Появление клетки как исходной точка биологической эволюции

Образующиеся абиогенным путем органические вещества накапливались в водах мирового океана, образуя "первичный бульон", а также адсорбировались на поверхности глиняных отложений, что создавало условия для их полимеризации.

Следующим шагом по пути возникновения жизни стало образование фазовообособленных открытых систем - коацерватов, которые можно рассматривать как предшественников клеток - протобионтов.

Коацерваты проявляют свойства, внешне напоминающие свойства живых систем. Они могут поглощать из окружающей среды различные вещества, что напоминает питание. В результате поглощения веществ коацерваты увеличиваются в размере, что напоминает рост организмов.

Эволюция протобионтов шла по пути возникновения более сложно организованных систем - протоклеток, у которых происходило усовершенствование каталитической функции белков, формирование реакции матричного синтеза и на основе последнего воспроизведение себе подобных, возникновение клеточных мембран с избирательной проницаемостью и стабилизация параметров обмена веществ.

Протоклетки в большом количестве накапливались в водоемах, усекаясь на дно, где они оказывались защищенными от губительного действия ультрафиолетовых, лучей.

У протоклеток появились и эволюционировали генетический и белковосинтезирующий аппараты, а также наследуемый обмен веществ.

Случайно приобретаемые в результате наследственной изменчивости особенности строения и обмена веществ привели к появлению первых клеток.

Гипотезы происхождения эукариотических клеток (симбиотическая, инвагинационная).

 

Происхождение эукариотической клетки

Ископаемые останки клеток эукариотического типа обнаружены в породах, возраст которых не превышает 1,0—1,4 млрд. лет. Более позднее возникновение, а также сходство в общих чертах их основных биохимических процессов (самоудвоение ДНК, синтез белка на рибосомах) заставляют думать о том, что эукариотические клетки произошли от предка, имевшего прокариотическое строение. Для объяснения образования эукариотической клетки предложены две гипотезы:

Симбиотическая гипотеза

Согласно симбиотической гипотезе, популярной в настоящее время, корпускулярные органеллы эукариотической клетки, имеющие собственный геном, характеризуются независимым происхождением и ведут начало от прокариотических клеток-симбионтов. Предположительно клеткой-хозяином служил анаэробный прокариот, способный лишь к амебоидному движению. Хлоропласты клеток зеленых растений возникли из симбионтов — прокариотических клеток сине-зеленых водорослей. Особое значение имело приобретение клеткой в процессе эволюции жгутиков с базальными тельцами, близкими к центриолям.

Инвагинационная гипотеза

Инвагинационная гипотеза происхождения эукариотической клетки исходит из того, что предковый формой был аэробный прокариот. Он содержал несколько геномов, каждый из которых прикреплялся к клеточной оболочке. Корпускулярные органеллы, имеющие ДНК, а также ядро, возникли в результате впячивания и отшнуровки фрагментов оболочки вместе с геномом с последующей функциональной специализацией в ядро, митохондрии, хлоропласты, усложнением ядерного генома, развитием цитоплазматических мембран. Эта гипотеза удовлетворительно объясняет наличие 2-ух мембран в оболочке ядра, митохондрий и хпоропластов. Она встречается с трудностями в объяснении различий в деталях процесса биосинтеза белка в корпускулярных органеллах и цитоплазме эукариотической клетки. В митохондриях и хлоропластах этот процесс в точности соответствует таковому в современных прокариотических клетках. Симбиотическая и инвагинационная гипотезы не исчерпывают все точки зрения на происхождение эукариотического типа клеточной организации

 

10. Возникновение многоклеточности. Особенности многоклеточной организации живых существ, лежа­щие в основе прогрессивной эволюции.

 

 

Возникновение многоклеточности.

Предком многоклеточных были колониальные формы гетеротрофных простейших.

1 этап: возле каждого жгутика имелся вырост цитоплазмы – воротничок или кармашек, в который загонялись пищевые частички (фагоцитоз).

