Основные этапы биохимической эволюции

 

Палеонтологические данные доказывают, что жизнь на Земле зародилась в археозойской эре 3,1 - 3,8 млрд лет назад. Физико-химические условия на планете Земля были в то время совершенно другими, чем сейчас. Прежде всего, в атмосфере практически отсутствовал свободный кислород, его количество составляло тогда не более 0,001 от современного содержания. Эта первичная атмосфера имела восстановительный характер и состояла в основном из водорода, азота, углекислого газа, аммиака, метана, паров воды, аргона и других газов. Такая бескислородная атмосфера не способна защитить от губительного действия жесткого ультрафиолетового излучения Солнца, поэтому любые проявления жизни могли иметь место только в водоемах на глубине порядка 10 - 50 м.

Согласно существующим представлениям в рамках гипотезы Опарина-Холдейна, можно выделить пять основных этапов на пути к возникновению жизни.

Современные представления о формировании и составе первичной атмосферы Земли базируются на объективных данных разных наук, на изучении газовых оболочек других планет Солнечной системы. Весьма убедительные доказательства возможности осуществления 2-го и 3-го этапов развития жизни получены в ходе многочисленных экспериментов по моделированию условий абиогенного синтеза биологических мономеров. Так, впервые в 1953 г. С. Миллер создал достаточно простую установку (так называемый биотрон), в которой ему удалось из смеси газов и паров воды под действием ультрафиолетового облучения и электрических разрядов синтезировать ряд аминокислот. В последующие десятилетия во многих лабораториях мира осуществлен искусственный синтез разных аминокислот, нуклеотидов, простых сахаров, а затем и более сложных органических соединений, в том числе - короткие полинуклеотидные цепочки, полипептиды, полисахариды.

Переход от химической эволюции к биологической на уровне первичной клеточной структуры является центральным вопросом в разработке настоящей гипотезы. Согласно представлениям А.И. Опарина, 3-й этап завершается возникновением коацерватов - поверхностно обособленных гелевых структур сферической формы. Работая с искусственно созданными коацерватами (при растворении белков и других органических веществ) Опарин наблюдал способность коацерватов избирательно адсорбировать вещества из окружающего раствора («питаться») и за счет этого увеличиваться в размерах («расти»). При достижении определенных размеров коацерваты распадались («размножение»). Одни из коацерватов характеризовались большей устойчивостью и сохранялись длительное время, другие - быстро распадались и исчезали. Эти наблюдения дали А.И. Опарину основание предположить возможность действия естественного отбора (сохранение одних форм и элиминация других) уже на этой стадии становления живого - изменения в структуре коацерватов закреплялись благодаря отбору. Коацерваты, при всей сложности их организации, тем не менее не могут считаться живыми органами прежде всего потому, что у них нет стабильного самовоспроизведения, жесткой структурной организации, функционального взаимодействия между белками и нуклеиновыми кислотами.

Появление таких истинно живых систем – протобионтов - происходило на следующем, 4-м этапе развития жизни. У этих протобионтов появляется корреляция между нуклеиновыми кислотами и белками; способность синтезировать белки определенного строения в соответствии с информацией, заключенной в нуклеиновой кислоте. Одновременно у них совершенствуется поверхностный аппарат, обеспечивающий упорядоченность обмена веществ, поддержание стабильности системы. И, главное, они приобретают способность к самовоспроизведению.

Структурное усложнение и функциональное совершенствование протобионтов привело к появлению организмов, имеющих клеточную организацию - первичных прокариотных организмов - бактерий. С этого момента начинает осуществляться биологическая эволюция организмов.

По современным представлениям первоначально существовали лишь гетеротрофные бактерии. По мере возрастания их числа происходило уменьшение пищевых ресурсов, между ними возрастала конкуренция, что способствовало появлению автотрофов, организмов, способных синтезировать органические вещества из неорганических, используя энергию солнечного света (фотосинтетики) или энергию, полученную в результате окисления минеральных веществ (хемосинтетики).

Дальнейшая биологическая эволюция обусловила формирование того многообразного мира живой природы, который мы и видим сегодня.

 

Биологическое многообразие живых организмов

И его роль в организации и сохранении устойчивости биосферы

 

За период, охватывающий около 3 млрд. лет, на Земле в результате биологической эволюции возникали все новые и новые разнообразные виды живых организмов (процесс видообразования продолжается и сегодня). В жесткой борьбе за существование многие из них исчезли безвозвратно, другие подвергались эволюционным изменениям и давали начало видам, их сменяющим, многие виды сохранились до наших дней. Сегодня живой мир нашей планеты «бесконечно» разнообразен и включает огромное число видов.

