Глава 2. Химический состав живых организмов

ЭЛЕМЕНТНЫЙ СОСТАВ

Химический состав живых организмов можно выразить в двух видах: атомный и молекулярный. Атомный (элементный) состав характеризует соотношение атомов элементов, входящих в живые организмы. Молекулярный (вещественный) состав отражает соотношение молекул веществ.

По относительному содержанию элементы, входящие в состав живых организмов, принято делить на три группы:

1.Макроэлементы - H, O, C, N (в сумме около 98 %, их еще называют основные), Ca, Cl, K, S, P, Mg, Na, Fe (в сумме около 2 %). Макроэлементы составляют основную массу процентного состава живых организмов.

2.Микроэлементы - Mn, Co, Zn, Cu, B, I и др. Их суммарное содержание в клетке составляет порядка 0,1 %.

3.Ультрамикроэлементы - Au, Hg, Se и др. Их содержание в клетке очень незначительно, а физиологическая роль для большинства из них не раскрыта.

Химические элементы, которые входят в состав живых организмов и при этом выполняют биологические функции, называются биогенными. Даже те из них, которые содержатся в клетках в ничтожно малых количествах, ничем не могут быть заменены и совершенно необходимы для жизни.

МОЛЕКУЛЯРНЫЙ СОСТАВ

Химические элементы входят в состав клеток в виде ионов и молекул неорганических и органических веществ. Важнейшие неорганические вещества в клетке - вода и минеральные соли, важнейшие органические вещества - углеводы, липиды, белки и нуклеиновые кислоты.

Неорганические вещества

2.2.1.1. Вода

Вода - преобладающий компонент всех живых организмов. Она обладает уникальными свойствами благодаря особенностям строения: молекулы воды имеют форму диполя и между ними образуются водородные связи. Среднее содержание воды в клетках большинства живых организмов составляет около 70%. Вода в клетке присутствует в двух формах: свободной (95% всей воды клетки) и связанной (4-5% связаны с белками).

Функции воды:

1.Вода как растворитель. Многие химические реакции в клетке являются ионными, поэтому протекают только в водной среде. Вещества, растворяющиеся в воде, называются гидрофильными (спирты, сахара, альдегиды, аминокислоты), не растворяющиеся - гидрофобными (жирные кислоты, целлюлоза).

2.Вода как реагент. Вода участвует во многих химических реакциях: реакциях полимеризации, гидролиза, в процессе фотосинтеза.

3.Транспортная функция. Передвижение по организму вместе с водой растворенных в ней веществ к различным его частям и выведение ненужных продуктов из организма.

4.Вода как термостабилизатор и терморегулятор. Эта функция обусловлена такими свойствами воды, как высокая теплоемкость - смягчает влияние на организм значительных перепадов температуры в окружающей среде; высокая теплопроводность - позволяет организму поддерживать одинаковую температуру во всем его объеме; высокая теплота испарения - используется для охлаждения организма при потоотделении у млекопитающих и транспирации у растений.

5.Структурная функция. Цитоплазма клеток содержит от 60 до 95 % воды, и именно она придает клеткам их нормальную форму. У растений вода поддерживает тургор (упругость эндоплазматической мембраны), у некоторых животных служит гидростатическим скелетом (медузы).

Минеральные соли

Минеральные соли в водном растворе клетки диссоциируют на катионы и анионы. Наиболее важные катионы - K⁺, Ca²⁺, Mg²⁺, Na⁺, NH₄⁺, анионы - Cl^-, SO₄^2-, HPO₄^2-, H₂PO₄^-, HCO₃^-, NO₃^-. Существенным является не только концентрация, но и соотношение отдельных ионов в клетке.

Функции минеральных веществ:

1.Поддержание кислотно-щелочного равновесия. Наиболее важные буферные системы млекопитающих - фосфатная и бикарбонатная. Фосфатная буферная система (HPO₄^2-, H₂PO₄^-) поддерживает рН внутриклеточной жидкости в пределах 6,9-7,4. Бикарбонатная система (HCO₃^-, Н₂CO₃) сохраняет рН внеклеточной среды (плазмы крови) на уровне 7,4.

2.Участие в создании мембранных потенциалов клеток. Внутри клетки преобладают ионы К⁺ и крупные органические ионы, а в околоклеточных жидкостях больше ионов Na⁺ и Cl^-. В результате образуется разность зарядов (потенциалов) внешней и внутренней поверхностей мембраны клетки. Разность потенциалов делает возможным передачу возбуждения по нерву или мышце.