2 этап: специализация клеток – фагоциты (фагоцитарно-пищеварительная ф-ция) и киноциты (ф-ция – движение; остались на периферии). Внутр. слой – фагоцитобласта + нар. – киноцитобласта = фагоцителла или паренхимелла (Мечников).

3 этап: на одном полюсе образуется ротовое отверстие => дала начало губкам, кишечнополостным и др.

По Геккелю: шар.колония морея путем наполнения жидкости образуется пузырькообразный организм(бластея) инвагинация двуслойное существо(гастрея); (Геккель считал, что первым было полостное пищеварение).

 

Особенности многоклеточных.

Многоклеточные животные образуют самую многочисленную группу живых организмов планеты, насчитывающую более 1,5 млн. видов.

Одной из важнейших черт организации многоклеточных является морфологическое и функциональное различие клеток их тела. В ходе эволюции сходные клетки в теле многоклеточных животных специализировались на выполнении определенных функций, что привело к формированию тканей.

Разные ткани объединились в органы, а органы — в системы органов. Для осуществления взаимосвязи между ними и координации их работы образовались регуляторные системы — нервная и эндокринная. Благодаря нервной и гуморальной регуляции деятельности всех систем, многоклеточный организм функционирует как целостная биологическая система.

Процветание группы многоклеточных животных связано с усложнением анатомического строения и физиологических функций. Так, увеличение размеров тела привело к развитию пищеварительного канала, что позволило им питаться крупным пищевым материалом, поставляющим большое количество энергии для осуществления всех процессов жизнедеятельности. Развившиеся мышечная и скелетная системы обеспечили передвижение организмов, поддержание определенной формы тела, защиту и опору для органов. Способность к активному передвижению позволила животным осуществлять поиск пищи, находить укрытия и расселяться.

С увеличением размеров тела животных возникла необходимость в появлении внутритранспортных циркуляторных систем, доставляющих удаленным от поверхности тела тканям и органам средства жизнеобеспечения — питательные вещества, кислород, а также удаляющих конечные продукты обмена веществ.

Такой циркуляторной транспортной системой стала жидкая ткань — кровь.

Интенсификация дыхательной активности шла параллельно с прогрессивным развитием нервной системы и органов чувств. Произошло перемещение центральных отделов нервной системы в передний конец тела животного, в результате чего обособился головной отдел. Такое строение передней части тела животного позволило ему получать информацию об изменениях в окружающей среде и адекватно реагировать на них.

Многоклеточные животные чрезвычайно разнообразны по строению, особенностям жизнедеятельности, различны по размерам, массе тела и т. д.

 

11. Иерархические уровни организа­ции жизни. Элементарные единицы, элементарные явления и проявления главных свойств жизни на различных уровнях ее организации

 

Иерархические уровни организации жизни

Живая природа является целостной, но не однородной системой, состоящей из множества элементов, связанных друг с другом. В живой природе выделяют следующие уровни организации:

Молекулярн-генетический.

Элементарной единицей на молекулярно-генетическом уровне служит ген – фрагмент молекулы нуклеиновой кислоты, в котором записан определенный в качественном и количественном отношении объем биологической (генетической) информации.

Элементарное явление заключается, прежде всего, в процессе конвариантной редупликации, или самовоспроизведении, с возможностью некоторых изменений в содержании закодированной в гене информации. Путем редупликации ДНК происходит копирование заключенной в генах биологической информации, что обеспечивает преемственность и сохранность (консерватизм) свойств организмов в ряду поколений. Редупликация, таким образом, является основой наследственности.

Клеточный.

На клеточном уровне сопрягаются механизмы передачи биологической информации и превращения веществ и энергии. Элементарное явление на этом уровне служит энергетической и вещественной основой жизни на всех других уровнях ее организации.

Тканевый.

Органный.

Организменный.

Элементарной единицей организма того уровня является особь в ее развитии от момента зарождения до прекращения существования в качестве живой системы, что позволяет также назвать этот уровень онтогенетическим. Закономерные изменения организма в индивидуальном развитии составляют элементарное явление данного уровня. Эти изменения обеспечивают рост организма, дифференциацию его частей и одновременно интеграцию развития в единое целое, специализацию клеток, органов и тканей.

