Глава 4. Обмен веществ и превращение энергии

ТИПЫ ПИТАНИЯ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ

Все живые организмы, обитающие на Земле, представляют собой открытые системы, зависящие от поступления вещества и энергии извне. Процесс потребления вещества и энергии называется питанием. Химические вещества необходимы для построения тела, энергия - для осуществления процессов жизнедеятельности.

По типу питания живые организмы делятся на автотрофов и гетеротрофов.

Автотрофы - организмы, использующие в качестве источника углерода углекислый газ (растения и некоторые бактерии). Иначе говоря, это организмы, способные создавать органические вещества из неорганических - углекислого газа, воды, минеральных солей.

В зависимости от источника энергии автотрофы делятся на фототрофов и хемотрофов. Фототрофы - организмы, использующие для биосинтеза световую энергию (растения, цианобактерии). Хемотрофы - организмы, использующие для биосинтеза энергию химических реакций окисления неорганических соединений (хемотрофные бактерии: водородные, нитрифицирующие, железобактерии, серобактерии и др.).

Гетеротрофы - организмы, использующие в качестве источника углерода органические соединения (животные, грибы и большинство бактерий).

По способу получения пищи гетеротрофы делятся на фаготрофов (голозоев) и осмотрофов. Фаготрофы (голозои) заглатывают твердые куски пищи (животные), осмотрофы поглощают органические вещества из растворов непосредственно через клеточные стенки (грибы, большинство бактерий).

По состоянию источника пищи гетеротрофы делятся на биотрофов и сапротрофов. Биотрофы питаются живыми организмами. К ним относятся зоофаги (питаются животными) и фитофаги (питаются растениями), в том числе паразиты. Сапротрофы используют в качестве пищи органические вещества мертвых тел или выделения (экскременты) животных. К ним принадлежат сапротрофные бактерии, сапротрофные грибы, сапротрофные растения (сапрофиты), сапротрофные животные (сапрофаги). Среди них встречаются детритофаги (питаются детритом), некрофаги (питаются трупами животных), копрофаги (питаются экскрементами) и др.

Миксотрофы - организмы, которые могут, как синтезировать органические вещества из неорганических, так и питаться готовыми органическими соединениями (насекомоядные растения, представители отдела эвгленовых водорослей и др.).

В таблице 1 представлен тип питания крупных систематических групп живых организмов.

Таблица 1

Типы питания крупных систематических групп живых организмов

ПОНЯТИЕ О МЕТАБОЛИЗМЕ

Метаболизм - совокупность всех химических реакций, протекающих в живом организме. Значение метаболизма состоит в создании необходимых организму веществ и обеспечении его энергией. Выделяют две составные части метаболизма - катаболизм и анаболизм.

Катаболизм (или энергетический обмен, или диссимиляция) - совокупность химических реакций, приводящих к образованию простых веществ из более сложных (гидролиз полимеров до мономеров и расщепление последних до низкомолекулярных соединений углекислого газа, воды, аммиака и др. веществ). Катаболические реакции идут обычно с высвобождением энергии.

Анаболизм (или пластический обмен, или ассимиляция) - понятие, противоположное катаболизму - совокупность химических реакций синтеза сложных веществ из более простых (образование углеводов из углекислого газа и воды в процессе фотосинтеза, реакции матричного синтеза). Для протекания анаболических реакций требуются затраты энергии.

Процессы пластического и энергетического обмена неразрывно связаны между собой. Все синтетические (анаболические) процессы нуждаются в энергии, поставляемой в ходе реакций диссимиляции. Сами же реакции расщепления (катаболизма) протекают лишь при участии ферментов, синтезируемых в процессе ассимиляции.

АТФ И ЕЕ РОЛЬ В МЕТАБОЛИЗМЕ

Энергия, высвобождающаяся при распаде органических веществ, не сразу используется клеткой, а запасается в форме высокоэнергетических соединений, как правило, в форме аденозинтрифосфата (АТФ).

