ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?

Энергетический обмен в клетке. Синтез АТФ



· У большинства живых организмов – аэробов , живущих в кислородной среде , энергетический обмен осуществляется в три этапа : подготовительный, бескислородный и кислородный , в процессе которых органические вещества распадаются до неорганичесих соединений

· У анаэробов , обитающих в среде , лишённой кислорода , или у аэробов при его недостатке протекает лишь два первых этапа с образованием промежуточных органических соединений , ещё богатых энергией

Первый этап – подготовительный

· Заключается в ферментативном расщеплении сложных органических соединений (энергоносителей ) на более простые : белков – до аминокислот , жиров – до глицерина и жирных кислот , полисахаридов – до моносахаридов , нуклеиновых кислот – до нуклеотидов

· Расщепление органических субстратов пищи у многоклеточных животных происходит в желудочно-кишечном тракте ; у растений и одноклеточных – внутриклеточно в лизосомах под действием гидролитических ферментов

· Вся высвобождающаяся при этом ( около 5 кДЖ на моль ) рассеивается в виде тепла

· Образующиеся малые органические молекулы ( мономеры ) могут подвергаться дальнейшему расщеплению или использоваться клеткой как « строительный материал » для синтеза собственных органических соединений

Второй этап – бескислородный илигликолиз ( анаэробное дыхание)

· Заключается в дальнейшем расщеплении продуктов первого этапа ; главным источником энергии в клетке является глюкоза (бескислородное , неполное расщепление глюкозы называют гликолизом )

Гликолиз – безкислородный. многоступенчатый ферментативный процесс расщепления молекулы глюкозы две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК- С3Н4 О3 ), сопрвождающийся, синтезом двух молекул АТФ

Субстратное фосфорилирование – процесс образования АТФ, не связанный с мембранами

· В ходе реакций гликолиза выделяется 200 кДж \ моль энергии ; часть этой энергии ( 80 кДж - 40% ) используется на синтез 2 молекул АТФ , а часть ( 120 кДж - 60% ) рассеивается в виде тепла ( к. п. л. – 40% )

· Осуществляется в гиалоплазме клетки , не связан с мембранами и не нуждается в присутствии кислорода ( анаэробных условиях )

· Процесс многоступенчатый ( 9 последовательных реакций ) , происходит под действием более 10 ферментов , образующих ферментативный конвейер и ряда вспомогательных веществ ( АДФ , Н3РО4 НАД+ )

q Многоступенчатость защищает клетку от одномоментного выделения большого количества энергии и , как следствие , тепловой смерти ( энергия выделяется небольшими порциями )

v Глюкоза в процессе гликолиза не только расщепляется на две 3-х углеродные молекулы ( триозы ) , но и окисляется , т. е. теряет электоны и 4 атома водорода ; акцептором ( Akz ) водорода и электронов служат молекулы кофермента НАД+ - специфического переносчика водорода , находящегося в митохондриях клеток в окисленной форме , или НАДФ + у растений

· В результате гликолиза каждой молекулы глюкозы образуется по две молекулы ПВК , АТФ и Н2О , а также атомы водорода , которые запасаются клеткой в составе специфического переносчика – НАД+

· Суммарная формула гликолиза имеет следующий вид :

 

С6Н12О6 + 2 АДФ + 2Н3РО4 + 2НАД+ = 2С3Н4О3 + 2 АТФ + 2Н2О + 2НАД Н

глюкоза пируват

· Дальнейшая судьба пирувата ( ПВК ) и водорода в форме НАД Н складывается по-разному

q В клетках растений и у дрожжей при недостатке кислорода происходит восстановление ПВК до этилового спирта ( этанола ) – спиртовое брожение

С3Н6О3 + 2НАД Н = С2Н5ОН + СО2 + Н2О + 2НАД+

пируват этанол

 

q В клетках животных и некоторых бактерий , испытывающих временный недостаток кислорода (например в мышечных клетках человека при чрезмерной мышечной нагрузке) происходит молочнокислое брожение , при котором пируват восстанавливается до молочной кислоты (лактата)

