Различают онтогенетические геномные, эргонтические и морфогенетические корреляции.

Геномные корреляции обеспечиваются целостностью генетической конституции развивающегося организма. Ведущие механизмы геномных корреляций - генный баланс генотипа, сцепленное наследование генов, различные формы взаимодействия генов, а также плейо-тропность. Так, генные системы, регулирующие процессы пролиферации и избирательной гибели клеток на различных этапах органогенеза (см. п. 8.2.1, 8.2.4), приводят к аллометрическому росту органов (см. п. 8.3.3), благодаря чему появляются, например, удлиненный клюв, шея и задние конечности у большинства болотных птиц, длинная шея и ноги у жирафа, а также различия в пропорциях тела у мужчин и женщин.

Эргонтические корреляции обусловлены функциональной взаимозависимостью органов и частей организма. Они возникают на более поздних стадиях развития, когда органы начинают функционировать, и проявляются, например, в соответствии между степенью развитости мышцы, костных выступов, к которым она прикрепляется, и интенсивностью ее кровоснабжения. К такого рода корреляциям относят также соответствие вторичных половых признаков развитию гонад.

Морфогенетические корреляции возникают между органами, пространственно связанными между собой. Они основаны либо на феномене эмбриональной индукции (см. п. 8.2.6), либо на общности эмбриональных закладок органов. Эти корреляции проявляются уже на ранних стадиях онтогенеза, когда еще отсутствуют функциональные связи между формирующимися органами. Так, зачаток хорды обусловливает развитие нервной трубки на спинной стороне зародыша и дифференци-ровку скелетогенной ткани внутренних частей сомита - склеротома - в хрящ или кость, а глазной бокал (вырост переднего мозга) - формирование хрусталика при морфогенезе глаза.

Ведущие филогенетические координации - биологические, поскольку именно их в первую очередь контролирует естественный отбор. Высокая устойчивость филогенетических координаций обеспечивается целостностью онтогенеза каждой конкретной особи, развитие всех биологических структур которой протекает в строгом взаимном соответствии. Такое соответствие структур развивающегося организма в онтогенезе называют онтогенетическими корреляциями. Яркий пример онтогенетических корреляций - изменения пропорций тела человека на протяжении детского и подросткового периодов развития. Одновременно с увеличением массы тела и его линейных размеров растет и достигает функциональной зрелости головной мозг. Однако этот процесс может протекать с разной скоростью в зависимости как от условий жизни, так и от генетической конституции организма. Обычно к возрасту 6-7 лет ребенок становится способным к усвоению школьной программы, но некоторым детям обучаться в школе в этом возрасте оказывается слишком сложно, в то время как другим - слишком легко и поэтому неинтересно.

Между филогенетическими координациями и онтогенетическими корреляциями имеется теснейшая связь. Очевидно, что корреляции существуют и воспроизводятся в поколениях благодаря тому, что на протяжении предшествующей эволюции органов они преобразовывались скоординированно. С другой стороны, филогенетические координации в последующей эволюции организмов будут реализовываться благодаря воспроизведению онтогенетических корреляций в ходе индивидуального развития конкретных особей. Таким образом, в виде соотношения корреляций и координаций проявляется диалектическое единство онто-и филогенеза как целостного процесса исторического развития живого.

 

83. Субститу­ция органов, гетеробатмия, компенсация функции. Их эволюционное зна­чение. Организм как единое целое в историческом и индивидуальном развитии. Современная система органического мира. Узловые моменты в прогрессивной эволюции животных.

Любой организм (и особь в том числе) — координированное целое, в котором отдельные части находятся в сложном соподчинении и взаимозависимости. Взаимозависимость отдельных структур (корреляция) особенно хорошо изучена в процессе онтогенеза. Корреляции, проявляющиеся в процессе филогенеза, обычно обозначаются как координации.

Динамика эволюционных взаимоотношений органов видна при анализе принципов замещения, гетеробатмии и компенсации функций.

 

Субституция — это такое эволюционное преобразование, при котором один орган замещается другим, выполняющим обычно ту же функцию с большей интенсивностью. При этом наблюдается развитие этих органов в разных направлениях. Один обычно под­вергается редукции, другой — эволюционирует прогрессивно. Так, хорда замещается позвоночником и превращается в рудиментарное образование, а первичные хрящевые челюсти позвоночных заменя­ются вторичными костными.

Гетеробатмия — это такое эволюционное преобразование, при котором в одной группе организмов обнаруживается разный уровень эволюционной продвинутое-то и специализации разных частей одного и того органа, разных органов одной и той же системы или разных частей организма.

Компенсация. Принципиально сходные с гетеробатмией явления наблюдаются и в эволюции каждой крупной системы органов: быстрое изменение одних органов может компенсировать длительное отставание темпов изменения других органов той же системы (Н.Н. Воронцов, 1961).

Организм как целое в историческом и индивидуальном развитии. Соотносительные преобразования органов.

Рассмотренные выше филогенетические преобразования отдельных биологических структур протекают в эво­люционирующих группах организмов как целостных системах. Ус­тойчивые взаимозависимости органов и систем, проявляющиеся в филогенезе, называют координациями. Механизмы соотносительных преобразований биологических структур различны, в связи с чем выделяют три их группы: биологические, динамические и топографические. Все типы координации характеризуются высокой степенью устойчивости. Высокая устойчивость филогенетических координации обеспечивается целостностью онтогенеза каждой конкретной особи, развитие всех биологических структур которой протекает в строгом взаимном соответствии. Такое соответствие структур развивающегося организма в онтогенезе называют онтогенетическими корреляциями. Различают геномные, эргонтические и морфогенетические корреляции. Система корреляций и сама подвергается эволюционным пре­образованиям. В процессе эволюции видоизменяются вначале более частные корреляции, в то время как наиболее общие могут вос­производиться в конкретных онтогенезах очень длительное время. Корреляции общего значения обусловливают преемственность формообразовательных процессов в череде поколений организмов данного типа организации, а частные корреляции — многообразие конкретных форм жизни. Между филогенетическими координациями и онтогенетическими корреляциями имеется теснейшая связь. Таким образом, в виде соотношения корре­ляций и координации проявляется диалектическое единство онто- и филогенеза как целостного процесса исторического развития живого. Кроме филогенетических координации, подкрепляемых в каж­дом поколении онтогенетическими корреляциями, целостность развивающегося организма отражают и такие соотносительные преобразования органов, как субституция и гетеробатмия. Субституция — это такое эволюционное преобразование, при котором один орган замещается другим, выполняющим обычно ту же функцию с большей интенсивностью. При этом наблюдается развитие этих органов в разных направлениях. Один обычно под­вергается редукции, другой — эволюционирует прогрессивно. Так, хорда замещается позвоночником и превращается в рудиментарное образование, а первичные хрящевые челюсти позвоночных заменя­ются вторичными костными. Гетеробатмия — это такое эволюционное преобразование, при котором в одной группе организмов обнаруживается разный уровень эволюционной продвинутое-то и специализации разных частей одного и того органа, разных органов одной и той же системы или разных частей организма. Примером может являться человек, головной мозг которого за короткое время антропогенеза претерпел колоссальные морфофизиологические изменения, в то время как пищеварительная система соответствует уровню развития других приматов.