Экологическая роль хемосинтеза

· Нитрифицирующие бактерии широко распространены в природе; они встречаются в почве и в водоёмах и участвуют в осуществлении круговорота в природе в весьма крупных масштабах

· Серобактерии, образуя серную кислоту, способствуют постепенному разрушению и выветриванию горных пород, разрушению каменных и металлических сооружений, выщелачиванию руд и серных месторождений

· Многие виды серобактерий, окисляя до сульфатов различные соединения серы,играют бльшую роль в процессах очистки промышленных сточных вод

· В результате деятельности железобактерий образуется Fе(ОН)₃, скопления которого образуют болотную железную руду

· Водородные бактерии уже используются для получения дешёвого пищевого и кормового белка, а также для регенерации (восстановления) атмосферы в замкнутых системах жизнеобеспечения (например, система «Оазис –2» была испытана на космическом корабле «Союз-3» в 1973 г.)

· Водородные бактерии участвуют в окислении водорода, накапливающегося в результате жизнедеятельности некоторых микроорганизмов, размельчающих органические вещества почвы, донные отложения водоёмов, в природных условиях

Отличия (особенности) процессов фотосинтеза и дыхания

 

ФОТОСИНТЕЗ	КИСЛОРОДНОЕ ДЫХАНИЕ
1. СО2 поглощается 2. О2 выделяется 3. Органические вещества синтезируются 4. Энергия затрачивается 5. Осуществляется в клетке в хлоропластах 6. Осуществляется только в клетках с пигментом хлорофиллом и каротином(зелёных) 7. Осуществляется только на свету 8. Химические связи образуются 9. Относится к реакциям ассимиляции (пластического обмена) – анаболизма 10. Функции в клетке и организме – синтез органических веществ (пластического и энергетического материала)	1. СО2 выделяется 2. О2 поглощается 3. Органические вещества расщепляются 4. Энергия выделяется 5. Осуществляется в клетке в митохондриях 6 Осуществляется во всех живых клетках   7. Осуществляется всегда (в темноте и на свету) 8. Химические связи расщепляются 9 Относится к реакциям диссимиляции (энергетического обмена) - катаболизма 10 Функции в клетке и организме – источник энергии для жизнедеятельности

Сходства процессов дыхания и фотосинтеза

1. Реакции фотосинтеза и дыхания являются ферментативными реакциями метаболизма (обмена веществ)

2. Осуществляется у аэробов

3. Связаны с двумембранными органоидами клетки (хлоропласты и митохондрии)

4. Процессы протекают при наличии мембранной электронно-транспортной цепи, связаны с функционированием протонных каналов (АТФ-синтетазы)

5. Осуществляется синтез АТФ

6. Участвуют в поддержании постоянства газового состава атмосферы

Связь фотосинтеза и дыхания

1. При дыхании расщепляются органические вещества, образующиеся в процессе фотосинтеза

2. При дыхании используется кислород, выделяющийся при фотосинтезе

3. При фотосинтезе используется углекислый газ, выделяющийся при дыхании

 

Отличия фотосинтеза от хемосинтеза

 

Фотосинтез	Хемосинтез
1. Для синтеза органических веществ используется световая энергия     2. Осуществляется в хлоропластах клеток эукариот (растения) 3. Для синтеза необходимы фотосинтетические пигменты: хлорофилл, каротиноиды 4. Донором водорода для синтеза является вода	1. Для синтеза органических веществ используется химическая энергия, выделяющаяся при окислении неорганических веществ   2. Осуществляется в цитоплазме некоторых прокариот (нитрифицирующие, серо-, железобактерии) 3. Для синтеза пигменты не нужны   4. Донором водорода для синтеза являются Н2О, Н2S, NH3, Н2

 

Биосинтез белка

· Относится к важнейшим реакциям анаболизма

· Всё многообразие свойств и биологических функций белков определяется их первичной структурой представляющей линейную последовательность аминокислот в полипептидных макромолекулах

· Информация о первичной структуре белков (полипептидов) является генетической и наследственной; функция хранения и передачи генетической информации осуществляется нуклеиновыми кислотами - ДНК и РНК