АТФ (аденозинтрифосфорная кислота) - мононуклеотид, состоящий из аденина, рибозы и трех остатков фосфорной кислоты, соединяющихся между собой макроэргическими связями. В этих связях запасена энергия, которая высвобождается при их разрыве:

АТФ + H₂O --> АДФ + H₃PO₄ + Q1

АДФ + H₂O --> АМФ + H₃PO₄ + Q₂

АМФ + H₂O --> аденин + рибоза + H3PO4 + Q3,

где АТФ - аденозинтрифосфорная кислота; АДФ - аденозиндифосфорная кислота; АМФ - аденозинмонофосфорная кислота; Q1 = Q2 = 30,6 кДж; Q3 = 13,8 кДж.

Запас АТФ в клетке ограничен и пополняется благодаря процессу фосфорилирования. Фосфорилирование - присоединения остатка фосфорной кислоты к АДФ (АДФ + Ф АТФ). Энергия, накопленная в молекулах АТФ, используется организмом в анаболических реакциях (реакциях биосинтеза). Молекула АТФ является универсальным хранителем и переносчиком энергии для всех живых существ.

ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН

Энергию, необходимую для жизнедеятельности, большинство организмов получают в результате процессов окисления органических веществ, то есть в результате катаболических реакций. Важнейшим соединением, выступающим в роли топлива, является глюкоза.

По отношению к свободному кислороду организмы делятся на три группы.

Аэробы (облигатные аэробы) - организмы, способные жить только в кислородной среде (животные, растения, некоторые бактерии и грибы).

Анаэробы (облигатные анаэробы) - организмы, неспособные жить в кислородной среде (некоторые бактерии).

Факультативные формы (факультативные анаэробы) - организмы, способные жить как в присутствии кислорода, так и без него (некоторые бактерии и грибы).

У облигатных аэробов и факультативных анаэробов в присутствии кислорода катаболизм протекает в три этапа: подготовительный, бескислородный и кислородный. В результате органические вещества распадаются до неорганических соединений. У облигатных анаэробов и факультативных анаэробов при недостатке кислорода катаболизм протекает в два первых этапа: подготовительный и бескислородный. В результате образуются промежуточные органические соединения еще богатые энергией.

Этапы катаболизма:

1.Первый этап - подготовительный - заключается в ферментативном расщеплении сложных органических соединений на более простые. Белки расщепляются до аминокислот, жиры до глицерина и жирных кислот, полисахариды до моносахаридов, нуклеиновые кислоты до нуклеотидов. У многоклеточных организмов это происходит в желудочно-кишечном тракте, у одноклеточных - в лизосомах под действием гидролитических ферментов. Высвобождающаяся при этом энергия рассеивается в виде теплоты. Образовавшиеся органические соединения либо подвергаются дальнейшему окислению, либо используются клеткой для синтеза собственных органических соединений.

2.Второй этап - неполное окисление (бескислородный) - заключается в дальнейшем расщеплении органических веществ, осуществляется в цитоплазме клетки без участия кислорода.

Бескислородное, неполное окисление глюкозы называется гликолизом. В результате гликолиза одной молекулы глюкозы образуется по две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК, пируват) CH₃COCOOH, АТФ и воды, а также атомы водорода, которые связываются молекулой-переносчиком НАД+ и запасаются в виде НАДTН.

Суммарная формула гликолиза имеет следующий вид:

C₆H₁₂O₆ + 2 H₃PO₄ + 2 АДФ + 2 НАД⁺ --> 2 C₃Н₄O₃ + 2 H₂O + 2 АТФ + 2 НАДTН.

При отсутствии в среде кислорода продукты гликолиза (ПВК и НАДTН) перерабатываются либо в этиловый спирт - спиртовое брожение (в клетках дрожжей и растений при недостатке кислорода)

CH₃COCOOH --> СО₂ + СН₃СОН

СН₃СОН + 2 НАДTН --> С₂Н₅ОН + 2 НАД⁺,

либо в молочную кислоту - молочнокислое брожение (в клетках животных при недостатке кислорода)

CH₃COCOOH + 2 НАДTН C₃Н₆O₃ + 2 НАД⁺.