Сегодня хорошо известно, что стабильность существования биосферы как экологической системы планетарного масштаба, зависит именно от многообразия видов живых организмов, ее составляющих. Все виды организмов находятся в прямой или косвенной взаимосвязи друг с другом (трофические, тропические и т.п.). На основании изучения естественных экологических систем с небольшим числом видов, их составляющих, (например: пещерные экосистемы, тундровые), а также искусственных (агробиогеоценозы, лабораторные экспериментальные экосистемы) убедительно показана нестабильность таких систем, их уязвимость. Так изъятие, гибель даже одного вида может повлечь сильное повреждение и гибель данной системы.

 

Понятие о биосфере

 

Крупнейшим обобщением современного естествознания является учение о биосфере, созданное великим русским ученым В.И. Вернадским. Огромное мировоззренческое значение этого учения (не говоря уже о его прикладной ценности для человечества) состоит в том, что оно вскрыло глубинные, органические связи между неживой и живой природой нашейпланеты и человеком.

Длительный период добиологического развития нашей планеты, определяющийся действием физико-химических факторов, приводит к появлению жизни. С момента своего появления организмы существуют и развиваются в тесном взаимодействии с неживой природой - складывается принципиально иная (планетарных масштабов) система - биосфера. Развитие жизни в результате биологической эволюции, появление все более многочисленных и сложноорганизованных форм, превращает «живое вещество» (термин, введенный В.И. Вернадским) планеты в мощный геологический фактор. Отмечая мощное воздействие «живого вещества» на окружающую среду, В.И. Вернадский писал: «Эволюция видов переходит в эволюцию биосферы». В результате эволюции биосферы происходит появление человека, с которым связано возникновение нового этапа существования материи, социального. Развитие человеческого общества приводит к тому, что деятельность человека оказывает все усиливающееся воздействие на биосферу и порождает целый комплекс антропогенных экологических факторов, влияющих разрушительно на неживую и живую природу планеты. Сейчас эти процессы стремительно нарастают и угрожают глобальной экологической катастрофой. Преодоление этой кризисной ситуации В.И. Вернадский связывал с наукой. Именно в науке он усматривал ту силу, которая обуславливает новый этап в развитии биосферы: «Так как среда жизни есть организованная оболочка планеты - биосфера, то вхождение в нее, в ходе ее геологически длительного существования, нового фактора ее изменения - научной работы человечества - есть природный процесс перехода биосферы в новую фазу, в новое состояние - в ноосферу». В.И. Вернадский понимал под ноосферой новый этап в ее развитии, заключающийся в разумном регулировании отношений человека и природы (ноосфера - «сфера разума»). Главная цель в построении ноосферы заключается в сохранении того типа биосферы, в которой возник и может существовать человек как вид. Основная задача, стоящая перед наукой, - планирование настоящего во имя лучшего будущего. Задачей сегодняшнего дня является исправление нарушений в отношениях человека и природы, вызванных научно-техническим прогрессом.

Для дальнейшего обсуждения современных проблем взаимоотношений между человеком и природой рассмотрим основные понятия и представления о биосфере - ее структуре, свойствах, функционировании и эволюции.

 

4. Биосфера как экосистема планетарного масштаба

 

Биология XIX века обогатила естествознание теорией эволюции. Идеи эволюционизма, исторический метод исследования сразу же были восприняты всеми естественными науками, прочно вошли в их «обиход» и оказались весьма плодотворными.

В биологии XX столетия сформировалась и заняла лидирующее положение новая отрасль - экология. Сегодня экология оказывает все усиливающееся влияние на естествознание, науку в целом, а также на все сферы деятельности человечества - сельское хозяйство и промышленность, экономику и политику, образование и культуру. Экологизация науки, сознания современного человека и всех сфер его деятельности определяется тем, что в условиях научно-технического прогресса человечество вступает в конфликт с природой. Дальнейшее углубление этого конфликта может привести к глобальной катастрофе, в результате которой погибнет все живое на планете, в том числе, и сам человек. Для предотвращения грядущих бед должны быть коренным образом пересмотрены взаимоотношения человека с окружающей его средой, его место в природе. Существование и развитие человечества должны соизмеряться с законами развития биосферы. Основополагающее значение для разработки стратегической концепции взаимоотношений между человеческим обществом и окружающей средой имеют учение о биосфере (В.И. Вернадский) и понятие о биогеоценозах

(В.Н. Сукачев, 1940) и экологических системах (А. Тенсли, 1935) как элементарных структурно-функциональных единицах биосферы, экологической системы планетарногомасштаба.