Ген – единица генетической информации – участок кодирующей цепи молекулы ДНК (РНК у вирусов и фагов), расположенный в определённом участке (локусе) хромосомы и содержащий наследственную информацию о первичной структуре одного белка (полипептида, фермента), молекулы т-РНК или р-РНК

· Наследственная информация о первичной структуре белков записана в гене в виде генетического кода

Генетический код

Генетический код – свойственный живым организмам единый принцип записи наследственной информации о последовательности аминокислот в полипептиде (белке) в виде последовательности нуклеотидов ДНК или м-РНК (расшифрован в 1966 г.)

Свойства генетического кода

1. Триплетность – каждая аминокислота кодируется тремя рядом расположенными нуклеотидами – триплетом (кодоном) ДНК или РНК

Кодон(триплет) – дискретная (структурно - функциональная) единица генетического кода, состоящаяиз трёх последовательных нуклеотидов в молекуле ДНК или РНК и определяющая последовательность аминокислот в полипептидной цепи белка, кодируемого этим геном

q Поскольку в каждом виде нуклеиновой кислоты существуют 4 типа нуклеотидов, объединяясь по три, они дают 4³ = 64 варианта триплетов; из них 61 триплет кодируют 20 аминокислот, а 3 (для мРНК -– УАА, УГА и УАГ – терминальные «нонсенс-кодоны») не кодируют аминокислот, являются стоп-сигналами и означают конец гена и прекращение трансляции

q Триплет АУГ является стартовым триплетом, кодирующим неспецифическую амнокислоту метионин: с него начинается синтез всех белковых молекул эукариот

q Триплеты молекул тРНК, комплементарные триплетам мРНК (кодонам) называются антикодонами (располагаются на антикодоновой петле т-РНК)

2. Вырожденность – одна аминокислота кодируется более чем одним триплетом (кодоном)

q Каждой аминокислоте (кроме двух: метионина и триптофана) может соответствовать несколько триплетов), например, серину – 6 кодонов, аланину – 4 кодона, большинству аминокислот – 2 кодона

q Вырожденность генетического кода обеспечивает возможность широкого изменения состава ДНК в результате мутаций без изменения последовательности аминокислот в белках, кодируемых этой ДНК (защита от мутаций)

3. Универсальность – все живые организмы от вирусов до человека используют практически единый генетический код (служит доказательством единства и эволюции органического мира)

4. Однозначность – кодон соответствует одной-единственной аминокислоте

5. Код не перекрывается - один нуклеотид не может входить в состав двух, а тем более трёх кодонов в цепи мРНК или состав другого гена

6. Непрерывность и однонаправленность – считывание кода идёт с одной точки (стартового триплета – АУГ) непрерывно только в одном направлении в пределах одного гена

7. Код не содержит знаков препинания – все нуклеотиды цепи мРНК следуют друг за другом без разделительных знаков: АГУГЦГААУУГЦГГ...

q Границами между генами («знаками препинания») служат стоп-кодоны, каждый из которых обозначает прекращение синтеза одной полипептидной цепи

8. Специфичность – каждый кодон (триплет) соответствует не более чем одной аминокислоте

9. Линейность – кодоны образуют линейную цепочку

10. Имеет рамку считывания - условная граница между триплетами, определяющая последовательность транскрипции (в ДНК) или трансляции (в мРНК) кодонов

q При выпадении одного или двух нуклеотидов, а также изменении точки «старта» рамка считывания сдвигается и вся последующая информация делается бессмысленной (не считываемой) или синтезируется другой белок:

ГУУ ГУЦ ГУА...... ГУ УГУ ЦГУ

 

рамка считывания не сдвинута рамка считывания сдвинута

 

· Реализация генетической информации, записанной в генах, называется экспрессией генов; этот процесс осуществляется в два этапа: первый – транскрипция, второй – трансляция

Транскрипция

Транскрипция (лат. transcrptio – переписывание) – ферментативный матричный синтез молекул РНК, осуществляемый на генах-матрицах одной из цепей ДНК из свободных нуклеотидов по принципу комплементарности

