Энергетический обмен в клетке. Синтез атф

· У большинства живых организмов – аэробов, живущих в кислородной среде, энергетический обмен осуществляется в три этапа: подготовительный, бескислородный и кислородный, в процессе которых органические вещества распадаются до неорганичесих соединений

· У анаэробов, обитающих в среде, лишённой кислорода, или у аэробов при его недостатке протекает лишь два первых этапа с образованием промежуточных органических соединений, ещё богатых энергией

Первый этап – подготовительный

· Заключается в ферментативном расщеплении сложных органических соединений (энергоносителей) на более простые: белков – до аминокислот, жиров – до глицерина и жирных кислот, полисахаридов – до моносахаридов, нуклеиновых кислот – до нуклеотидов

· Расщепление органических субстратов пищи у многоклеточных животных происходит в желудочно-кишечном тракте; у растений и одноклеточных – внутриклеточно в лизосомах под действием гидролитических ферментов

· Вся высвобождающаяся при этом (около 5 кДЖ на моль) рассеивается в виде тепла

· Образующиеся малые органические молекулы (мономеры) могут подвергаться дальнейшему расщеплению или использоваться клеткой как «строительный материал» для синтеза собственных органических соединений

Второй этап – бескислородный или гликолиз (анаэробное дыхание)

· Заключается в дальнейшем расщеплении продуктов первого этапа; главным источником энергии в клетке является глюкоза (бескислородное, неполное расщепление глюкозы называют гликолизом)

Гликолиз – безкислородный. многоступенчатый ферментативный процесс расщепления молекулы глюкозы две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК- С₃Н₄ О₃ ), сопрвождающийся, синтезом двух молекул АТФ

Субстратное фосфорилирование – процесс образования АТФ, не связанный с мембранами

· В ходе реакций гликолиза выделяется 200 кДж \ моль энергии; часть этой энергии (80 кДж - 40%) используется на синтез 2 молекул АТФ, а часть (120 кДж - 60%) рассеивается в виде тепла (к. п. л. – 40%)

· Осуществляется в гиалоплазме клетки, не связан с мембранами и не нуждается в присутствии кислорода (анаэробных условиях)

· Процесс многоступенчатый (9 последовательных реакций), происходит под действием более 10 ферментов, образующих ферментативный конвейер и ряда вспомогательных веществ (АДФ, Н₃РО₄ НАД⁺)

q Многоступенчатость защищает клетку от одномоментного выделения большого количества энергии и, как следствие, тепловой смерти (энергия выделяется небольшими порциями)

v Глюкоза в процессе гликолиза не только расщепляется на две 3-х углеродные молекулы (триозы), но и окисляется, т. е. теряет электоны и 4 атома водорода; акцептором (Akz) водорода и электронов служат молекулы кофермента НАД⁺ - специфического переносчика водорода, находящегося в митохондриях клеток в окисленной форме, или НАДФ ⁺ у растений

· В результате гликолиза каждой молекулы глюкозы образуется по две молекулы ПВК, АТФ и Н₂О, а также атомы водорода, которые запасаются клеткой в составе специфического переносчика – НАД⁺

· Суммарная формула гликолиза имеет следующий вид:

 

С₆Н₁₂О₆ + 2 АДФ + 2Н₃РО₄ + 2НАД⁺ = 2С₃Н₄О₃ + 2 АТФ + 2Н₂О + 2НАД Н

глюкоза пируват

· Дальнейшая судьба пирувата (ПВК) и водорода в форме НАД Н складывается по-разному

q В клетках растений и у дрожжей при недостатке кислорода происходит восстановление ПВК до этилового спирта (этанола) – спиртовое брожение

С₃Н₆О₃ + 2НАД Н = С₂Н₅ОН + СО₂ + Н₂О + 2НАД⁺

пируват этанол

 

q В клетках животных и некоторых бактерий, испытывающих временный недостаток кислорода (например в мышечных клетках человека при чрезмерной мышечной нагрузке) происходит молочнокислое брожение, при котором пируват восстанавливается до молочной кислоты (лактата)