При наличии в среде кислорода продукты гликолиза претерпевают дальнейшее расщепление до конечных продуктов.

3.Третий этап - полное окисление (дыхание) - заключается в окислении ПВК до углекислого газа и воды, осуществляется в митохондриях, при обязательном участии кислорода.

Он состоит из трех стадий:

А) образование ацетилкоэнзима А;

Б) окисление ацетилкоэнзима А в цикле Кребса;

В) окислительное фосфорилирование в электронотранспортной цепи.

А. На первой стадии ПВК переносится из цитоплазмы в митохондрии, где взаимодействует с ферментами матрикса и образует: 1) диоксид углерода, который выводится из клетки; 2) атомы водорода, которые молекулами-переносчиками доставляются к внутренней мембране митохондрии; 3) ацетилкофермент А (ацетил-КоА).

Б. На второй стадии происходит окисление ацетилкоэнзима А в цикле Кребса. Цикл Кребса (цикл трикарбоновых кислот, цикл лимонной кислоты) - это цепь последовательных реакций, в ходе которых из одной молекулы ацетил-КоА образуются: 1) две молекулы диоксид углерода, 2) молекула АТФ и 3) четыре пары атомов водорода, передаваемые на молекулы-переносчики - НАД и ФАД.

Таким образом, в результате гликолиза и цикла Кребса молекула глюкозы расщепляется до СО2, а высвободившаяся при этом энергия расходуется на синтез 4АТФ и накапливается в 10НАДTН и 4ФАДTН2.

В. На третьей стадии атомы водорода с НАДTН и ФАДTН2 окисляются молекулярным кислородом О2 с образованием воды. Один НАДTН способен образовывать 3 АТФ, а один ФАДTН2 - 2 АТФ. Таким образом, выделяющаяся при этом энергия запасается в виде еще 34 АТФ. Образование АТФ в митохондриях при участии кислорода называется окислительное фосфорилирование.

Таким образом, суммарное уравнение расщепления глюкозы в процессе клеточного дыхания имеет следующий вид:

C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ + 38 H₃PO₄ + 38 АДФ --> 6 CO₂ + 44 H₂O + 38 АТФ.

Таким образом, в ходе гликолиза образуются 2 молекулы АТФ, в ходе клеточного дыхания - еще 36 АТФ, в целом при полном окислении глюкозы - 38 АТФ.

ПЛАСТИЧЕСКИЙ ОБМЕН

Фотосинтез

Фотосинтез - синтез органических соединений из неорганических за счет энергии света. Суммарное уравнение фотосинтеза:

hv

6 СО₂ + 6 Н₂О --> C₆H₁₂O₆ + 6 O₂.

Фотосинтез протекает при участии фотосинтезирующих пигментов, обладающих уникальным свойством преобразования энергии солнечного света в энергию химической связи в виде АТФ. Наиболее важным является пигмент хлорофилл.

Процесс фотосинтеза состоит из двух фаз: световой и темновой.

1.Световая фаза фотосинтеза протекает только на свету в мембране тилакоидов граны. К ней относятся: поглощение хлорофиллом квантов света, фотолиз воды и образование молекулы АТФ.

Под действием кванта света (hv) хлорофилл теряет электроны, переходя в возбужденное состояние:

hv
хл --> хл^* + е^-.

Эти электроны передаются переносчиками на наружную, то есть обращенную к матриксу поверхность мембраны тилакоидов, где накапливаются.

Одновременно внутри тилакоидов происходит фотолиз воды, то есть ее разложение под действием света

hv
2 Н₂О --> О2 +4 Н⁺ + 4 е^-.

Образующиеся электроны передаются переносчиками к молекулам хлорофилла и восстанавливают их. Молекулы хлорофилла возвращаются в стабильное состояние.