3.Активация ферментов. Ионы Ca²⁺, Mg²⁺ и др. являются активаторами и компонентами многих ферментов, гормонов и витаминов.

4.Создание осмотического давления в клетке. Более высокая концентрация ионов солей внутри клетки обеспечивает поступление в нее воды и создание тургорного давления.

5.Строительная (структурная). Соединения азота, фосфора, кальция и другие неорганические вещества служат источником строительного материала для синтеза органических молекул (аминокислот, белков, нуклеиновых кислот и др.) и входят в состав ряда опорных структур клетки и организма. Соли кальция и фосфора входят в состав костной ткани животных.

Органические вещества

Понятие о биополимерах. Полимер - многозвеньевая цепь, в которой звеном является какое-либо относительно простое вещество - мономер. Биологические полимеры - это полимеры, входящие в состав клеток живых организмов и продуктов их жизнедеятельности. Биополимерами являются белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды.

Углеводы

Углеводы - органические соединения, состоящие из одной или многих молекул простых сахаров. Содержание углеводов в животных клетках составляет 1-5%, а в некоторых клетках растений достигает 70%. Выделяют три группы углеводов: моносахариды (или простые сахара), олигосахариды (состоят из 2-10 молекул простых сахаров), полисахариды (состоят более чем из 10 молекул сахаров).

Моносахариды - это кетонные или альдегидные производные многоатомных спиртов. В зависимости от числа атомов углерода различают триозы, тетрозы, пентозы (рибоза, дезоксирибоза), гексозы (глюкоза, фруктоза) и гептозы. В зависимости от функциональной группы сахара разделяют на: альдозы, имеющие в составе альдегидную группу (глюкоза, рибоза, дезоксирибоза), и кетозы, имеющие в составе кетонную группу (фруктоза).

Олигосахариды в природе в большей степени представлены дисахаридами, состоящими из двух моносахаридов, связанных друг с другом с помощью гликозидной связи. Наиболее часто встречаются мальтоза, или солодовый сахар, состоящий из двух молекул глюкозы; лактоза, входящая в состав молока и состоящая из галактозы и глюкозы; сахароза, или свекловичный сахар, включающий глюкозу и фруктозу.

Полисахариды. В полисахаридах простые сахара (глюкоза, манноза, галактоза и др.) соединены между собой гликозидными связями. Если присутствуют только 1-4 гликозидные связи, то образуется линейный, неразветвленный полимер (целлюлоза), если присутствуют и 1-4, и 1-6 связи, полимер будет разветвленным (гликоген).

Целлюлоза - линейный полисахарид, состоящий из молекул -глюкозы. Целлюлоза является главным компонентом клеточной стенки растений. Крахмал и гликоген разветвленные полимеры из остатков -глюкозы, являются основными формами запасания глюкозы у растений и животных соответственно. Хитин образует у ракообразных и насекомых наружный скелет (панцирь), у грибов придает прочность клеточной стенке.

Функции углеводов:

1.Энергетическая. При окислении простых сахаров (в первую очередь глюкозы) организм получает основную часть необходимой ему энергии. При полном расщеплении 1 г глюкозы высвобождается 17,6 кДж энергии.

2.Запасающая. Крахмал и гликоген играют роль источника глюкозы, высвобождая ее по мере необходимости.

3.Строительная (структурная). Целлюлоза и хитин придают прочность клеточным стенкам растений и грибов соответственно. Рибоза и дезоксирибоза входят в состав нуклеиновых кислот.

4.Рецепторная. Функция узнавания клетками друг друга обеспечивается гликопротеинами, входящими в состав клеточных мембран. Утрата способности узнавать друг друга характерна для клеток злокачественных опухолей.

Липиды

Липиды - жиры и жироподобные органические соединения, практически нерастворимые в воде. Их содержание в разных клетках сильно варьирует: от 2-3 до 50-90% в клетках семян растений и жировой ткани животных. В химическом отношении липиды, как правило, сложные эфиры жирных кислот и ряда спиртов. Они делятся на несколько классов: нейтральные жиры, воска, фосфолипиды, стероиды и др.

Функции липидов:

1.Строительная (структурная). Фосфолипиды вместе с белками являются основой биологических мембран. Холестерин - важный компонент клеточных мембран у животных.

