Эволюция онтогенеза и ее основные закономерности.

Эволюция происходит путем изменения всего онтогенетического цикла снизу доверху в каждом очередном поколении, а не за счет прибавления конечных стадий;

Реальная возможность эволюционных изменений на основе онтогенетических скачков крайне мала и при этом, вопреки распространенным представлениям, не имеет достоверных фактических доказательств. Однако из этого вовсе не следует, что эволюция имеет монотонный (градуальный) характер. Дело обстоит как раз наоборот.

Каждый элементарный шаг в изменении адаптивной организации является результатом двух событий:

Дестабилизации прежнего фенотипа, ведущей к уклонениям позднего онтогенеза (повышению изменчивости) и

Стабилизации одного из таких уклонений в качестве новой нормы. Следовательно, на этом уровне рассмотрения эволюция предстает как постоянное чередование фаз устойчивости и неустойчивости (снижения адаптивности) или соответственно фаз персистирования и направленного изменения

Закономерности эволюции онтогенеза

1. ограничение продолжительности жизни,

2. усиление целостности онтогенеза в эволюционном ряду,

а- корреляции (взаимозависимость в развитии органов): – геномные (скороспелость - низкая урожайность), – морфогенетические (глазной бокал - хрусталик), – эргонтические (периферич. органы - нервн. система);

б- координации: – топографические (глазное яблоко - мозг), – динамические (среднее и внутреннее ухо), – биологические (не связанные корреляцией; у змей - конечности - L тела)

3. эмбрионизация онтогенеза - усиление роли внутренней среды в развитии зародыша (зародышевые, яйцевые, семенные оболочки), неотения, фетализация [педоморфоз], обратное явление - адультизация,

4. автономизация онтогенеза – уход от детерминирующей роли внешних факторов среды в онтогенезе (развитие органа до начала функционирования, теплокровность).

В процессе эволюции онтогенеза происходит усиление его целостности, эмбрионизации, автономизации, совершествование регуляторных механизмов.

 

1. В ходе эволюции идет преобразование всего онтогенетического цикла снизу доверху в каждом очередном поколении, а не за счет прибавления конечных стадий.

2. Элементарное изменение адаптивной организации онтогенеза происходит через:

а - дестабилизацию прежнего фенотипа (через дезинтеграцию системы прежних корреляций и координаций с помощью мобильных генетических элементов), ведущей к уклонениям позднего онтогенеза и

Б - стабилизации такого уклонения в качестве новой нормы, т.е.чередование фаз персистирования и направленного изменения.

Репетиции – повторения предковых признаков не для целых стадий онтогенеза, а лишь для отдельных органов

 

ВИДОИЗМЕНЕНИЯ ПЕРИОДОВ ОНТОГЕНЕЗА, ИМЕЮЩИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ И ЭВОЛЮЦИОННОЕ ЗНАЧЕНИЕ

Диапауза. В эмбриональном периоде ряда позвоночных существует диапауза, т.е. остановка развития на более или менее продолжительный период. Она имеет приспособительное значение. Так, у сумчатых и грызунов развитие эмбрионов останавливается в случае совпадения по времени развития нового потомства со вскармливанием самкой предыдущего помета. Это лактационная пауза, продолжающаяся обычно несколько суток. В других отрядах млекопитающих наблюдаются длительные, до 7 мес. обязательные диапаузы. К примеру, у соболя оплодотворение происходит в июле. Оплодотворенное яйцо дробится, процесс развития доходит до стадии бластоцисты и тормозится. Имплантация и дальнейшее развитие начинаются только в марте. Описанная диапауза возникла в эволюции названного вида животных путем отбора на рождение потомства в сезон, наиболее благоприятный для вскармливания.

Деэмбрионизация. Под этим термином понимают сильное укорочение собственно эмбрионального периода, протекающего под оболочками яйца. Деэмбрионизация, наблюдающаяся у плацентарных млекопитающих, сочетается с резким уменьшением желтка в их яйцеклетках и установлением связи с материнским организмом через плаценту.

Эмбрионизация. Процесс эмбрионизации заключается в удлинении времени защищенности зародыша от внешней среды благодаря зародышевым оболочкам и материнскому организму. Зародыш в это время проходит периоды, соответствующие собственно эмбриональному и личиночному. Развивающийся организм защищен до момента формирования ювенильной стадии. После рождения не происходит существенной перестройки организма и развитие идет прямое, т.е. без метаморфоза.

