Онтогнез , его типы и периодизация

Основные закономерности эмбрионального развития

 

Онтогенез (от греч. ontos – существо, genesis - развитие ) – цикл индивидуального развития организма (животного или растения), начинающийся с образования зиготы (при половом размножении) и заканчивающийся его смертью

· Онтогенез есть категория индивидуальная

· В основе онтогенеза лежит реализация наследственной информации особи, на всех стадиях её существования

· Онтогенез особи обусловлени длительным процессом филогенетического развития данного вида (см биогенетический закон Э. Геккеля и Ф. Мюллера и учение А. Н. Северцова о филэмбриогенезах)

· У видов, размножающихся бесполым путём, онтогенез начинается с обособления одной или группы клеток материнского организма; у видов с половым размножением он начинается с оплодотворения яйцеклетки; у прокариот и одноклеточных организмов – представляет собой клеточный цикл, завершающийся делением или гибелью клетки

Процессы онтогенеза:

1. Становление морфо-функциональных черт, присущих данному биологическому виду

2. Рост и выполнение специфических функций

3. Достижение половой зрелости

4. Размножение

5. Старение и смерть

Типы онтогенеза

· Определяется постэмбриогенезом особи

· Различают следующие типы онтогенеза: непрямой и прямой

· Непрямое развитие встречается в личиночной форме, а прямое в яйцекладной (неличиночной) и внутриутробной

Непрямой (личиночный) тип развития

q Встречается у видов, яйца которых бедны белком (многие насекомые, иглокожие, амфибии)

q Организмы имеют в своём развитии одну или несколько личиночных стадий, ведущих активный образ жизни, самостоятельно добывающих пищу, имеющих органы расселения (у паразитов)

q Личинки имеют ряд провизорных (временных) органов, необходимых для выполнения жизненных функций и отсутствующих во взрослом состоянии

q Личиночный тип развития сопровождается превращением личинки во взрослую форму - метаморфозом

 

Прямой тип развития

q Встречается в неличиночной и внутриутробной форме

Яйцекладный (неличиночный) тип развития

q Имеет место у животных, откладывающих яйца, богатые желтком, которого достаточно для завершения эмбриогенеза: рыб, пресмыкающихся, птиц, некоторых млекопитающих (отряд однопроходные) и беспозвоночных

q Зародыш длительное время развивается внутри яйца; питание, дыхание и выделение у этих зародышей осуществляются развивающимися у них специальными провизорными органами – зародышевыми оболочками

Внутриутробный тип развития

q Характерен для высших млекопитающих и человека

q Яйцеклетки при этом типе развития почти не содержат питательного материала (желтка)

q Все жизненные функции зародыша осуществляются через материнский организм; в связи с этим из тканей матери и зародыша развивается сложный провизорный орган – плацента

q Завершается этот тип развития процессом деторождения

q Является наиболее поздним эволюционным типом онтогенеза

q Обеспечивает наилучшее выживание зародыша (потомства)

q Новорожденные существа нуждаются во вскармливании секретом млечных желёз – молоком

Периодизация онтогенеза

· Онтогенез – непрерывный процесс, но его этапы различаются по содержанию и механизмам, происходящих процессов и поэтому у многоклеточных организмов подразделяется на три периода – предэмбриональный(предзиготный), эмбриональный и постэмбриональный

v В случае человека, а иногда и высших животных, период развития до рождения называют пренатальным, или антенальным, а после рождения – постнатальным

v В пределах пренатального периода выделяют начальный (первая неделя развития), зародышевый (эмбриональный) и плодный периоды; развивающий зародыш до образования зачатков органов называют эмбрионом, после образования зачатков органов – плодом

 

I. Предэмбриональный (предзиготный) период

· Связан с образованием половых клеток в процессе гаметогенеза

· В презиготный период развития в яйце накапливается рибосомальная и информационная РНК, различные участки цитоплазмы приобретают различия по химическому составу, образуется ряд структур, яйцо приобретает полярность: вегетативный и анимальный полюса

II. Эмбриональный период, или эмбриогенез – начальный этап онтогенеза, начинающийся с оплодотворения и заканчивающийся рождением или вылуплением из яйцевых оболочек

· Начинается с момента оплодотворения и образования зиготы

· Завершается эмбриогенез выходом из яйцевых или зародышевых оболочек (при личиночном и неличиночном типах развития) либо рождением (при внутриутробном)

