Механизм нейруляции хордовых

q Спинная эктодерма (нейроэктодерма) превращается под индуктивным действием хордомезодермы в нервную пластинку, края которой приподнимаются, образуя нервные валики по обе стороны продольной нервной бороздки; края нервных валиков смыкаются, образуя нервную трубку с каналом внутри – невроцелем (передний расширенный отдел в дальнейшем образует головной мозг, остальная часть нервной трубки – спинной мозг)

q нервная трубка отделяется от эктодермы, которая над ней смыкается, соединяясь с будущей кожной эктодермой нервной пластинкой - нервным гребнем или ганглиозной пластинкой, которая даёт начало узлам вегетативной нервной системы, мозговому веществу надпочечников, производным эпидермиса, хрящевым и костным клеткам

q Одновременно с формированием нервной трубки происходит образование хорды, мезодермы и вторичной кишки из клеточного материала энтодермы

q Хорда располагается под нервной трубкой, а вторичная кишка под хордой

q Мезодерма образуется энтероцельно из энтодермы путём её выпячивания в виде карманов по обе стороны хорды, которые отшнуровываются от энтодермы и превращаются в ряд сегментарно расположенных замкнутых мешков – целомических мешков (их стенки образованы мезодермой, а полость внутри является вторичной полостью тела – целомом)

q Целомические мешки разрастаются и дифференцируются на спинные и брюшные отделы; спинные отделы – сомиты располагаются по бокам от хорды и нервной трубки

q Спинной отделы сомитов образует следующие зачатки:

Дерматом – образует соединительную ткань дермы кожи

Склеротом – образует хрящевую и костную ткани (рёбра, позвонки, лопатки – осевой скелет)

Миотом – образует поперечно-полосатую мышечную ткань (скелетную мускулатуру)

q Брюшные отделы сомитов, располагающиеся по бокам вторичной кишки – боковые пластинки дают начало брюшине, а из их сливающихся полостей - целом взрослого животного

q Сомиты соединены с с боковой пластинкой промежуточной мезодермой в виде сегментированных ножек сомитов, которые образуют следующие зачатки:

Нефротом – образует выделительную систему

Гонотом – образует половые железы (гонады)

Спланхнотом – образует корковое вещество надпочечников, мышечную ткань сердца

q Из особых клеток мезодермы, экто – и энтодермы формируется мезенхима, формирующая все виды соединительной ткани, гладкую мускулатуру, кровеносную и лимфатическую системы, клетки крови и микроглии

· Таким образом в процессе нейруляции возникает комплекс осевых органов – нервная трубка, хорда, вторичная кишка, представляющий характернейшую черту организации тела всех хордовых, что выявляет их полную гомологию и эволюционную преемственность

Эмбриональная индукция

Эмбриональная индукция – явление вляния одних частей зародыша (эмбриона) на развитие други хчастей

· На любых стадиях эмбрион представляет собой интегрированную единую целостную систему, все части которой находятся в тесном взаимосвязи и взаимодействии

· В процессе эмбриогенеза одни части зародыша стимулируют к развитию, направляют и даже изменяют характер развития других

q Данные о таком взаимодействии были получены в опытах по пересадке частей зародыша, проведённых на зародышах амфибий. На спинной стороне тела зародыша обнаружена группа клеток определяющая образование из соседних клеток комплекса осевых органов, т. е. нервной трубки, хорды и пищеварительной. Если клетки со спинной эктодермы (верхняя губа бластопора) пересадить на любой участок гаструлы другого зародыша, то можно получить развитие дополнительного комплекса осевых органон у второго зародыша; при этом зародыш, лишившийся клеток – организаторов погибает

q Части зародыша, из которых в норме образуются одни органы, будучи пересаженными на новое место, дают начало другим органам т. е. тем, которые должны образоваться на данном месте; такое развитие получило название зависимой дифференцировки

· Части зародыша, стимулирующие и направляющие развитие связанных с ним структур, называются индукторами ( или организационными центрами)

· Способность эмбрионального зачатка к восприятию индукционного стимула называется компетенцией (в компетентных клеточных структурах под влиянием индуктора происходит сначала скрытая а позже видимая морфологическая дифференцировка, приводящая к формированию органа)

· Первичным эмбриональным индуктором является верхняя (спинная) губа бластопора, содержащая хордомезодермальный зачаток, инициирующий и определяющий последовательность формирования органов осевого комплекса

· Установлена химическая природа индукторов (убитые ткани, вытяжки из самых различных тканей животных, а также растений могут вызывать индукцию); индуктивным действием обладают некоторые белки, нуклеопротеины, стероиды, гормоны и даже неорганические вещества

· Индукционные процессы в эмбриогенезе происходят благодаря приобретению одними частями свойств индукторов, а другими – свойства компетентности

Эмбриональная индукция – процесс влияния одних частей зародыша на характер развития других

· Дифференцировке тканей и образованию органов предшествует синтез гормонов и определённых белков – индукторов, характерных для данных органов и определяющих направление морфогенеза

v Белки – индукторы имеются уже в неоплодотворённом яйце в неактивном состоянии из-за присутствия ингибиторов, сдерживающих их действие; во время дальнейшего развития изменяется ионный состав среды, что ведёт к выходу ингибиторов из клетки, начинается активность соответствующих генов, приводящая к дифференцировке клеток

q У позвоночных во время эмбриогенеза первоначально закладываются недифференцированные зачатки половых желёз., но в дальнейшем под действием половых гормонов происходит дифференцировка либо в одном, либо в другом направлении и в зависимости от вида гормона развиваются женская или мужская половая система

· На формирование частей зародыша огромное оказывают влияние физические и химические факторы среды, в которой он развивается (температура, свет, влажность, разнообразные химические вещества: ядохимикаты, алкоголь, никотин, лекарственные препараты и др.), которые могут нарушить нормальный ход эмбриогенеза и привести к формированию различных уродств или полной остановке развития