Нерегулярные типы полового размножения

Партеногенез ( гр. parthenos – девственница, genos – рождение) – развитие организма из неоплодотворённого яйца (без слияния её со сперматозоидом)

· В настоящее время различают естественный и искусственный партеногенез

Естественный партеногенез

· Существует у ряда растений, червей, насекомых (муравьи, пчёлы, термиты, тли), низших ракообразных (дафнии)

q Факультативный партеногенез – любое яйцо способно развиваться как без оплодотворения, так и после него (встречается у пчёл, муравьёв, коловраток, у которых из оплодотворённых яиц развиваются самки, а из неоплодотворённых – самцы); является приспособлением к регуляции численного соотношения полов в популяции

v Факультативный партеногенез бывает женским и мужским:

женский партеногенез часто встречается у пчёл, муравьёв, коловраток, у которых самцы развиваются только из неоплодотворённых яиц

мужской партеногенез – наблюдается у некоторых изогамных водорослей

q Облигатный, т. е. обязательный партеногенез – все яйцеклетки развиваются только без оплодотворения (наблюдается для кавказской ящерицы, у которой известны только самки)

q Диплоидный партеногенез – в ядрах соматических клеток особей, развившихся из неоплодотворённых яиц имеется диплоидный набор хромосом (дафнии, тли, кавказские скальные ящерицы); при этом яйцеклетка, как и соматические клетки диплоидна, что обеспечивается слиянием её с полярным тельцем

q Гаплоидный партеногенез – в ядрах соматических клеток гаплоидный набор хромосом, т. к. они развиваются из гаплоидной яйцеклетки (у медоносной пчелы и некоторых ос и коловраток из оплодотворённых яиц развиваются самки - матки, рабочие пчёлы, неоплодотворённые дают самцов - трутней, которые гаплоидны, как и образующиеся сперматозоиды)

q Циклический партеногенез - у многих видов партеногенез носит циклический характер (дафнии, коловратки тли) – в летнее время существуют лишь самки, размножающиеся партеногенетически а осенью партеногенез сменяется размножением с оплодотворением (зигогенез) с помощью появляющихся самцов (это явление получило название гетерогении – чередование партеногенеза с зигогенезом)

· Установлено существование партеногенеза у птиц (у одной из пород индеек многие яйца развиваются партеногенетически; из них появляются только самцы)

Биологический смысл партеногенеза

q Приспособление к размножению у видов организмов, которые погибали в большом количестве (дафнии, тли) или у которых была затруднена встреча особей различного пола

q Широко распространён партеногенез у у личиночных стадий сосальщиков и других паразитов, что обеспечивает им интенсивное размножение и выживание несмотря на массовую гибель на различных этапах жизненного цикла

Искусственный партеногенез

· Был описан А. А. Тихомировым в 1885 г. на тутовом шелкопряде (неоплодотворённые яйца раздражали кисточкой или обрабатывали в течение нескольких секунд серной кислотой)

v Для развития яйца необходима активация, которая является тех сдвигов в обмене веществ, которые в естественных условиях возникают в результате оплодотворения (обмен веществ в неоплодотворённой яйцеклетке практически заторможён)

v В эксперименте активация достигается разнообразными воздействиями (химическими, механическими, электрическими, термическими и др.); все они влекут за собой обратимые повреждения протоплазмы яйцеклетки, что изменяет её метаболизм и оказывает активирующее действие

v Оказалось, что сравнительно легко поддаются активации яйца иглокожих, червей, моллюсков, амфибий и даже млекопитающих (извлечённые из тела неоплодотворённые яйца кролика были активированы воздействием пониженной температуры, пересажены в матку другой крольчихи и развились в нормальных крольчат);

Предпринимались опыты по активированию неоплодотворённого яйца человека; получены ранние стадии развития зародыша

v Б. Л. Астауров в 1940 –1960 гг. Разработал промышленный способ получения партеногенетического потомства у тутового шелкопряда

Андрогенез (греч. аndros – мужчина, genesis – зарождение)

· Является одной из форм партеногенеза – если в яйцеклетку с инактивированным или редуцированным ядром проникают несколько сперматозоидов, то из такой яйцеклетки в результате слияния мужских (сперматозоидных) ядер разовьётся мужской организм без участия материнского набора хромосом (например, у тутового шелкопряда)

Гиногенез (псевдогамия)

· Сперматозоид проникает в яйцеклетку и активирует её (стимулиреют начало дробления), но не оплодотворяет её, а погибает (не происходит кариогамии); развитие яйцеклетки происходит без участия ядра сперматозоида, а появляющееся потомство состоит только из женских особей (свойственен для некоторых рыб, круглых червей – нематод)

v Так, например, у серебристого карася самцы отсутствуют, а самки мечут икру в тех же местах, где и другие карповые рыбы; сперматозоиды других видов рыб активируют яйцеклетки карася

v Гиногенез можно вызвать искусственно у тутового шелкопряда, рыб и амфибий

Апомиксис

· Является нерегулярным типом полового размножения у растений

· Под апомиксисом понимают либо развитие из неоплодотворённой яйцеклетки, либо возникновение зародыша вообще не из гамет(например, у цветковых, из различных клеток зародышевого мешка)