2.Гормональная (регуляторная). Многие гормоны по химической природе являются стероидами (тестостерон, прогестерон, кортизон).

3.Энергетическая. При окислении 1 г жирных кислот высвобождается 38 кДж энергии и синтезируется в два раза большее количество АТФ, чем при расщеплении такого же количества глюкозы.

4.Запасающая. В виде жиров хранится значительная часть энергетических запасов организма. Кроме того, жиры служат в качестве источника воды (при сгорании 1 г жира образуется 1,1 г воды). Это особенно ценно для пустынных и арктических животных, испытывающих дефицит свободной воды.

5.Защитная. У млекопитающих подкожный жир выступает в качестве термоизолятора. Воск покрывают эпидермис растений, перья, шерсть, волосы животных, предохраняя от смачивания.

6.Участие в метаболизме. Витамин D играет ключевую роль в обмене кальция и фосфора.

Белки

Белки - это биологические гетерополимеры, мономерами которых являются аминокислоты.

По химическому составу аминокислоты - это соединения, содержащие одну карбоксильную группу (-СООН) и одну аминную (-NH2), связанные с одним атомом углерода, к которому присоединена боковая цепь - какой-нибудь радикал R (именно он придает аминокислоте ее неповторимые свойства).

В образовании белков участвуют только 20 аминокислот. Они называются фундаментальными или основными: аланин, метионин, валин, пролин, лейцин, изолейцин, триптофан, фенилаланин, аспарагин, глутамин, серин, глицин, тирозин, треонин, цистеин, аргинин, гистидин, лизин, аспарагиновая и глутаминовая кислоты. Некоторые из аминокислот не синтезируются в организмах животных и человека и должны поступать с растительной пищей (они называются незаменимыми).

Аминокислоты, соединяясь друг с другом ковалентными пептидными связями, образуют различной длины пептиды. Пептидной (амидной) называется ковалентная связь, образованная карбоксильной группой одной аминокислоты и аминной группой другой. Белки представляют собой высокомолекулярные полипептиды, в состав которых входят от ста до нескольких тысяч аминокислот.

Выделяют 4 уровня организации белков:

Первичная структура - последовательность аминокислот в полипептидной цепи. Она образуется за счет ковалентных пептидных связей между аминокислотными остатками. Первичная структура определяется последовательностью нуклеотидов в участке молекулы ДНК, кодирующем данный белок. Первичная структура любого белка уникальна и определяет его форму, свойства и функции.

Вторичная структура образуется укладкой полипептидных цепей в -спираль или -структуру. Она поддерживается за счет водородных связей между атомами водорода групп NH- и атомами кислорода групп СО-. -спираль формируется в результате скручивания полипептидной цепи в спираль с одинаковыми расстояниями между витками. Она характерна для глобулярных белков, имеющих сферическую форму глобулы. -структура представляет собой продольную укладку трех полипептидных цепей. Она характерна для фибриллярных белков, имеющих вытянутую форму фибриллы. Третичную и четвертичную структуры имеют только глобулярные белки.

Третичная структура образуется при сворачивании спирали в клубок (глобулу, или домен). Домены - глобулоподобные образования с гидрофобной сердцевиной и гидрофильным наружным слоем. Третичная структура формируется за счет связей, образующихся между радикалами R аминокислот, за счет ионных, гидрофобных и дисперсионных взаимодействий, а также за счет образования дисульфидных (S-S) связей между радикалами цистеина.

Четвертичная структура характерна для сложных белков, состоящих из двух и более полипептидных цепей, не связанных ковалентными связями, а также для белков, содержащих небелковые компоненты (ионы металлов, коферменты). Четвертичная структура поддерживается такими же химическими связями, как и третичная.

Конфигурация белка зависит от последовательности аминокислот, но на нее могут влиять и конкретные условия, в которых находится белок.

Утрата белковой молекулой своей структурной организации называется денатурацией. Денатурация может быть обратимой и необратимой. При обратимой денатурации разрушается четвертичная, третичная и вторичная структуры, но благодаря сохранению первичной структуры при возвращении нормальных условий возможна ренатурация белка - восстановление нормальной (нативной) конформации.

По химическому составу различают простые и сложные белки. Простые белки состоят только из аминокислот (фибриллярные белки, иммуноглобулины). Сложные белки содержат белковую часть и небелковую - простетические группы. Различают липопротеины (содержат липиды), гликопротеины (углеводы), фосфопротеины (одну или несколько фосфатных групп), металлопротеины (различные металлы), нуклеопротеины (нуклеиновые кислоты). Простетические группы обычно играют важную роль при выполнении белком его биологической функции.