Биогеоценоз (экосистема) - это исторически сложившееся сообщество организмов разных видов (биоценоз), тесно связанных между собой и окружающей их неживой природой (биотоп) обменом веществ и энергии. Биогеоценоз пространственно ограничен (например, озерный биогеоценоз) и относительно однороден (как по видовому составу живых существ, так и по комплексу абиотических факторов - свет, температура, соленость, давление и т.д.). С функциональной точки зрения биогеоценоз является открытой системой, находящейся в состоянии динамического равновесия. Постоянное поступление солнечной энергии определяет существование этой системы. Ведущая активная роль в процессах взаимодействия компонентов биогеоценоза принадлежит живым существам, т.е. биоценозу. Функционально биоценоз подразделяется на три группы организмов - продуцентов, консументов и редуцентов, находящихся в тесном взаимодействии друг с другом и неживой природой и объединенных трофическими (пищевыми) связями.

Продуценты составляют группу автотрофных организмов (фото- и хемосинтетиков), которые потребляя минеральные вещества из биотопа и используя энергию солнечного света (либо энергию, выделяемую при окислении ими неорганического субстрата) создают (синтезируют) первичное органическое вещество. К этой группе относятся растения и некоторые бактерии.

Консументы - гетеротрофные организмы, использующие готовые органические вещества (в виде пищи) как источники энергии и веществ, необходимых для их жизнедеятельности. К ним относятся все животные, некоторые грибы, бактерии и растения (растения-хищники и растения-паразиты).

Редуценты - это организмы-деструкторы, разлагающие «остатки» отмирающих организмов и возвращающие тем самым в биотоп неорганические вещества, которые были «изъяты» продуцентами.

Трофические отношения между тремя названными компонентами биоценоза определяют всю «экономику» биогеоценоза - потоки энергии и круговорот веществ. Продуценты, поглощая минеральные вещества и улавливая солнечную энергию, создают органические вещества, из которых строится их тело (солнечная энергия, таким образом, переводится в энергию химических связей). Консументы, поедая продуцентов и друг друга (растительноядные, хищные, паразитические организмы) расщепляют органические вещества (пищи), используя их и высвобождающуюся энергию для построения собственного тела и обеспечения жизнедеятельности. Наконец, редуценты разлагают органические вещества мертвых организмов, получая необходимые им материалы и энергию. Редуценты обеспечивают возврат неорганических веществ, изъятых из биотопа продуцентами, и теперь эти вещества вновь поступают в «распоряжение» продуцентов. Постоянное осуществление круговорота веществ является залогом длительного существования биогеоценоза, несмотря на ограниченный запас минеральных веществ. Взаимодействия всех организмов биогеоценоза между собой и с физической средой характеризуются динамическим равновесием (экологический гомеостаз системы). Так, в благоприятный по погодным условиям год (большое число солнечных дней, оптимальные значения температуры и влажности) растения создают повышенный объем биомассы. Обилие пищи обуславливает массовое размножение грызунов, что вызывает увеличение численности хищников и паразитов, которые сокращают число грызунов. Уменьшение количества грызунов, по принципу обратной связи, приводит к сокращению численности хищников, в результате гибели части их от недостатка добычи. Таким образом, восстанавливается исходное состояние системы.

Биогеоценозы являются структурно-функциональными единицами биосферы, ее материально-энергетическими ячейками и взаимосвязаны круговоротом веществ и потоком энергии. Обмен веществами между биогеоценозами может осуществляться в газообразном, жидком и твердом состояниях, а также в форме живого вещества (например, миграции животных). Свойства биосферы определяются свойствами слагающих еебиогеоценозов.

Понятие о биосфере как особой оболочке Земли (области распространения жизни) было предложено австрийским геологом Э. Зюссом в 1875 г. и кардинально переработано и наполнено новым смыслом выдающимся русским ученым В.И. Вернадским (1926, 1940). Главным содержанием его учения о биосфере являются обобщения о роли организмов в преобразовании земной коры и создании биосферы, о «живом веществе» как мощной геологической силе. Биосфера по Вернадскому - не только область распространения жизни, но и ее производная. Совокупность организмов Земли участвуют во всех протекающих в биосфере процессах. Для обозначения этой совокупности организмов В.И. Вернадский и ввел понятие «живого вещества», определил его массу, химический состав и энергию. Он показал, что живое вещество определяет все основные химические закономерности в биосфере, ее особую динамическую структуру и организованность. Раздел учения о биосфере В.И. Вернадского, посвященный эволюции биосферы и роли человечества в этом процессе на современном этапе, представляет сегодня особый интерес.

