Транспорт веществ через мембрану

· Обеспечивает поддержание гомеостаза (рН, соответствующих концентраций ионов и т д), необходимого для эффективной работы клеточных ферментов, поступление питательных веществ - «сырья» для образования клеточных компонентов и источника энергии, выделение из клетки токсичных отходов,секреция различных полезных веществ, создание ионных градиентов, необходимых для нервной и мышечной активности

· Существует три основных механизма транспорта веществ в клетку и выхода их из клетки: пассивный транспорт - диффузия и осмос, активный транспорт и эндо - или экзоцитоз

q аналогичный характер носит и транспорт через мембраны клеточных органелл (внутренние мембраны)

Пассивный транспорт

Диффузия - движение молекул или ионов из области с большей концентрацией в область с меньшей концентрацией (по градиенту концентраций или электрохимических потенциалов)

· осуществляется через поры мембран, т. е. белоксодержащие участки или прямо через липидный слой (через поры транспортируются газы, участвующие в дыхании, некоторые ионы и другие мелкие гидрофильные молекулы; через липидный слой - незаряженные и жирорастворимые - липофильные молеклы - этанол, мочевина); вода диффундирует и через поры и липидный слой, т. к. её молекулы малы и не заряжены)

· протекает до тех пор, пока концентрации вещества в двух участках не выровняются

· скорость диффузии зависит от размера молекулы и её полярности, т. е. растворимости в жирах (чем меньше молекула и чем легче растворима в липидах - неполярна, тем быстрее она будет диффундировать через мембрану)

· осуществляется с минимальной затратой энергии

· может идти одновременно в разных направления (обратима); каждый тип молеку движется по своему градиенту концентрации (например, при газообмене в лёгких и тканях)

· различают два типа диффузии в клетке: простую и облегчённую

Простая диффузия - перенос веществ в клетку через поры по градиенту концентрации без участия специальных веществ - переносчиков

Облегчённая диффузия

q происходит с помощью специфических мембранных транспортных белков - транслокаторов (каждый конкретный белок предназначен для транспорта строго определённых химических соединений)

q в роли переносчиков выступают ферменты, располагающиеся на внешней стороне мембраны

q переносчики временно соединяются с молекулой или ионом и в виде комплекса без затраты энергии и транспортируют их через гидрофобную зону липидов по градиенту концентрации, возвращаясь обратно либо пустыми, либо захватив другие вещества (главный механизм избирательной проницаемости мембран)

q если один и тотже переносчик облегчает перенос в одном направлении, а затем другое вещество преносит в противоположном, такой процесс носит название обменной диффузии

q путём облегчённой диффузии в клетку поступают заряженные молекулы (ионы), аминокислоты моносахариды, нуклеотиды

· Трансмембранный перенос ионов эффективно осуществляют и некоторые антибиотики - валиномицин грамицидин, нигерицин и др. (не совершают челночных движений, а встраиваются в мембрану, образуя канал)

Активный транспорт

· Перенос веществ происходит против градиента концентрации - концентрационного градиента (из области с низким их содержанием в область более высокой концентрации); активный транспорт ионов - это их перемещение против электрохимического градиента

· Осуществляется только с помощью транспортных мембранных белков - переносчиков, работающих по принципу ферментов (образуют комплиментарные комплексы с транспортируемым веществом); присутствуют практически во всех типах мембран

q Транспортные белки не перемещаются в двойном липидном слое, а изменяя свою конформацию, открывают специфические каналы для переноса определённых молекул

· Осуществляется всеми клетками и требует значительных энергетических затрат (используется энергия АТФ, до 25% всей энергии клетки)

· Однонаправленное движение (необратимо)

· В некоторых физиологических процессах активный транспорт играет особо важную роль (всасывание в тонком кишечнике продуктов пищеварения

· Примером активного транспорта является работа т. н. натрий - калиевого насоса (лучше всего изучен)

Калий – натриевый насос

q В плазматической мембране действует натриевый насос, активно выкачивающий натрий из клетки; обычно он сопряжён с калиевым насосом, активно поглощающим ионы калия из внешней среды и переносящим его в клетку

q Насос – это особый белок – фермент (К⁺- Nа⁺- АТФ-аза, катализирующий гидролиз АТФ с высвобождением энергии, которая и приводит в движение насос), пронизывающий толщу мембраны; с внутренней мембраны стороны к нему поступают натрий и АТФ, а с наружной – калий

q Во время его работы происходит перенос трёх ионов Nа⁺ из клетки на каждые два иона К⁺ в клетку (в результате происходит накопление по обе стороны мембраны разности электрических потенциалов, иными словами, возникает электрический заряд); при этом расщепляется АТФ (более трети АТФ, потребляемой животной клеткой)

q Во всех изученных клетках внутреннее содержимое клетки заряжено отрицательно по отношению к внешней среде, заряженной положительно

q Выкачиваемый из клетки натрий обычно пассивно диффундирует обратно в клетку

q Функционально калий-натриевый насос обеспечивает электрическую активность в нервных и мышечных клетках, способствует активному транспорту некоторых других веществ (всасывание сахаров и аминокислот в тонком кишечнике, функционирование почечных канальцев), сохранение клеточного объёма (осморегуляция) и проч.