Эмбрионизация развития особенно проявилась в процессе эволюции наземных позвоночных. Уже у многих земноводных, например у рогатой лягушки Соломоновых островов, все развитие происходит под яйцевыми оболочками, из которых вылупляется уже претерпевшее метаморфоз животное. Полная Эмбрионизация имеет место у пресмыкающихся и птиц в связи с переходом их к наземному существованию. Особое изменение эмбрионального и личиночного периодов произошло у плацентарных млекопитающих. Наряду с деэмбрионизацией, о чем говорилось выше, у них произошла максимальная Эмбрионизация, но не под оболочками яйца, а внутриутробно. Период свободного личиночного развития полностью исчез.

 

Неотения. Это выпадение ювенильного и взрослого периодов развития. В эволюции многих групп позвоночных наблюдается тенденция к более раннему достижению половой зрелости. Наиболее ярко эта тенденция выражена у хвостатых земноводных. Так, в семействе Ambistomatidae личинки (аксолотли) приобрели возможность размножаться до наступления периода метаморфоза и превращения во взрослую стадию, однако способности превращаться во взрослую стадию они полностью не потеряли.

Известны популяции таких животных, в которых сосуществуют неотенические и взрослые формы. Это частичная неотения. При полной неотении ювенильный и взрослый периоды выпадают полностью и о его существовании у предков судят только по близкородственным видам. Некоторые ученые полагают, что на основе преобразования личиночных стадий мог возникнуть ряд крупных таксонов. Считают, что неотения могла явиться основным направлением эволюции бескилевых бегающих птиц и человека.

Регенерация.

51. Регенерация как процесс поддержания морфофизиологической це­лостности биологических систем на уровне организма.

 

Регенерация (лат. regeneratio — возрождение) — процесс восстановления биологических структур, снашиваемых в ходе жизнедеятельности организма, или после их повреждения. В любом случае регенерация поддерживает строение и функции организма, его целостность.

Восстановительные процессы осуществляются постоянно и на разных структурно-функциональных уровнях организации особи — молекулярно-генетическом, субклеточном, клеточном, тканевом, органном, организменном(смотри билет 54).

· На молекулярно-генетическом уровне происходят репликация ДНК (см. 2.4.5.3), ее молекулярная репарация (см. 2.4.5.3-а), синтез ферментов и белков (см. 2.4.5.6), выполняющих в клетке другие (некаталитические) функции, молекул АТФ, например, в митохондриях и т.д. Многие из этих процессов входят в понятие обмена веществ клетки.

· На субклеточном уровне происходит восстановление различных внутриклеточных структур (преимущественно речь идет об органеллах цитоплазмы) путем новообразования (мембраны, плазмолемма), сборки из субъединиц (микротрубочки), деления (митохондрии).

· Клеточный уровень регенерации подразумевает восстановление структуры и, в некоторых случаях, функций клетки. К примерам регенерации на клеточном уровне относят восстановление после травмы отростка нервной клетки.

· На следующем уровне — тканевом или клеточно-популяционном (уровне клеточных тканевых систем – см. 3.2) происходит восполнение теряемых клеток определенного направления дифференцировки. Такое восполнение обусловливается изменениями (главным образом, клеточной гиперплазией или пролиферацией – см. 3.1.1) клеточного материала в пределах клеточных популяций (клеточных тканевых систем), результатом чего становится восстановления функций ткани и органа

· Регенерация на органном уровене имеет главной задачей восстановление функции органа с или без воспроизведения его типичной структуры (макроскопической, микроскопической). В процессе регенерации на названном уровне присходят не только преобразования в клеточных популяций (клеточных тканевых системах), но также и морфогенетические процессы. При этом включаются те же механизмы, что и при формировании органов в эмбриогенезе (периоде развития дефинитивного фенотипа).

В зависимости от природы фактора (потеря клеток, структур вследствие их снашивания в ходе нормальной жизнедеятельности, вследствие травмы – механической, термической, химической, радиационной и др., вследствие голодания, вследствие патологических изменений в организме), запускающего восстановительный процесс, различают два вида регенерации: физиологическую и репаративную.