Макроэволюция — процесс формирования таксонов надвидового ранга. Ее соотношение с микроэволюцией.

 

Благодаря тому, что процесс микроэволюции, завершающийся видообразованием, протекает на протяжении всего существования жизни на Земле, в живой природе образовались естественные группировки видов разного ранга родства, называемые таксонами. Близкородственные виды входят в состав одного рода, родственные роды объединяются в семейства, далее следуют отряды, классы и типы. Тип - наиболее крупный таксон, объединяющий виды, которые имеют сходный общий план строения благодаря отдаленному родству (т.е. происхождению от одного или немногих общих отдаленных предков).

 

Процесс формирования таксонов надвидового ранга называют макроэволюцией. Процесс макроэволюции изучают методами палеонтологии, сравнительной анатомии, сравнительной эмбриологии, а также многих других современных наук: генетики, биохимии, иммунологии, физиологии, биогеографии

76. Уровни организации групп живых организмов как различные формы их взаимоотношений с окру­жающей средой.

 

Говоря о прогрессивной эволюции природы в целом и животного мира в частности, следует определить понятие уровень организации. Это понятие прямо не связано со степенью сложности строения животного.

 

Действительно, степень сложности не только морфофизиологиче-ской организации, но и генома человека и современных человекообразных обезьян практически совпадает, но уровень организации человека благодаря его социальности, несомненно, выше.

 

Предложено несколько вариантов оценки уровня организации животных. Наиболее приемлемым из них является, вероятно, определение уровня организации через характер взаимоотношения организмов данной группы со средой обитания.

Примитивные организмы используют во взаимоотношениях со средой так называемую стратегию r. Они ведут себя в среде пассивно, а их выживание и дальнейшая эволюция обеспечиваются в первую очередь интенсивным размножением, благодаря которому компенсируются огромные потери, возникающие в процессе естественного отбора. Для них в высшей степени характерны резкие колебания численности популяций в зависимости от сезона и изменений природно-климатических условий.

В противоположность им высокоорганизованные организмы более активно проявляют себя в среде обитания и не только противостоят ей, но и способны преобразовывать ее, приспосабливая для своих нужд. Плодовитость их невелика, а выживаемость высокая, часто благодаря заботе о потомстве. Выраженных регулярных колебаний численности их популяций в естественной природе обычно не происходит. Такая стратегия взаимодействия организмов со средой носит название стратегия к. В группу организмов первого типа входят практически все беспозвоночные, в особенности, ведущие паразитический образ жизни, а из позвоночных - большинство рыб и земноводных. Стратегия К характерна для птиц и млекопитающих.

Рассмотренный критерий уровня организации можно применять только по отношению к группам организмов, связанных более или менее отдаленным родством. Так, пресмыкающиеся более высоко организованы, чем земноводные, потому, что они активнее ведут себя в среде обитания (размножение их может происходить в разнообразных условиях), при более низкой плодовитости выживаемость их потомства значительно выше. Уровень организации млекопитающих еще более высок благодаря постоянной температуре тела, сложному поведению, внутриутробному эмбриональному развитию и заботе о потомстве. Однако в одной и той же систематической группе могут находиться организмы, уровни организации которых разительно отличаются. Это касается, например, отряда Приматы, к которым относятся как низшие полуобезьяны, так и человек, уровень организации которого высок благодаря его социальному способу адаптации к среде и активному ее преобразованию.

77. Элементарные формы филогенеза: филетическая и ди­вергентная эволюция. Формы соотносительной эволюции групп: конвер­гентная и параллельная эволюции, синхронный или асинхронный парал­лелизм. Типы эволюции групп. Аллогенез и идиоадаптации. Специализа­ция. Арогенез и ароморфозы. Морфофизиологический регресс. Сосуще­ствование организмов разных уровней в природе.

ФИЛОГЕНЕЗ - историческое развитие организмов.