Осмос

· Особый вид диффузии

Осмос – переход молекул растворителя из области с более высокой их концентрацией в область с более низкой концентрацией через полупроницаемую мембрану (во всех биологических системах растворителем служит вода)

Гипертонический раствор – раствор с высокой концентрацией растворённого вещества

Гипотонический раствор – раствор с низкой конценирацией растворённого вещества

· Молекулы воды будут переходить из гипотонического раствора в гипертонический через мембрану с избирательной проницаемостью путём осмоса (это будет происходитьт до выравнивания концентраций растворённого вещества по обе стороны мембраны, растворы станут изотоническими)

q При помещении клетки в воду (гипотонический раствор) создаётся градиент водного потенциала; вода приэтом будет поступать внутрь клетки по градиенту своей концентрации(при этом мембрана избирательно пропускает только молекулы воды)

q В гипертоническом растворе (более концентрированном) вода под действием осмотических сил выходит из клетки (при этом клетки сморщиваются, в растительной клетке уменьшаются вакуоли и цитоплазма отстаёт от клеточной стенки – явление плазмолиса, это приводит к завяданию растений

q Морская вода гипертонична для большинства живых организмов, а пресная вода для всех организмов гипотонична

Осмотическое давление – гидростатистическое давление, которое необходимо приложить, чтобы предотвратить осмотическое поступление воды в раствор через избирательно проницаемую мембрану (чем выше концентрация раствора, тем выше его осмотическое давление и тем сильнее он поглощает воду из окружающей среды через клеточную мембрану)

· Поскольку концентрация ионов и молекул в растительной клетке выше, чем в окружающей среде (например, в почве), то в клетке развивается сосущая сила, котрая приводит к поглощению воды (клетка в результате набухает и создаёт внутреннее гидростатистическое давление, направленное на клеточную стенку – тургорное даваление, которому противостоит равное ему по величине механическое давление клеточной стенки, направленное внутрь клетки - давление клеточной оболочки)

· По мере поступления воды в клетку осмотическое давление (Р) и сосущая сила (S) уменьшаются, а тургорное давление (Т) нарастает (S = Р – Т); при полном насыщении клетки водой тургорное давление равно осмотическому (Р = Т), вследствие чего сосущая сила становиться равной нулю (Р – Т = О) и поступление воды в клетку прекращается

Эндоцитоз и экзоцитоз

Эндоцитоз – процесс транспорта макромолекул внутрь клетки (белков, полисахаридов, полинуклеотидов и т. д.)

· Процесс связан с затратой энергии; прекращение синтеза АТФ полностью его тормозит

· Различают два вида эндоцитоза – фагоцитоз и пиноцитоз (связаны с активной деятельностью мембраны и подвижностью циитоплазмы)

Фагоцитоз – захват и поглощение твёрдых крупных частиц мембраной клетки (иногда даже целых клеток и их частей)

q При фагоцитозе выросты цитоплазмы окружают капельки жидкости с плотными частицами, например бактериями, (фагоцитарная вакуоль) и втягивают их в толщу цитоплазмы, где происходит их ферментативное расщепление до фрагментов, усваивающихся клеткой (фагоцитарная теория иммунитета И. И. Мечникова)

Фагоциты – специализированные клетки, осуществляющие фагоцитоз (например, лейкоциты)

Пиноцитоз – захват и поглощение клеточной мембраной капельно жидкого материала с растворёнными веществами (раствор, коллоидный раствор, суспенезия)

q В месте соприкосновения капли с клеткой плазмолемма образует впячивание, куда помещается капля, образующаяся пиноцитарная вакуоль отшнуровывается и попадает в цитоплазму

· Путём фаго- и пиноцитоза осуществляется питание гетеротрофных протист, защитные реакции высших организмов (клеточный иммунитет), процессы метаморфоза животных (гистолиз), транспорт (всасывание белков первичной мочи в почечных канальцах)

Экзоцитоз – процесс выведения из клетки высокомолекулярных веществ (клеточных метаболитов, гормонов, жидких секретов, полисахаридов, белков, жировых капель, непереваренных плотных частиц и т. д.)

q Выводимые вещества заключаются в мембранные пузырьки и сливаются с плазмолеммой, при этом содержимое пузырька выводится в среду, окружающую клетку

Межклеточные контакты (взаимодействия)

· Соединения между клетками в составе тканей и органов многоклеточных организмов могут образовываться специальными структурами – межклеточными контактами

· Обеспечивают получение и обмен информацией между клетками, прочность тканей и органов и их нормальное функционирование, регуляцию клеточных делений и роста многоклеточных организмов

· Выделяют следующие основные связывающие клетки структуры:

1. Щелевой контакт – разделение плазмолемм соседних клеток узкой щелью 2 –3 нм (встречается среди большинства клеток различного происхождения); они пронизаны тонкими каналами, образованными белком коннектином – коннексонами (по ним ионы и низкомолекулярные вещества могут диффундировать из клетки в клетку – регулируемый межклеточный транспорт молекул)

2. Соединение типа «замка» - впячивание плазмолеммы одной клетки в другую (на срезе такой контакт напоминает плотный шов)

3. Пплазмодесмы (десмосомы)– поперечные трубчатые канальцы, пронизывающие оболочки клеток через поры целлюлозных клеточных стенок, образованные плазматической мембраной, соединяющие мембраны цистерн ЭПС соседних клеток (имеют тонкий слой цитоплазмы)

q наиболее прочные межклеточные контакты (встречаются только в растительных клетках во время их деления)

q функционально интегрируют растительные клетки в единую функциональную систему – симпласт (единая система цитоплазмы множества клеток)

Функции симпласта: межклеточная циркуляция растворов органических веществ, ионов, вирусных частиц передача биопотенциалов и другой информации)

· Синапсы – межклеточные контакты нервных клеток на основе использования специальных химических посредников – медиаторов (см. курс «Анатомия, физиология и гигиена человека», 9 кл)

Цитоплазма

· В цитоплазме различают: основное вещество (цитозоль, гиалоплазма, матрикс), клеточные органеллы и включения