· В результате возникает три типа РНК: - матричная (мРНК)

- рибосомальная (рРНК)

- транспортная (тРНК)

· Осуществляется в ядре, так как ДНК локализуется в ядре

· В процессе синтеза мРНК происходит «переписывание» информации о первичной структуре полипептида с гена ДНК на мРНК; образовавшаяся мРНК поступает из ядра в цитоплазму к месту синтеза белка на рибосомы

· Процесс транскрипции требует больших затрат энергии в виде АТФ и осуществляется ферментом ДНК-зависимой-РНК-полимеразой и рядом вспомогательных ферментов

· Одномоментно транскрибируется не вся молекула ДНК, а лишь её отдельные отрезки; они называются единицами транскрипции – транскриптонами

Транскриптон – участок ДНК, ограниченный промотором и терминатором,на котором идёт синтез РНК (выполняет функции матрицы); по сути транскриптон является геном с точки зрения молекулярной биолгии

Промотор – участок ДНК в несколько десятков нуклеотидов, куда присоединяется РНК-полимераза и откуда начинается транскрипция

Терминатор – участок ДНК, содержащий сигнал (стоп-кодон, терминальный триплет) окончания транскрипции

q В районе терминатора фермент РНК-полимераза отделяется от ДНК, что ведёт к прекращению реакции

Р Z Т

=== ****** ============================ ***

Р – промотор, Т- терминатор, Z – транскрибируемый ген

 

· У эукариот за один раз транскрибируется только один ген

· Транскрипция основана на способности азотистых оснований к комплементарному связыванию (принципе комплементарности)

q Отличительной особенностью транскрипции является то, что в РНК нет тимидина, его замещает уридин (урацил) соответственно при транскрипции аденозин молекулы ДНК комплементарно соединяется с урацилом синтезируемой РНК

Механизм транскрипции

· На время транскрипции двойная цепь ДНК разрывается под действием фермента на протяжении одного гена на две одиночные цепи (на месте транскрибируемого гена образуется вздутие – «пуф»)

· Синтез РНК осуществляется по одной цепи ДНК, которая называется кодирующей (содержит закодированную в виде генетического кода информацию о первичной структуре полипептида); вторая цепь называется некодирующей или замыкающей (какая цепь будет кодирующей, определяется тем, на какой из них находится промотор)

· Синтез и-РНК осуществляется из свободных нуклеотидов, во множестве присутствующих в кариоплазме по принципу комплементарности (нуклеотиды всех видов свободно синтезируются в цитоплазме и поступают в ядро через поры ядерной оболочки, или появляются вследствие гидролиза ДНК пищевой продукции);

q к адениловому нуклеотиду цепи ДНК присоединяется комплементарный ему свободный урациловый нуклетид кариоплазмы (А У); тиминовому – адениловый, гуаниновому – цитозиновый, а цитозиновому – гуаниовый

q Нуклетиды гена ДНК А Т Г Ц

Нуклеотиды и-РНК У А Ц Г

· В процессе транскрипции образуется локальный гибрид (комплекс) одноцепочечной ДНК с РНК, который существует короткое время и очень быстро распадается, при этом восстанавливается двуцепочечность ДНК

· Цикл транскрипции состоит из трёх последовательных стадий: инициации, элонгации, терминации

 

1. Инициация – фаза начала синтеза РНК

q Транскрипция начинается с присоединения фермента РНК-полимеразы к промотору; присоединившись РНК-полимераза раскручивает примерно один виток ДНК (10 пар нуклеотидов)

q На образовавшемся одноцепочечном участке ДНК из свободных нуклеотидов кариоплазмы по принципу комплементарности синтезируется начальные звенья мРНК (так называемый синтез критической длинны, т.к. до этого комплекс РНК-полимераза – ДНК не стабилен и способен распадаться)