Существуют две элементарные формы филогеза:

• Филетическая эволюция - это изменения, происходящие в одном филогенетическом стволе, эволюционирующем во времени как единое целое. Реконструированы филогенетические ряды слона, лошади и других организмов, в которых можно наблюдать постепенное нарастание числа и степени выраженности признаков, характерных для современных форм.
• Дивергентная эволюция заключается в образовании на основе одной предковой группы двух или нескольких производных.Она приводит к дифференциации более крупных таксонов на более мелкие, например, классов на отряды, родов на виды.

Как филетическая, так и дивергентная эволюция протекают на общей генетической базе, поэтому между организмами сохраняется более или менее выраженное генотипическое и морфофункциональное сходство.

 

Сопоставление филогенеза в разных группах позволяет выделить и некоторые общие закономерности соотносительной эволюции.

• Так, при попадании в одну и ту же среду обитания двух или более филогенетических групп неродственных организмов у них обычно проявляется конвергенция признаков. Т.о конвергенция - схождение признаков в процессе эволюции неблизкородственных групп организмов, приобретение ими сходного строения в результате существования в сходных условиях и одинаково направленного естественного отбора. Вследствие К. органы, выполняющие у разных организмов одну и ту же функцию, приобретают сходное строение. Например, у плавающих ископаемых пресмыкающихся ихтиозавров и у млекопитающих дельфинов форма тела и передних конечностей в процессе эволюции приобрела конвергентное сходство с формой тела и плавниками рыб.

 

· Другая форма соотносительной эволюции - параллелизм - реализуется в двух или нескольких группах, связанных более или менее отдаленным родством, которое основано на дивергенции от общего предка. В связи с общностью части генофондов, унаследованных от предков, у них возникают сходные адаптации в условиях действия факторов отбора в одинаковом направлении. Независимое развитие сходных признаков у одновременно существующих родственных групп называют синхронным эволюционным параллелизмом. При асинхронном эволюционном параллелизме наблюдается независимое приобретение сходных черт близкими группами, живущими в разное время, что установлено палеонтологией.

В зависимости от того, изменяется ли уровень организации в эволюционирующих группах, выделяют два основных типа эволюции: аллоге-нез и арогенез.

• При аллогенезе у всех представителей данной группы сохраняются без изменения основные черты строения и функционирования систем органов, благодаря чему уровень организации их остается прежним. Аллогенная эволюция происходит в пределах одной адаптивной зоны - совокупности экологических ниш, различающихся в деталях, но сходных по общему направлению действия основных средовых факторов на организм данного типа. Интенсивное заселение конкретной адаптивной зоны достигается благодаря возникновению у организмов идиоадаптаций - локальных морфофизиологических приспособлений к определенным условиям существования.
• Арогенез, или морфофизиологический прогресс, - такое направление эволюции, при котором у некоторых групп внутри более крупного таксона появляются новые морфофизиологические особенности, приводящие к повышению уровня их организации. Эти новые прогрессивные черты организации называют ароморфозами. Ароморфозы позволяют организмам заселять принципиально новые, более сложные адаптивные зоны.

 

Если в ходе филогенеза организмы осваивают более простую по сравнению с исходной адаптивную зону, например, переходя к прикрепленному неподвижному образу жизни или становясь паразитами, то они претерпевают морфофизиологический регресс, или дегенерацию, утрачивая часть прогрессивных черт, которыми обладали их предки, и оказываясь на более низком уровне организации.

78. Биологический про­гресс и биологический регресс, их основные критерии. Эмпирические правила эволюции групп и их генетическая основа.

Учение о главных направлениях и путях эволюции создано А.Н.Северцовым, который предложил различать два направления в эволюционном процессе — биологический прогресс и регресс, показал три основных пути достижения биологического прогресса. Биологический прогресс характеризуется: увеличением численности, расширением ареала, увеличением числа популяций, ускорением процессов видообразования. В состоянии биологического прогресса находятся, например, насекомые, цветковые растения. Для биологического регресса характеристики противоположные, в результате возможно полное вымирание этой группы организмов. Критерии биологического регресса: преобладает смертность, снижение численности, сужение ареала, вымирание данной группы организмов. Причина регресса – отставание в темпах эволюции данной группы организмов от скорости изменения внешней среды.