Функции белков:

1.Каталитическая (ферментативная). Все ферменты являются белками. Белки-ферменты катализируют протекание в организме химических реакций.

2.Строительная (структурная). Ее осуществляют фибриллярные белки кератины (ногти, волосы), коллаген (сухожилия), эластин (связки).

3.Транспортная. Ряд белков способен присоединять и переносить различные вещества (гемоглобин переносит кислород).

4.Гормональная (регуляторная). Многие гормоны являются веществами белковой природы (инсулин регулирует обмен глюкозы).

5.Защитная. Иммуноглобулины крови являются антителами; фибрин и тромбин участвуют в свертывании крови.

6.Сократительная (двигательная). Актин и миозин образуют микрофиламены и осуществляют сокращение мышц, тубулин образует микротрубочки.

7.Рецепторная (сигнальная). Некоторые белки, встроенные в мембрану, "воспринимают информацию" из окружающей среды.

8.Энергетическая. При расщеплении 1 г белков высвобождается 17,6 кДж энергии.

Ферменты. Белки-ферменты катализируют протекание в организме химических реакций. Эти реакции в силу энергетических причин, сами по себе либо вообще не протекают в организме, либо протекают слишком медленно.

По своей биохимической природе все ферменты - высокомолекулярные белковые вещества, обычно четвертичной структуры. Все ферменты помимо белка содержат небелковые компоненты. Белковая часть называется апоферментом, а небелковая - кофактор (если это простое неорганическое вещество, например, Zn²⁺) или кофермент (коэнзим) (если это органическое соединение).

В молекуле фермента имеется активный центр, состоящий из двух участков - сорбционного (отвечает за связывание фермента с молекулой субстрата) и каталитического (отвечает за протекание собственно катализа). В ходе реакции фермент связывает субстрат, последовательно изменяет его конфигурацию, образуя ряд промежуточных молекул, дающих в конечном итоге продукты реакции.

Отличие ферментов от катализаторов неорганической природы состоит в следующем:

1.Один фермент катализирует только один тип реакций.

2.Активность ферментов ограничена довольно узкими температурными рамками (обычно 35-45 0С).

3.Ферменты активны при определенных значениях рН (большинство в слабощелочной среде).

Нуклеиновые кислоты

Мононуклеотиды. Мононуклеотид состоит из одного пуринового (аденин - А, гуанин - Г) или пиримидинового (цитозин - Ц, тимин - Т, урацил - У) азотистого основания, сахара-пентозы (рибоза или дезоксирибоза) и 1-3 остатков фосфорной кислоты.

Полинуклеотиды. Существуют два типа нуклеиновых кислот: ДНК и РНК. Нуклеиновые кислоты - полимеры, мономерами которых служат нуклеотиды.

Нуклеотиды ДНК и РНК состоят из следующих компонентов:

1.Азотистое основание (в ДНК: аденин, гуанин, цитозин и тимин; в РНК: аденин, гуанин, цитозин и урацил).

2.Сахар-пентоза (в ДНК - дезоксирибоза, в РНК - рибоза).

3.Остаток фосфорной кислоты.

ДНК (дезоксирибонуклеиновые кислоты) - длинноцепочечный неразветвленный полимер, состоящий из четырех типов мономеров - нуклеотидов А, Т, Г и Ц - связанных друг с другом ковалентной связью через остатки фосфорной кислоты.

Молекула ДНК состоит из двух спирально закрученных цепей (двойная спираль). При этом аденин образует 2 водородные связи с тимином, а гуанин - 3 связи с цитозином. Эти пары азотистых оснований называют комплементарными. В молекуле ДНК они всегда расположены напротив друг друга. Цепи в молекуле ДНК противоположно направлены. Пространственная структура молекулы ДНК была установлена в 1953 г. Д. Уотсоном и Ф. Криком.

Связываясь с белками молекула ДНК образует хромосому. Хромосома - комплекс одной молекулы ДНК с белками. Молекулы ДНК эукариотических организмов (грибов, растений и животных) линейны, незамкнуты, связаны с белками, образуя хромосомы. У прокариот (бактерий) ДНК замкнута в кольцо, не связана с белками, не образует линейную хромосому.