Популяционно-видовой.

Элементарной единицей популяционно-видового уровня служит популяция – совокупность особей одного вида. Объединение особей в популяцию происходит благодаря общности генофонда, используемого в процессе полового размножения для создания генотипов особей следующего поколения. Популяция в силу возможности межпопуляционных скрещиваний представляет собой открытую генетическую систему. Действие на генофонд популяции элементарных эволюционных факторов, таких, как мутационный процесс, колебания численности особей, естественный отбор, приводит к эволюционно значимым изменениям генофонда, которые представляют элементарные явления на данном уровне.

Биогеоценотический.

Биоценозы, в свою очередь, представляют собой не случайные ассоциации организмов разных видов, а исторически сложившиеся сообщества взаимоприспособленных организмов.

В процессе совместного исторического развития на определенной территории организмов разных систематических групп образуются динамичные, устойчивые во времени сообщества – биогеоценозы, которые служат элементарной единицей биогеоценотического (экосистемного) уровня. Элементарное явление на рассматриваемом уровне представлено потоками энергии и круговоротами веществ.

Биосферный.

Среди перечисленных выше свойств дискретность, структурированность, вещественно-энергетическая открытость, противоэнтропийная направленность характеризуют в равной степени гены, клетки, особи, популяции, биогеоценозы, проявляясь, таким образом, на всех уровнях.

 

III. КЛЕТОЧНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

1. Клетка - элементарная биологическая система.

12. Клеточная теория как доказательство единства всего живого, ее ос­новные положения, современное состояние.

Клеточная теория — это обобщенные представления о строении клеток как единиц живого, об их размножении и роли в формировании многоклеточных организмов. Появлению и формулированию отдельных положений клеточной теории предшествовал довольно длительный период накопления наблюдений над строением различных одноклеточных и многоклеточных организмов растений и животных. Этот период был связан с усовершенствованием различных оптических методов исследований и расширением их применения.

Несмотря на сложность строения биологических макромолекул и их способность самостоятельно осуществлять многие функции, элементарными живыми системами, основными структурными и функциональными единицами всех живых организмов, способными к самообновлению, саморегуляции и самовоспроизведению, являются не макромолекулы, а клетки.

1665 год — английский физик Роберт Гук первым наблюдал с помощью увеличительных линз подразделение тканей пробки на «ячейки», или «клетки» изложив это в своей работе «Микрография». Его описания послужили толчком для появления систематических исследований анатомии растений (Мальпиги; Грю), которые подтвердили наблюдения Роберта Гука и показали, что разнообразные части растений состоят из тесно расположенных «пузырьков», или «мешочков». Позднее А. Левенгук (1680) открыл мир одноклеточных организмов и впервые увидел клетки животных (эритроциты). Позднее клетки животных были описаны Ф. Фонтана (1781); но эти и другие многочисленные исследования не привели в то время к пониманию универсальности клеточного строения, к четким представлениям о том, что же являет собой клетка. Прогресс в изучении микроанатомии клетки связан с развитием микроскопирования в XIX в. К этому времени изменились представления о строении клеток: главным в организации клетки стала считаться не клеточная стенка, а собственно ее содержимое - протоплазма (Пуркиня). В протоплазме был открыт постоянный компонент клетки - ядро (Браун). Все эти многочисленные наблюдения позволили Т. Шванну в 1838 г. сделать ряд обобщений. Он показал, что клетки растений и животных принципиально сходны между собой (гомологичны). «Заслуга Т. Шванна заключалась не в том, что он открыл клетки как таковые, а в том, что он научил исследователей понимать их значение» (Вальдейер). Дальнейшее развитие эти представления получили в работах Р. Вирхова. Создание клеточной теории стало важнейшим событием в биологии, одним из решающих доказательств единства всей живой природы. Клеточная теория оказала значительное влияние на развитие биологии, послужила главным фундаментом для развития таких дисциплин, как эмбриология, гистология и физиология. Она дала основы для понимания жизни, для объяснения родственной взаимосвязи организмов, для понимания индивидуального развития.

