Тема: Строение и метаболизм животной клетки

(семинар)

 

Цель: рассмотреть учение о клетке как элементарной биологической системе, познакомиться со строением и метаболизмом животной клетки.

Материалы и оборудование: плакаты, мультимедиа, видеофильм.

 

Вопросы:

1. Клеточная теория и её роль в развитии биологии. Строение животной клетки.

2. Транспорт веществ через клеточную мембрану.

3. Понятие о гетеротрофии и автотрофии. Биосинтез белка.

4. Энергетический обмен животной клетки.

Рекомендуемая литература

1. Грин, Н. Биология. Том 1 / Н. Грин, У. Стаут, Д. Тейлор. – М.: Мир, 1990. – 368 с.

2. Грин, Н. Биология. Том 2 / Н. Грин, У. Стаут, Д. Тейлор. – М.: Мир, 1990. – 325 с.

3. Де Дюв, Кристиан. Путешествие в мир живой клетки / К. Де Дюв. – М.: Мир, 1987. – 256 с.

4. Пехов, А.П. Биология с основами экологии / А.П. Пехов. – СПб, М., Краснодар: Лань, 2005. – 504 с.

5. Сыч, В.Ф. Общая биология. / В.Ф. Сыч. – М.: Академический проект; Культура, 2007. – 380 с.

Занятие 8

Тема: Размножение клетки

(лабораторное занятие)

 

Цель: рассмотреть ход митоза и специализированные формы размножения клеток на примере одноклеточных и многоклеточных организмов.

Материалы и оборудование: световые микроскопы типа МБР-1, постоянные и временные микропрепараты дрожжевых грибов, водорослей и простейших, плакаты.

I. Теоретическая часть

Клетка представляет собой единицу строения, функционирования, размножения и развития всех живых организмов (исключение – вирусы и бактериофаги). Стоит еще раз напомнить, что именно на клеточном уровне организации впервые в полной мере проявляются универсальные свойства живого: обмен веществ, саморегуляция, рост, раздражимость, самовоспроизведение и т.д. Эволюция клетки как элементарной живой системы шла по пути усложнения ее структуры и совершенствования гомеостатических качеств, что прослеживается в ряду прокариоты – эукариоты.

В числе важных эволюционных приобретений эукариот (см. Занятие 2) необходимо отметить появление способа точной, полноценной передачи генетического материала материнской клетки дочерним в виде непрямого деления, или митоза. Собственно процессу деления предшествует подготовка к нему, связанная с увеличением запасов ряда химических соединений цитоплазмы (белков, АТФ и др.), органоидов и, главное, удвоением хромосом. Удвоение (редупликация) ядерной ДНК происходит в течение S-периода интерфазы. Схематически редупликацию можно представить в виде следующей последовательности событий: 1) разделение цепей ДНК (в результате разрушения водородных связей между азотистыми основаниями в составе нуклеотидов «правой» и «левой» цепей), 2) ферментативная сборка по принципу комплементарности новой цепи на матрице «родительской ДНК» (так называемый полуконсервативный механизм репликации), 3) соединение новой и старой цепей в двойную молекулу ДНК. Данный механизм свойственен как прокариотам, так и эукариотам. При этом у эукариот, у которых объем генетического материала многократно превосходит таковой бактериальной клетки, процесс репликации происходит одновременно во многих участках молекулы ДНК. Это существенно ускоряет процесс подготовки к делению. Таким образом, к началу митоза клетка сохраняет диплоидный набор хромосом в ядре (2n), но количество ядерной ДНК (число хроматид) оказывается увеличенным в два раза (4c).

В процессе митоза условно выделяют 4 стадии, постепенно переходящие одна в другую: профазу, метафазу, анафазу, телофазу. Важнейшими событиями профазы являются конденсация (суперспирализация) материала хромосом (точнее – образование хромосом из интерфазного неконденсированного хроматина), разрушение ядерной мембраны, начало образования веретена деления.