2. Элонгация от лат. elongate – вытягивать) – фаза удлинения РНК

q Продвигаясь вдоль ДНК, фермент РНК-полимераза продолжает дальнейшее расплетение ДНК и синтез растущей цепи мРНК по кодирующей цепи

q По мере движения РНК-полимеразы, увеличивающаяся цепь мРНК отходит от матрицы ДНК, а двойная спираль ДНК после «работы» восстанавливается

1. Терминация (от лат. termination – окончание) – фаза окончания синтеза мРНК

q Транскрипция мРНК продолжается до тех пор, пока РНК-полимераза не достигнет терминатора или (стоп-кодона); на этом участке РНК-полимераза отделяется от цепи ДНК, локальный гибрид ДНК – мРНК разрушается и вновь синтезированная молекула м РНК транспортируется из ядра в цитоплазму – транскрипция заканчивается

v С каждого гена ДНК последовательно происходит транскрипция нескольких молекул мРНК; поэтому на одном гене ДНК можно обнаружить одновременно несколько молекул фермента, соединённых с молекулами мМРК на разных стадиях синтеза

· На соответствующих генах ДНК синтезируются все виды РНК (м-РНК, тРНК, ррРНК); синтезируется 20 видов тРНК, отличающихся антикодонами, т. к. в биосинтезе принимают участие 20 разных аминокислот

· Транскрипция является реакцией матирчного синтеза, имеющей:

q информационную матицу – ген ДНК (однаструктура, не изменяющаяся в ходе реакции)

q копии – многочисленные молекулы м-РНК

q фермент – РНК-полимераза

q источник энергии – АТФ (энергия затрачивается на образование Н-связей и фосфодиэфирных связей между нуклеотидами)

q органоид – ядро

q принцип комплементарности

 

Созревание РНК

v Все изученные гены эукариотических клеток (в отличие от клеток прокариот) содержат участки, несущие информацию о какой–либо аминокислоте – экзоны, а также некодирующие участки, не несущие информации об аминокислотах полипептида – интроны (суммарная длинна всех интронов ряда организмов может составлять свыше 80% общей длины ДНК)

Экзон – информативная последовательность нуклеотидов ДНК, кодирующая аминокислоты первичной структуры белка

Инторон – последовательность нуклеотидов ДНК эукариотов, не несущая генетичесокй информации

v Значение интронов до конца не ясно; предполагается, что интроны играют роль сигналов, регулируют поток информации от ДНК к белкам или являются средством защиты от мутагенного воздействия

v У прокариот интроны отсутствуют (есть только экзоны), поэтому последовательность нуклеотидов их мРНК соответствует последовательности аминокислот в молекуле белка

v Все образовавшиеся РНК эукариот непосредственно после транскрипции не способны функционировать, т. к. они синтезируются в виде молекул предшественников, содержащих и экзоны и интроны (пре- мРНК, пре -тРНК, пре- рРНК)

v Для начала работы пре-РНК подвергаются процессингу (от англ. рrocessing –обработка), или созреванию

Процессинг (созревание) – совокупность биохимических реакций удаления интронов из молекул предшественников РНК, их укорочения и модифицирования, в результате чего образуются функционально активные зрелые РНК

v Процессинг мРНК у эукариот осуществляется многоступенчато

v Оставшиеся в молекуле мРНК экзоны подвергаются сплайсингу, т. е. соединяются в единую цепочку полинуклеотида с помощью четвёртого известного типа РНК – малой ядерной РНК (мяРНК), которая удерживает концы экзонов после вырезании интронов

Сплайсинг (от англ. splice – сращивание)– ферментативный процесс сращивания экзонов в молекуле мРНК

v Вырезанные интроны после процессинга расщепляются нуклеазами (именно интроны препятствуют неверной стыковке экзонов, предотвращают мутации, которые могут сдвинуть рамку считывания)

v В транскрипции участвуют около 10 % всех геновклетки, остальные остаются неактивными (комбинации транскрибированных генов в разных клетках определяют их дифференцировку и тканевую специфичность)

v После завершения транскрипции синтезированная молекула зрелой мРНК через ядерные поры переходит в цитоплазму, где осуществляется второй этап биосинтеза – трансляция