Протоны водорода, образовавшиеся при фотолизе воды, накапливаются внутри тилакоида, создавая Н⁺-резервуар. В результате внутренняя поверхность мембраны тилакоида заряжается положительно (за счет Н⁺), а наружная - отрицательно (за счет е^-). По мере накопления по обе стороны мембраны противоположно заряженных частиц нарастает разность потенциалов. При достижении критической величины разности потенциалов сила электрического поля начинает проталкивать протоны через канал АТФ-синтетазы. Выделяющаяся при этом энергия используется для фосфорилирования молекул АДФ. Образование АТФ в процессе фотосинтеза под действием энергии света называется фотофосфорилированием.

Ионы водорода, оказавшись на наружной поверхности мембраны тилакоида, встречаются там с электронами и образуют атомарный водород, который связывается с молекулой-переносчиком водорода НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат):

2 Н⁺ + 4е^- + НАДФ⁺ --> НАДФTН₂.

Таким образом, во время световой фазы фотосинтеза происходят три процесса: образование кислорода вследствие разложения воды, синтез АТФ и образование атомов водорода в форме НАДФTН₂. Кислород диффундирует в атмосферу, а АТФ и НАДФTН₂ участвуют в процессах темновой фазы.2.Темновая фаза фотосинтеза протекает в матриксе хлоропласта как на свету, так и в темноте и представляет собой ряд последовательных преобразований СО₂, поступающего из воздуха, в цикле Кальвина. Осуществляются реакции темновой фазы за счет энергии АТФ. В цикле Кальвина СО₂ связывается с водородом из НАДФTН₂ с образованием глюкозы.

В процессе фотосинтеза кроме моносахаридов (глюкоза и др.) синтезируются мономеры других органических соединений - аминокислоты, глицерин и жирные кислоты.

Хемосинтез

Хемосинтез (хемоавтотрофия) - процесс синтеза органических соединений из неорганических (СО₂ и др.) за счет химической энергии окисления неорганических веществ (серы, сероводорода, железа, аммиака, нитрита и др.).

К хемосинтезу способны только хемосинтезирующие бактерии: нитрифицирующие, водородные, железобактерии, серобактерии и др. Они окисляют соединения азота, железа, серы и других элементов. Все хемосинтетики являются облигатными аэробами, так как используют кислород воздуха.

Высвобождающаяся в ходе реакций окисления энергия запасается бактериями в виде молекул АТФ и используется для синтеза органических соединений, который протекает сходно с реакциями темновой фазы фотосинтеза.

Биосинтез белка

Генетическая информация практически у всех организмов хранится в виде определенной последовательности нуклеотидов ДНК (или РНК у РНК-содержащих вирусов). Прокариоты и многие вирусы содержат генетическую информацию в виде одной молекулы ДНК. Все ее участки кодируют макромолекулы. В эукариотических клетках генетический материал распределен в нескольких молекулах ДНК, организованных в хромосомы.

Ген - участок молекулы ДНК (реже РНК), кодирующий синтез одной макромолекулы: мРНК (полипептида), рРНК или тРНК. Участок хромосомы, где расположен ген называется локус. Совокупность генов клеточного ядра представляет собой генотип, совокупность генов гаплоидного набора хромосом - геном, совокупность генов внеядерных ДНК (митохондрий, пластид, цитоплазмы) - плазмон.

Реализация информации, записанной в генах, через синтез белков называется экспрессией (проявлением) генов. Генетическая информация хранится в виде определенной последовательности нуклеотидов ДНК, а реализуется в виде последовательности аминокислот в белке. Посредниками, переносчиками информации выступают РНК. То есть, реализация генетической информации происходит следующим образом:

ДНК --> РНК --> белок

Этот процесс осуществляется в два этапа:

1) транскрипция;

2) трансляция.

Транскрипция - синтез РНК с использованием ДНК в качестве матрицы. В результате возникает мРНК. Процесс транскрипции требует больших затрат энергии в виде АТФ и осуществляется ферментом РНК-полимеразой.