Живые организмы обитают в трех «оболочках» планеты - литосфере (верхняя твердая оболочка Земли), гидросфере (совокупность океанов, морей, озер, рек и т.п.) и атмосфере (газовая оболочка планеты). Поскольку основным источником энергии, обеспечивающей функционирование биосферы, является лучистая энергия солнца, то, в основном, живые существа обитают в тех зонах, куда поступает свет. Большая часть видов живых организмов заселяет поверхность литосферы и верхние слои гидросферы (на границе с атмосферой). Однако существование части организмов возможно и в неосвещаемых зонах. Так в толщу вод и на дно водоемов постоянно подают мертвые организмы, экскременты, много органики заносится (живыми организмами, потоками воды и т.д.) в верхние слои атмосферы. Именно поэтому живые организмы встречаются во всей толще гидросферы (до максимальных глубин в океане - 11 км) и проникают в литосферу до нескольких десятков метров (например, дождевые черви, корни растений), На глубине 3 км (в нефтеносных слоях) были обнаружены своеобразные бактерии, живущие за счет этого субстрата. Живые организмы широко освоили и нижние слои атмосферы - на высоту до нескольких десятков метров над поверхностью земли (до такой высоты растения могут выносить свои кроны и служить местом обитания разных животных, грибов, бактерий). Восходящие токи воздуха используются некоторыми птицами для подъема на высоту в несколько километров (грифы, беркуты и т.д.). Эти воздушные потоки могут заносить на многокилометровую высоту споры, цисты, семена разных организмов. Определяя границы биосферы, можно указать следующие параметры - в атмосфере жизнь встречается до 20 км (лимитирующий фактор - ультрафиолетовое излучение), в литосфере - до 2-3 км (лимитирующие факторы - плотность среды, дефицит кислорода, повышение температуры до 100⁰С уже на глубине 3 км).

Биосфера - экологическая система планетарного масштаба (живая мега-система) - обладает такими фундаментальными свойствами живого, как самовоспроизведение, устойчивость (гомеостаз), саморегуляция и способность к эволюции. За 3,5 млрд. лет существования биосферы на Земле происходили глобальные изменения - смена климата, мощные тектонические процессы, затопления суши, движения материков, но биосфера продолжала существовать и развиваться. Все выше названные свойства биосферы определяются совокупностью всех живых существ на планете, их способностью к размножению; сложными взаимоотношениями между собой и с неживой природой, окружающей их; способностью к эволюции; «обеспечение» круговорота веществ в биосфере. Именно поэтому В.И. Вернадский отводил главную роль в существовании и развития биосферы совокупности живых организмов - «живому веществу» - и выделял четыре функции живого компонента биосферы: газовую, окислительно-восстановительную, концентрационную и почвообразовательную. В результате происходящего метаболизма организмов (фотосинтез, дыхание, брожение и др.) регулируется и поддерживается химический состав атмосферы. Биогенное образование основных ее газов - кислорода и азота - было показано еще В.И. Вернадским, а сейчас установлено биогенное происхождение водорода (~ 50 %), окиси углерода, аммиака и других газов. Поступление и расход кислорода, азота и углекислого газа регулируются организмами. Создав миллионы лет назад атмосферу Земли организмы обусловили и формирование озонового слоя, который защищает все живое от губительного ультрафиолетового излучения (ультрафиолет обладает к тому же мощным мутагенным и онкогенным воздействием). Все выше сказанное раскрывает смысл понятия - газовая функция живого вещества. Увеличение концентрации кислорода в атмосфере повлияло на скорость и интенсивность окислительно-восстановительных реакций в литосфере и гидросфере и, тем самым, интенсифицировало круговорот веществ в биосфере. Способность организмов концентрировать (накапливать) в своих телах, скелетах химические элементы, рассеянные в окружающей среде, обуславливают участие живых организмов в образовании осадочных пород - залежи мела, известняка, кремнистые породы, торф, уголь, нефть. Наконец, живые организмы обуславливают процесс почвообразования. Почва - особое природное тело, образующее верхний слой литосферы и обладающее свойством плодородия (т.е. способностью удовлетворять потребности растений в питательных веществах, влаге, воздухе и т.д.). Почва образуется из продуктов разрушения поверхностных слоев литосферы под действием микроорганизмов, растений и животных. За счет минерализации органических веществ отмирающих организмов образуется особое органическое вещество почвы - гумус (перегной).

Особое место в трудах В.И. Вернадского занимает концепция эволюции биосферы. Он выделяет три этапа развития биосферы. Первый этап - возникновение первичной биосферы с биотическим круговоротом веществ. Ведущие факторы на этом этапе - геологические и климатические изменения на Земле. Второй этап - усложнение структуры биосферы в результате появления одноклеточных и многоклеточных эукариотных организмов. Движущим фактором выступает биологическая эволюция. И, наконец, третий этап - возникновение человеческого общества и постепенное превращение биосферы в ноосферу. Ведущим фактором в этом процессе является разумная деятельность человека, характеризующаяся рациональным регулированием взаимоотношений человека и природы.