Комплекс (аппарат) Гольджи ( КГ, пластинчатый комплекс , диктиосома )

· Виден в световой микроскоп около ядра, как сетчатая структура и является одномембранным пластинчатым комплексом всех разновидностей эукариотических клеток

· Представляет собой многоярусную систему плоских мембранных мешочков, которые на переферии утолщаются и образуют пузырчатые отростки (стенки элементов КГ образованы элементарными мембранами, т. е. КГ является одномембранным органоидом, как и ЭР)

· Состоит из трёх структурных компонентов:

q Диктиосома – расположенные стопкой одна над другой система (5 – 30 штук) плоских мешочков (цистерн); число диктиосом в клетках варьирует от 1 до сотен и зависит от типа клеток и фазы их развития; диктосомы сливаются с мембранными полостями гладкой ЭПС, содержащими продукты синтеза ЭР и являются их производными (т. е. ЭР и КГ образуют единый функциональный комплекс)

q Пузырчатые отростки – являются выростами цистерн и располагаются на их переферии

q Везикулы - система микропузырьков, отшнуровывающихся от булавовидных отростков (возможно образование более крупных пузырьков – вакуолей)

· При делении клетки часть КГ из материнской клетки переходит к дочерней (образование КГ заново не наблюдалось

· Вещества, синтезируемые в ЭР доставляются в ГК в результате слияния пузырьков, отшнуровывающихся от полостей ЭР, с цистернами диктиосомы (липиды и гликоген поступают из гладкой ЭПС, а белки из шероховатой)

· Зрелые диктиосомы отшнуровывают пузырьки (везикулы), заполненные секретом (содержимое пузырьков используется либо самой клеткой, либо выводится за её пределы)

· Мембрана диктиосом входит в состав комплексной системы мембран: наружная мембрана ядерной оболочки - эндоплазматическая сеть – аппарат Гольджи – наружная клеточная мембрана (осуществляет синтез и перенос различных соединений, секрецию клеточных метаболитов)

Функции комплекса Гольджи

1. Процессинг – «созревание»,химическая модификация и структурирование органических соединений, поступивших из ЭР

2. Формирование и обновление плазматической мембраны и клеточных стенок растений после деления клетки

3. Образование первичных лизосом и вакуолей растений

4. Формирование особых структур – пероксисом – одномембранных пузырьков, содержащих каталазу и ряд окислительных ферментов)

5. Образование цитоплазматических включений – непостоянных клеточных структур, содержащих запасные органические вещества

6. Внутриклеточный транспорт веществ в виде специфических секреторных гранул

7. Активное извлечение из цитоплазмы моносахаридов и синтез из них олиго- и полисахаридов, синтез липидов (в результате образуются пектиновые вещества, гемицеллюлоза и целлюлоза клеточной стенки растений, воск, камедь, слизь корневого чехлика, ферменты и слизь насекомоядных растений)

8. Участие в синтезе комплексных органических соединений, белков и пептидов (у животных подобным образом синтезируются гликопротеины и гликолипиды гликокаликса, секрет поджелудочной железы, амилаза слюны, пептидные гормоны гипофиза, коллаген, желток яйцеклеток, зубная эмаль, муцин и слизь слизистой оболочки пищеварительной и дыхательной систем и т.д.)

9. Активизация, изоляция, концентрация, накопление, упаковка и выведение за пределы клетки (в виде везикул):

q Продуктов внутриклеточного синтеза (см. выше пункты 6 и 7)

q Гормонов

q Ферментов (например, продукции секреторных клеток кишечника, поджеледочной железы)

q Секретов желёз (например, молока, желчи, слюны и т. д.)

q Выведение воды из клетки

q Конечных продуктов обмена веществ (метаболитов), токсичных веществ, продуктов распада

v Везикулы с этими продуктами, отшнуровывающиеся от диктиосомы сливаются с плазмолеммой и изливают содержимое наружу, а их мембрана включается в плазматическую мембрану, обновляя её

Лизосомы

· Представляют собой пузырьки диаметром от 0,2 до 1 мкм (стенки пузырька состоит из однарной мембраны)

· Матрикс (внутреннее бесструктурное вещество) содержит набор гидролитических ферментов (около 60 гидролаз: протеазы, нуклеазы, липазы, фосфатазы, гликозидазы), что позволяет этим органеллам расщеплять практически все природные полимерные органические соединения (белки, полисахариды, полинуклетиды, липиды и проч.)