Одновременно транскрибируется не вся молекула ДНК, а лишь отдельные ее отрезки. Такой отрезок (транскриптон) начинается промотором - участком ДНК куда присоединяется РНК-полимераза и откуда начинается транскрипция, а заканчивается терминатором - участком ДНК, содержащим сигнал окончания транскрипции. Транскриптон - это и есть ген с точки зрения молекулярной биологии.

Транскрипция, как и репликация, основана на способности азотистых оснований нуклеотидов к комплементарному связыванию. На время транскрипции двойная цепь ДНК разрывается и синтез РНК осуществляется по одной цепи ДНК.

В процессе трансляции последовательность нуклеотидов ДНК переписывается на синтезирующуюся молекулу мРНК, которая выступает в качестве матрицы в процессе биосинтеза белка.

Трансляция - синтез полипептидной цепи с использованием мРНК в роли матрицы.

В трансляции участвуют все три типа РНК: мРНК является информационной матрицей; тРНК доставляют аминокислоты и узнают кодоны; рРНК вместе с белками образуют рибосомы, которые удерживают мРНК, тРНК и белок и осуществляют синтез полипептидной цепи.

мРНК транслируется не одной, а одновременно несколькими (до 80) рибосомами. Такие группы рибосом называются полисомами. На включение одной аминокислоты в полипептидную цепь необходима энергия 4 АТФ.

Код ДНК. Информация о структуре белков "записана" в ДНК в виде последовательности нуклеотидов. В процессе транскрипции она переписывается на синтезирующуюся молекулу мРНК, которая выступает в качестве матрицы в процессе биосинтеза белка. Определенному сочетанию нуклеотидов ДНК, а, следовательно, и мРНК, соответствует определенная аминокислота в полипептидной цепи белка. Это соответствие называют генетическим кодом. Одну аминокислоту определяют 3 нуклеотида, объединенных в триплет (кодон). Поскольку существуют 4 типа нуклеотидов, объединяясь по 3 в триплет, они дают 4³ = 64 варианта триплетов (в то время как кодируются только 20 аминокислот). Из них 3 являются "стоп-кодонами", прекращающими трансляцию, остальные 61 - кодирующими. Разные аминокислоты кодируются разным числом триплетов: от 1 до 6.

Свойства генетического кода:

1.Код триплетен. Одна аминокислота кодируется тремя нуклеотидами (триплетом) в молекуле нуклеиновой кислоты.

2.Код универсален. Все живые организмы от вирусов до человека используют единый генетический код.

3.Код однозначен (специфичен). Кодон соответствует одной единственной аминокислоте.

4.Код избыточен. Одна аминокислота кодируется более чем одним триплетом.

5.Код не перекрывается. Один нуклеотид не может входить в состав сразу нескольких кодонов в цепи нуклеиновой кислоты.

Этапы синтеза белка:

1.Малая субчастица рибосомы соединяется с инициаторной мет-тРНК, а затем с мРНК, после чего происходит образование целой рибосомы, состоящей из малой и большой субчастиц.

2.Рибосома перемещается вдоль мРНК, что сопровождается многократным повторением цикла присоединения очередной аминокислоты к растущей полипептидной цепи.

3.Рибосома достигает одного из трех стоп-кодонов мРНК, полипептидная цепь высвобождается и отделяется от рибосомы. Рибосомные субчастицы диссоциируют, отделяются от мРНК и могут принять участие в синтезе следующей полипептидной цепи.

Реакции матричного синтеза. К реакциям матричного синтеза относятся: самоудвоение ДНК, образование мРНК, тРНК и рРНК на молекуле ДНК, биосинтез белка на мРНК. Все эти реакции объединяет то, что молекула ДНК в одном случае или молекула мРНК в другом выступают в роли матрицы, на которой происходит образование одинаковых молекул. Реакции матричного синтеза являются основой способности живых организмов к воспроизведению себе подобных.