· Делится на стадии зиготы, дробления, гаструляции, гистогенез и органогенеза

Фазы эмбриогенеза

I. Зиготическая стадия

q Образуется в результате слияния женской и мужской гамет и представляет собой одноклеточную стадию развития многоклеточного организма

q Происходят значительные перемещения и дифференцировка цитоплазмы – овоплазматическая сегрегация; пигментированный желток и митохондрии заполняют вегетативный полюс, на противоположном анимальном полюсе собирается цитоплазма, лишённая желтка; устанавливается билатеральная симметрия яйцеклетки; приобретаются свойства регуляции и индукции последующих процессов (в дальнейшем из разных зон зиготы формируются разные зародышевые листки, ткани и органы); осуществляется интенсивный синтез белка

II. Дробление

Дробление – процесс быстрых многократных митотических делений зиготы, приводящий к образованию многоклеточного зародыша

q Митотические деления при дроблении в отличие от обычных делений не имеют постмитотического периода (G1) и роста образующихся клеток; в процессе дробления суммарный объём зародыша не изменяется, а размеры составляющий его клеток уменьшаются (зародыш дробится)

q образующиеся в процессе дробления клетки называются бластомерами

q Характер дробления у разных групп организмов различен и определяется типом яйцеклетки, т. е. количеством и распределением желтка

q Выделяют следующие типы дробления:

1. Голобластическое (полное):в яйцеклктках с умеренным количеством желтка, при котором борозды дробления разделяют его полностью на бластомеры – 2 вида: равномерное и неравномерное

полное равномерное дробление – это тип дробления, при котором все образующиеся бластомеры имеют одинаковые размеры и форму; характернр для алецитальных и гомолецитальных яйцеклеток (ланцетник)

полное неравномерное дробление – яйцо дробится на неравные по размерам бластомеры, при этом у анимального полюса они будут меньше - микромеры, чем у вегетативного – макромеры; осуществляется в телолецитальных яйцах амфибий с неравномерным распределением желтка

2. Меробластическое (неполное, частичное): в телолецитальных яйцеклетках с большим количеством желтка, который не дробится; цитоплазма яйцеклетки не полностью разделяется на бластомеры; в зависимости от от расположения желтка может быть:

частичное дискоидальное – дроблению подвергается только лишённый желтка участок цитоплазмы у анимального полюса, где находится ядро – зародышевый диск (костистые рыбы, пресмыкающиеся, птицы)

поверхностное – вновь образующиеся бластомеры располагаются в один рядна поверхности яйца, а в центре находится масса неразделившейся цитоплазмы с желтком (свойственно для центролецитальных яйцеклеток насекомых)

3. Возможна другая классификация типов дробления по характеру расположения бластомеров – радиальное (губки, иглокожи, хордовые), спиральное, анархическое (плоские черви), билатеральное (аскарида)и т. д.

q Дробление бывает синхронным или асинхронным в зависимости от того, одновременно или нет происходит деление бластомеров

 

v У человека процесс дробления зиготы начинается через 30 часов после оплодотворения во время её движения по фаллопиевой трубе

v в изолецитальном, бедном желтком оплодотворённом яйце ланцетника ипервое деление происходит в меридиональном направлении, разделяя яйцо на 2 бластомера, второе тоже – образуется 4 бластомера, третье деление проходит экваториально: возникает 8 бластомеров, затем в результате последующих делений образуется 16, 32, 64 и т. д. бластомеров

 

q В результате дробления образуется многоклеточный зародыш из группы тесно прилегающих клеток – морула (лат. morum – тутовая ягода); стадию морулы проходят все многоклеточные животные, размножающиеся половым путём

v Из внезародышевой части клеток морулы образуется структура - трофобласт, клетки которого выполняют вспомогательные функции, питают зародыш и обеспечивают своими ферментами внедрение многоклеточного зародыша в стенку матки (у человека прикрепление морулы к стенке матки происходит на 7 день после оплодотворения); клетки трофобласта не участвуют непосредственнов в формировании тела зародыша

v Позднее клетки трофобласта отслаиваются от зародыша и образуют пузырёк, заполняющийся жидкостью тканей матки; зародыш образуется из группы клеток (эмбриобласта) и в виде узелка располагается на внутренней поверхности трофобласта

 

q Морула претерпевает процесс бластуляции, в ходе которой бластомеры смещаются к переферии, образуя полый шар – бластулу (от греч. blastos- росток)

q Стадия дробления яйца завершается образованием бластулы; стадию бластулы проходят зародыши всех типов многоклеточных животных

¨ Однослойная стенка бластулы называется бластодермой

¨ Полость внутри бластулы – первичной полостью тела или бластоцель (служит для накопления продуктов жизнедеятельности бластомеров)

¨ У ланцетника бластула образуется по достжении зародышем 128 клеток

q Начиная с бластулы, клетки зародыша принято называть не бластомерами, а эмбриональными клетками