С3Н4О3 + 2НАД Н = С3Н6 О3 + 2НАД+ +2АТФ

пируват лактат

 

q Таким образом конечный продукт бескислородного процесса (гликолиза) в клетках животных – молочная кислота

q Брожение сопровождается выделением энергии, часть которой затрачивается на синтез 2 молекул АТФ , часть рассеивается в виде тепла

q Известны разные типы брожения : пропионовое , маслянокислое и др. , которые протекают при участии микроорганизмов , при этом образуются различные продукты – спирт , молочнокислые продукты , сыр , органические кислоты и т. д. ( некоторые бактерии , микроскопические грибы и простейшие живут исключительно за счёт энергии брожения )

q Брожение – бескислородный ферментативный процесс восстановления ПВК до молочной кислоты(у животных, грибов и некоторых бактерий бактерий), этилового спирта и СО2 (у растений), сопровождающийся образованием 2 молекул АТФ

v К брожению способны животные, растения и микроорганизмы ; брожение более эволюционно ранняя и энергетически менее эффективная форма получения энергии из питательных веществ по сравнению с кислородным окислением

· Суммарное уравнение окислительно-восстановительных реакций бескислородного этапа у животных выглядит так :

С6Н12О6 + 2 Н3РО4 + 2 АДФ = 2С3Н6О3 + 2АТФ + 2Н2О

Глюкоза молочная кислота

· На втором этапе для анаэробных организмов энергетический обмен заканчивается, т. е. гликолиз и брожение являются единственными источниками получения энергии

· При наличии в среде кислорода продукты гликолиза и брожения у аэробов претерпевают дальнейшее расщепление в митохондриях на третьем этапе до конечных продуктов обмена – СО2 и Н2О

· Этапы катаболизма углеводов можно представить в виде обобщённой схемы :

Полисахариды Пищеварительный тракт

( гидролиз ) I этап - подготовительный

Моносахариды

( гликолиз ) Гиалоплазма

Молочная кислота брожение ПВК брожение этанол II этап - бескислородный

(анаэробное дыхание)

Митохондрии

СО2 + Н2О II этап - кислородный

(аэробное дыхание)

 

Третий этап – кислородный процесс, аэробное дыхание, цикл Кребса

· Начинается с ПВК или молочной кислоты

· Протекает при обязательном участии кислорода

· Осуществляется в митохондриях и контролируется ферментами внутренней мембраны и матрикса митохондрий (митохондрии – дыхательные центры клетки, поскольку кислород поглощённый при внешнем дыхании усваивается только в них)

· Представляет собой многоступенчатый процесс из 8 реакций циклического характера – цикл Кребса (цикл трикарбоновых кислот)

 

Цикл Кребса - циклическая последовательность ферментативных окислительных превращений три- и дикарбоновых кислот, осуществляющаяся в митохондриях

v Сущность цикла Кребса заключается в извлечении высокоэнергетичных электронов ПВК и передача их по дыхательной электронно-транспортной цепи внутренней мембраны митохондрий к конечному акцептору – О2, что приводит к окислительному фосфорилированию ( синтезу АТФ )

Дыхательная цепь (электронно-транспортная цепь) – последовательная цепь дыхательных ферментов - акцепторов (Acz), локализованных во внутренней мембране митохондрий и транспортирующих электроны и протоны к конечному акцептору – О2,что сопровождается окислительным фосфорилированием (синтезом АТФ)

v Специфическими транспортёрами электронов и протонов являются молекулы НАД+ и ФАД+ , которые при их присоединении восстанавливаются до НАД Н2 и ФАД Н2 ; при окислении транспортёров выделяется энергия , которая тоже используется для синтеза АТФ

v Окислительное фосфорилирование в цикле Кребса идёт ступенчато с поочерёдным синтезом АТФ

v Цикл Кребса протекает в матриксе митохондрий в аэробных условиях ; ему предшествует образование ацетил - КоА ( ацетил кофермент А , ацетилкоэнзим А )

v Цикл начинается с образования лимонной кислоты и завершается образованием щавелево-уксусной кислоты ( для нового цикла )

v Обобщённо превращения , происходящие в цикле Кребса , можно представить следующим образом :

 

СО2 , Н2О

С3Н4О3 АТФ

пируват . Восстановленные коферменты НАД Н2 и ФАД Н2

 

v Цикл Кребса широко распространён в клетках животных и растений и является основным процессом обеспечения клетки энергией в аэробных условиях ; его продукты являются биохимическими предшественниками многих жизненно важных веществ ( углеводов , аминокислот , нуклеотидов , порфиринов и проч .)