Т.Шванн сделал важный вывод о том, что клетки образуются лишь путем деления уже существующих клеток. Им также создана вызвавшая критику концепция «клеточного государства». Согласно последней многоклеточный организм состоит из относительно самостоятельных единиц (клеток), поставленных в своей жизнедеятельности в тесную зависимость друг от друга. Указанная концепция принижала значение интеграции клеток в единую систему организма. Она не воспринимала организм как целостность.

Клеточная теория в современном виде включает три главных положения.

Первое положение соотносит клетку с живой природой планеты в целом. Оно утверждает, что жизнь, какие бы сложные или простые формы она ни принимала, в ее структурном, функциональном и генетическом отношении обеспечивается в конечном итоге только клеткой. Выдающаяся роль клетки как первоисточника жизни обусловливается тем, что она является биологической единицей извлечения из внешней среды, превращения и использования организмами энергии и веществ. В клетке сохраняется и используется биологическая информация.

Согласно второму положению в настоящих условиях новые клетки возникают только путем деления преасушествующих клеток. В обосновании клеточной природы жизни на Земле тезису о единообразии путей возникновения клеток принадлежит особое место. Он был использован М. Шлейдсном и Т. Шванном для доказательства гомологии разных типов клеток.

Современная биология расширила круг доказательств этому положению. Независимо от индивидуальных морфофункциональных особенностей все клетки одинаковым образом:

1) хранят биологическую информацию;

2) редуплицируют наследственный материал с целью его передачи в ряду поколений;

3) используют информацию для осуществления своих функций на основе синтеза определенных белков-ферментов;

4) хранят и переносят энергию;

5) превращают энергию в работу;

6) регулируют обмен веществ.

Третье положение клеточной теории соотносит клетку с многоклеточными формами, для которых характерен принцип целостности и системной организации. Для системы свойственно наличие новых качеств, благодаря взаимному влиянию и взаимодействию единиц, составляющих эту систему. Структурно-функциональными единицами многоклеточных существ являются клетки. Вместе с тем многоклеточный организм характеризуется рядом специфических свойств, которые нельзя свести к свойствам и качествам отдельной клетки. В третьем положении клеточной теории мы встречаемся с уже знакомой проблемой соотношения части и целого, редукционизма и интегратизма. Системный подход как научное направление используется в биологических исследованиях с начала текущего столетия.

Можно вывести следующие постулаты современной клеточной теории:

1. Клетка — элементарная единица живого: вне клетки нет жизни.

2. Клетка — единая система, включающая множество закономерно связанных друг с другом элементов, представляющих собой определенное целостное образование, состоящее из сопряженных функциональных единиц — органелл или органоидов.

3. Клетки сходны (гомологичны) по строению и по основным свойствам.

4. Клетки увеличиваются в числе путем деления исходной клетки после удвоения ее генетического материала (ДНК): клетка от клетки.

5. Многоклеточный организм представляет собой новую систему, сложный ансамбль из множества клеток, объединенных и интегрированных в системы тканей и органов, связанных друг с другом с помощью химических факторов, гуморальных и нервных (молекулярная регуляция).

6. Клетки многоклеточных организмов тотипотентны, т.е. обладают

генетическими потенциями всех клеток данного организма, равнозначны по генетической информации, но отличаются друг от друга разной экспрессией (работой) различных генов, что приводит к их морфологическому и функциональному разнообразию - к дифференцировке.

 

 

13. Типы клеточной организа­ции. Структурно-функциональная организация про- и эукариотических клеток.

У современных и ископаемых организмов известны два типа клеток: прокариотическая и эукариотическая. Они столь резко различаются по особенностям строения, что это послужило для выделения двух надцарств живого мира - прокариот, т.е. доядерных, и эукариот, т.е. настоящих ядерных организмов.