Функция ДНК: хранение, передача и воспроизведение в ряду поколений генетической информации. ДНК определяет, какие белки и в каких количествах необходимо синтезировать.

РНК (рибонуклеиновые кислоты) вместо дезоксирибозы содержат рибозу, а вместо тимина - урацил. РНК, как правило, имеют лишь одну цепь, более короткую, чем цепи ДНК. Двуцепочечные РНК встречаются у некоторых вирусов.

Виды РНК:

Информационная (матричная) РНК - иРНК (или мРНК). Имеет незамкнутую цепь. Служит в качестве матриц для синтеза белков, перенося информацию об их структуре с молекулы ДНК к рибосомам в цитоплазму.

Транспортная РНК - тРНК. Доставляет аминокислоты к синтезируемой молекуле белка. Молекула тРНК состоит из 70-90 нуклеотидов и благодаря внутрицепочечным комплементарным взаимодействиям приобретает характерную вторичную структуру в виде "клеверного листа".

Рибосомная РНК - рРНК. В комплексе с рибосомными белками образует рибосомы - органеллы, на которых происходит синтез белка.

В клетке на долю мРНК приходится около 5%, тРНК - около 10%, и рРНК - около 85% всей клеточной РНК.

Функции РНК: участие в биосинтезе белков.

Самоудвоение ДНК. Молекулы ДНК обладают способностью, неприсущей ни одной другой молекуле - способностью к удвоению. Процесс удвоения молекул ДНК называется репликацией. В основе репликации лежит принцип комплементарности - образование водородных связей между нуклеотидами А и Т, Г и Ц.

Этот процесс осуществляют ферменты ДНК-полимеразы. Под их воздействием цепи молекулы ДНК разделяются на небольшом отрезке молекулы. На цепи материнской молекулы достраиваются дочерние цепи. Затем расплетается новый отрезок и цикл репликации повторяется.

В результате образуются дочерние молекулы ДНК, ничем не отличающиеся друг от друга и от материнской молекулы. В процессе деления клетки дочерние молекулы ДНК распределяются между образующимися клетками. Так осуществляется передача информации из поколения в поколение.

ГЛАВА 3. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ

Основные положения клеточной теории:

1. Клетка является структурной единицей всего живого. Все живые организмы состоят из клеток (исключение составляют вирусы).

2. Клетка является функциональной единицей всего живого. Клетка проявляет весь комплекс жизненных функций.

3. Клетка является единицей развития всего живого. Новые клетки образуются только в результате деления исходной (материнской) клетки.

4. Клетка является генетической единицей всего живого. В хромосомах клетки содержится информация о развитии всего организма.

5. Клетки всех организмов сходны по химическому составу, строению и функциям.

ТИПЫ КЛЕТОЧНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ

Среди живых организмов только вирусы не имеют клеточного строения. Все остальные организмы представлены клеточными формами жизни. Различают два типа клеточной организации: прокариотический и эукариотический. К прокариотам относятся бактерии и синезеленые, к эукариотам - растения, грибы и животные.

Прокариотические клетки устроены сравнительно просто. Они не имеют ядра, область расположения ДНК в цитоплазме называется нуклеоид, единственная молекула ДНК кольцевая и не связана с белками, клетки меньше эукариотических, в состав клеточной стенки входит гликопептид - муреин, мембранные органеллы отсутствуют, их функции выполняют впячивания плазматической мембраны, рибосомы мелкие, микротрубочки отсутствуют, поэтому цитоплазма неподвижна, а реснички и жгутики имеют особую структуру.

Эукариотические клетки имеют ядро, в котором находятся хромосомы - линейные молекулы ДНК, связанные с белками, в цитоплазме расположены различные мембранные органеллы.

Растительные клетки отличаются наличием толстой целлюлозной клеточной стенки, пластид, крупной центральной вакуоли, смещающей ядро к периферии. Клеточный центр высших растений не содержит центриоли. Запасным углеводом является крахмал.

Клетки грибов имеют клеточную оболочку, содержащую хитин, в цитоплазме имеется центральная вакуоль, отсутствуют пластиды. Только у некоторых грибов в клеточном центре встречается центриоль. Главным резервным углеводом является гликоген.

Животные клетки имеют, как правило, тонкую клеточную стенку, не содержат пластид и центральной вакуоли, для клеточного центра характерна центриоль. Запасным углеводом является гликоген.