 

Механизм аэробного дыхания

· Молочная кислота (лактат) подвергается гидролизу в матриксе митохондрий

С3Н6О3 + 3 Н2О = 3СО2 + 12Н

q СО2 (диоксид углерода выделяется из митохондрий во внешнюю среду, а атомы водорода включается в цикл Кребса – электронно-транспортную дыхательную цепь, локализованную во внутренней мембране митохондрий и состоящую из коферментов - акцепторов ( Acz ) электронов и протонов – НАД+ и ФАД+

· Эти реакции идут в такой последовательности :

1. Атом водорода с помощью ферментов-переносчиков поступает во внутреннюю мембрану митохондрий, образующую кристы , где он окисляется (отдаёт электрон)

Н – электрон = Н+

2. Протон Н+ (катион водорода) выносится переносчиками в межмембранное пространство; так как наружная и внутренняя мембраны митохондрий непроницаема для протонов, они накапливаются в межмембранном пространстве, образуя протонный резервуар

3. Электроны водорода переносятся на внутреннюю поверхность мембраны крист и тут же присоединяются к кислороду с помощью фермента оксидазы, образуя отрицательно зараженный активный анион кислорода

О2 + электрон = О2--

4. Катионы и анионы по обе стороны мембраны создают разноимённо заряженное электрическое поле (электрохимический потенциал) и, когда разность потенциалов достигнет 200 мВ, открываются протоннные каналы ; они возникают в молекулах ферментов АТФ-синтетаз, которые встроены в о внутреннюю (кристовую) мембрану митохондрий

5. Через протонный канал протоны водорода Н+ устремляются внутрь, в матрикс митохондрии, создавая высокий уровень кинетической энергии, большая часть которой идёт на синтез АТФ из АДФ и неорганических фосфатов (Ф) (происходит окислительное фосфорилирование: АДФ + Ф = АТФ) а протоны Н+ взаимодействуют с конечным акцептором – активным анионом кислорода О2- , образуя воду

+ + О2- = 2Н2О

q Следовательно, АТФ синтезируется за счёт кинетической энергии протона (Н+), проходящего через АТФ-синтетазу (специальный тоннельный белок, пронизывающий мембрану)

q Таким образом кислород, поступающий в митохондрии в процессе дыхания организма, необходим для присоединения протонов водорода Н+ ; при его отсутствии весь процесс в митохондриях прекращается, так как электронно-транспортная цепь перестаёт функционировать

· Общая реакция III этапа :

3Н6О3 + 6О2 + 36 АДФ +36Ф = 6СО2 + 36АТФ + 42Н2О

· В результате расщепления одного грамм\моля глюкозы выделяется 1600 кДж энергии ; из них на синтез 36 молекул АТФ затрачивается 1440 кДж ( 55% ) , 1160 кДж ( 45% ) рассеивается в виде тепла

· В результате полного окисления расщепления одного грамм\моля (одной молекулы) глюкозы на всех этапах энергетического обмена образуются 38 молекул АТФ: на II этапе – 2АТФ и на III этапе – 36АТФ

q Образовавшиеся молекулы АТФ выходят за пределы митохондрии и участвуют во всех процессах в клетке и организме, где необходима энергия, а после расщепления в виде АДФ возвращается на этапы энергетического обмена для фосфорилирования

 





Последнее изменение этой страницы: 2017-02-05; Нарушение авторского права страницы

infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 75.101.243.64 (0.008 с.)