С₃Н₄О₃ + 2НАД Н = С₃Н₆ О₃ + 2НАД⁺ +2АТФ

пируват лактат

 

q Таким образом конечный продукт бескислородного процесса (гликолиза) в клетках животных – молочная кислота

q Брожение сопровождается выделением энергии, часть которой затрачивается на синтез 2 молекул АТФ, часть рассеивается в виде тепла

q Известны разные типы брожения: пропионовое, маслянокислое и др., которые протекают при участии микроорганизмов, при этом образуются различные продукты – спирт, молочнокислые продукты, сыр, органические кислоты и т. д. (некоторые бактерии, микроскопические грибы и простейшие живут исключительно за счёт энергии брожения)

q Брожение – бескислородный ферментативный процесс восстановления ПВК до молочной кислоты(у животных, грибов и некоторых бактерий бактерий), этилового спирта и СО₂ (у растений), сопровождающийся образованием 2 молекул АТФ

v К брожению способны животные, растения и микроорганизмы; брожение более эволюционно ранняя и энергетически менее эффективная форма получения энергии из питательных веществ по сравнению с кислородным окислением

· Суммарное уравнение окислительно-восстановительных реакций бескислородного этапа у животных выглядит так:

С₆Н₁₂О₆ + 2 Н₃РО₄ + 2 АДФ = 2С₃Н₆О₃ + 2АТФ + 2Н₂О

Глюкоза молочная кислота

· На втором этапе для анаэробных организмов энергетический обмен заканчивается, т. е. гликолиз и брожение являются единственными источниками получения энергии

· При наличии в среде кислорода продукты гликолиза и брожения у аэробов претерпевают дальнейшее расщепление в митохондриях на третьем этапе до конечных продуктов обмена – СО₂ и Н₂О

· Этапы катаболизма углеводов можно представить в виде обобщённой схемы:

Полисахариды Пищеварительный тракт

(гидролиз) I этап - подготовительный

Моносахариды

(гликолиз) Гиалоплазма

Молочная кислота брожение ПВК брожение этанол II этап - бескислородный

(анаэробное дыхание)

Митохондрии

СО₂ + Н₂О II этап - кислородный

(аэробное дыхание)

 

Третий этап – кислородный процесс, аэробное дыхание, цикл Кребса

· Начинается с ПВК или молочной кислоты

· Протекает при обязательном участии кислорода

· Осуществляется в митохондриях и контролируется ферментами внутренней мембраны и матрикса митохондрий (митохондрии – дыхательные центры клетки, поскольку кислород поглощённый при внешнем дыхании усваивается только в них)

· Представляет собой многоступенчатый процесс из 8 реакций циклического характера – цикл Кребса (цикл трикарбоновых кислот)

 

Цикл Кребса - циклическая последовательность ферментативных окислительных превращений три- и дикарбоновых кислот, осуществляющаяся в митохондриях

v Сущность цикла Кребса заключается в извлечении высокоэнергетичных электронов ПВК и передача их по дыхательной электронно-транспортной цепи внутренней мембраны митохондрий к конечному акцептору – О₂, что приводит к окислительному фосфорилированию (синтезу АТФ)

Дыхательная цепь (электронно-транспортная цепь) – последовательная цепь дыхательных ферментов - акцепторов (Acz), локализованных во внутренней мембране митохондрий и транспортирующих электроны и протоны к конечному акцептору – О₂,что сопровождается окислительным фосфорилированием (синтезом АТФ)

v Специфическими транспортёрами электронов и протонов являются молекулы НАД⁺ и ФАД⁺ , которые при их присоединении восстанавливаются до НАД Н₂ и ФАД Н₂ ; при окислении транспортёров выделяется энергия, которая тоже используется для синтеза АТФ

v Окислительное фосфорилирование в цикле Кребса идёт ступенчато с поочерёдным синтезом АТФ

v Цикл Кребса протекает в матриксе митохондрий в аэробных условиях; ему предшествует образование ацетил - КоА (ацетил кофермент А, ацетилкоэнзим А)

v Цикл начинается с образования лимонной кислоты и завершается образованием щавелево-уксусной кислоты (для нового цикла)

v Обобщённо превращения, происходящие в цикле Кребса, можно представить следующим образом:

 

СО₂, Н₂О

С₃Н₄О₃ АТФ

пируват. Восстановленные коферменты НАД Н₂ и ФАД Н₂

 

v Цикл Кребса широко распространён в клетках животных и растений и является основным процессом обеспечения клетки энергией в аэробных условиях; его продукты являются биохимическими предшественниками многих жизненно важных веществ (углеводов, аминокислот, нуклеотидов, порфиринов и проч.)

 

Механизм аэробного дыхания

· Молочная кислота (лактат) подвергается гидролизу в матриксе митохондрий

С₃Н₆О₃ + 3 Н₂О = 3СО₂ + 12Н

q СО₂ (диоксид углерода выделяется из митохондрий во внешнюю среду, а атомы водорода включается в цикл Кребса – электронно-транспортную дыхательную цепь, локализованную во внутренней мембране митохондрий и состоящую из коферментов - акцепторов (Acz) электронов и протонов – НАД⁺ и ФАД⁺

· Эти реакции идут в такой последовательности:

1. Атом водорода с помощью ферментов-переносчиков поступает во внутреннюю мембрану митохондрий, образующую кристы, где он окисляется (отдаёт электрон)

Н – электрон = Н⁺

2. Протон Н⁺ (катион водорода) выносится переносчиками в межмембранное пространство; так как наружная и внутренняя мембраны митохондрий непроницаема для протонов, они накапливаются в межмембранном пространстве, образуя протонный резервуар

3. Электроны водорода переносятся на внутреннюю поверхность мембраны крист и тут же присоединяются к кислороду с помощью фермента оксидазы, образуя отрицательно зараженный активный анион кислорода

О₂ + электрон = О₂^--

4. Катионы и анионы по обе стороны мембраны создают разноимённо заряженное электрическое поле (электрохимический потенциал) и, когда разность потенциалов достигнет 200 мВ, открываются протоннные каналы; они возникают в молекулах ферментов АТФ-синтетаз, которые встроены в о внутреннюю (кристовую) мембрану митохондрий

5. Через протонный канал протоны водорода Н⁺ устремляются внутрь, в матрикс митохондрии, создавая высокий уровень кинетической энергии, большая часть которой идёт на синтез АТФ из АДФ и неорганических фосфатов (Ф) (происходит окислительное фосфорилирование: АДФ + Ф = АТФ) а протоны Н⁺ взаимодействуют с конечным акцептором – активным анионом кислорода О₂-, образуя воду

4Н⁺ + О₂- = 2Н₂О

q Следовательно, АТФ синтезируется за счёт кинетической энергии протона (Н⁺), проходящего через АТФ-синтетазу (специальный тоннельный белок, пронизывающий мембрану)

q Таким образом кислород, поступающий в митохондрии в процессе дыхания организма, необходим для присоединения протонов водорода Н⁺ ; при его отсутствии весь процесс в митохондриях прекращается, так как электронно-транспортная цепь перестаёт функционировать

· Общая реакция III этапа:

2С₃Н₆О₃ + 6О₂ + 36 АДФ +36Ф = 6СО₂ + 36АТФ + 42Н₂О

· В результате расщепления одного грамм\моля глюкозы выделяется 1600 кДж энергии; из них на синтез 36 молекул АТФ затрачивается 1440 кДж (55%), 1160 кДж (45%) рассеивается в виде тепла

· В результате полного окисления расщепления одного грамм\моля (одной молекулы) глюкозы на всех этапах энергетического обмена образуются 38 молекул АТФ: на II этапе – 2АТФ и на III этапе – 36АТФ

q Образовавшиеся молекулы АТФ выходят за пределы митохондрии и участвуют во всех процессах в клетке и организме, где необходима энергия, а после расщепления в виде АДФ возвращается на этапы энергетического обмена для фосфорилирования