q Ферменты, входящие в состав лизосом, синтезируются в ЭПС и транспортируются в КГ, а из него поступают в лизосому (лизосомы т. о. образуются в КГ, путём отшнуровки пузырька, заполненного гидролазами)

· Выделяют три группы этих органоидов; прелизосомы, собственно лизосомы и постлизосомы

q Прелизосомы - содержат вещества, подлежащие перевариванию, но отсутствуют ферменты (фагоцитарные или пиноцитарные пузырьки)

q Собственно лизосомы подразделяются на первичные и вторичные

- Первичные лизосомы – образуются в ГК и содержат вновь образованные ферменты

- Вторичные лизосомы – образуются в результате слияния первичных лизосом с прелизосомами, содержащими субстрат для переваривания (например, пищеварительные вакуоли простейших или фагоцитов)

v В зависимости от перевариваемого материала различают два типа вторичных лизосом

- аутосомы – ререваривают утратившие свою функцию внутриклеточные структуры

- гетеросомы – переваривают вещества, поступившие в клетку путём фаго- и пиноцитоза

q Постлизосомы (остаточные тельца, телолизосомы) – не имеют гидролаз, содержат только остатки непереваренного субстрата; они направляются к плазмолемме и их содержимое выводится наружу (экзоцитоз)

Функции лизосом

1. Гетерофагия - внутриклеточное пищеварение для питания клеток (возможно участие во внеклеточновм варианте у большинство животных, имеющих полостное пищеварение)

2. Автофагия - внутриклеточное переваривание отдельных органелл, целых клеток и их комплексов, утративших своё значение в результате старения, повреждения или для поддержания жизнедеятельности клетки в экстремальных условиях

v Примерами автофагии является способность многоклеточных организммов поддерживать жизнедеятельность клеток в условиях голодания за счёт эндогенного питания – переваривания с помощью лизосом собственных цитоплазматических структур и употребления образующихся низкомолекулярных соединений на нужды энергетического обмена гидролиз запасённых питательных веществ в семенах растений или жировом теле насекомых, ликвидация зародышей в эмбриогенезе

3. Разрушение микроорганизмов, вирусов, отмерших структур клетки и целых клеток (значительное количество лизосом находиться в лейкоцитах, фагоцитах)

4. Участие в индивидуальном развитии организмов (разрушение временных провизорных органов эмбрионов и личинок, например, жабры и хвост у головастиков лягушки)

5. Экзоцитоз (выделение ферментов из клетки), например при замене хряща костной тканью или разрушении основного вещества кости при её перестройке в ответ на повреждения или новой нагрузке (ферменты секретируются лизосомами клеток костной ткани, которые называются остеокластами

q Автолиз - повреждение лизосом и выход ферментов из них в цитоплазму, что приводит к к быстрому растворению и саморазрушению всей клетки(поэтому каждая лизосома ограничена плотной мембраной, изолирующей содержащиеся в ней ферменты от остальной цитоплазмы)

v При некоторых процессах дифференцировки автолиз представляет нормальное явление; он может распространиться и на всю ткань, например при резорбции хвоста головастика во время меиаморфоза; автолиз наступает также после гибели клетки; иногда он является следствием некоторых лизосомных болезней или результатом повреждения клетки;

q Утрата лизосомами какой–либо из ферментных систем приводит к тяжёлым патологиям целого организма – обычно наследственным заболеваниям (они получили название болезней накопления, т. к. связаны с накоплением в лизосомах непереваренных веществ и выражаются в недоразвитии скелета, ряда внутренних органов, центральной нервной системы, атеросклерозу, ожирению и т. д.)

Микротельца

· Микроскопические пузырьки (вакуоли) растительных и животных клеток, окружённые одинарной мембраной

· Образуются в ЭР и КГ

· В матриксе содержится кристаллоподобные белковые включения - ферменты; в зависимости от имеющихся ферментов и выполняемых функций они подразделяются на перексисомы и глиоксисомы

Пероксисомы

q Содержат окислительно-восстановительные ферменты - каталазы и пероксидазы, осуществляющие образование и последующее расщепление Н₂О₂ и других перекисей, являющихся очень сильными токсинами до воды и кислорода (есть и в животных и растительных клетках), т. е. выполняющих защитную функцию; в клетках печени число пероксисом достигает 70 – 100

Глиоксисомы

q Содержатся только в растительных клетках и содержат ферменты, катализирующие превращения запасных жиров и липидов в углеводы (сахарозу) при прорастании семян, а также реакции фотодыхания – светозависимого окисления органической кислоты до СО₂ и Н₂О (в листьях), тесно связаны с хлоропластами и митохондриями