В метафазе веретено деления завершает формирование. Удвоенные хромосомы (в составе которых выделяется перетяжка – центромера, или кинетохор, состоящая из специальных белков), смещаются в область середины – экватора митотического веретена (полюса его представлены разошедшимися центриолями) и соединяются кинетохорами с его «нитями» (микротрубочками). В начале анафазы происходит разделение центромер сестринских хроматид и последующее их расхождение к полюсам. Подобное движение вызвано укорочением микротрубочек вследствие их деполимеризации вблизи полюсов. В ряде случаев наблюдается также удаление центриолей друг от друга, что приводит к растягиванию всего веретена. Митоз завершается телофазой, которая включает деспирализацию хромосом, образование кариолеммы (ядерной оболочки) и ядрышек, разрушение веретена и, наконец, окончательное разделение тела материнской клетки на дочерние (цитокинез). У одноклеточных организмов, обладающих относительно постоянной формой тела (водорослей, многих простейших), плоскость деления цитоплазмы может быть строго ориентирована по отношению к оси клетки; в связи с этим различают поперечное (у инфузорий), продольное (у многих водорослей, жгутиконосцев) и диагональное деление (у опалины из числа жгутиконосцев).

Особую форму деления, называемую мейозом, претерпевают предшественники половых клеток в ходе гаметогенеза. Принципиальное отличие названного процесса от митоза сводится в первую очередь к редукции числа хромосом, то есть к переходу клетки из диплоидного состояния (2n) в гаплоидное (n). Подготовка к мейозу совпадает с таковой в митотическом цикле. Однако сам мейоз включает два последовательных деления ядра (в итоге возникают четыре дочерние клетки, а не две). Важной особенностью первого мейотического деления (которое в устаревших источниках не вполне верно называют редукционным) является сложное течение профазы. Последнюю разделяют на пять стадий: 1) лептотéну (стадию тонких нитей), во время которой начинается спирализация хромосом; 2) зиготéну, когда гомологичные хромосомы, еще не завершившие конденсацию, сближаются и временно попарно объединяются – конъюгируют; 3) в пахитéну происходит один из важнейших процессов рекомбинации наследственного материала – кроссинговер (обмен участками между гомологичными хромосомами); 4) в диплотéну, как правило, продолжается процесс спирализации конъюгировавших хромосом, а также начинается их взаимное отталкивание; в участках, где произошел кроссинговер (хиазмах), гомологичные хромосомы остаются связанными; 5) для диакинеза характерно уменьшение числа хиазм и завершение спирализации хромосом.

В прометафазе 1 разрушается ядерная оболочка и образуется веретено деления. В метафазе 1 формируется экваториальная пластинка, которая состоит не из удвоенных хромосом, а из конъюгировавших гомологов – бивалентов (называемых также тетрадами – по общему количеству хроматид в составе пары гомологов). В анафазе 1 расходятся гомологичные хромосомы из состава бивалентов (для части бивалентов отмечается расхождение не хромосом, а хроматид!). Телофаза 1 и интеркинез, во время которого не происходит синтеза ДНК, выражены не всегда. Второе мейотическое деление, обычно включающее те же стадии, что и первое, по течению напоминает митоз.

Биологическая роль делений созревания, помимо образования специализированных клеток – гамет с гаплоидным набором (что влечет за собой восстановление диплоидности при последующем оплодотворении), заключается в обеспечении механизмов комбинативной изменчивости в форме кроссинговера и случайного расхождения гомологичных («отцовских» и «материнских») хромосом. Следует отметить, что помимо описанного выше презиготического (иначе – гаметного, или конечного) мейоза, характерного для всех многоклеточных животных и части низших растений, известен постзиготический (зиготный, или начальный) мейоз (у многих грибов, водорослей, споровиков из числа простейших и др.). Мейотические преобразования зиготы в этом случае завершаются появлением или гаплоидных спор (например, у грибов), или гаплоидных расселительных (заражающих) стадий – спорозоитов (у споровиков). У высших растений так называемый промежуточный мейоз характерен для поколения спорофита (редукционному делению подвергаются клетки формирующихся спор) и предшествует появлению полового гаплоидного поколения – гаметофита. Наконец, у инфузорий, которым свойственен ядерный дуализм (в клетке присутствует два типа ядер: полиплоидное вегетативное и диплоидное генеративное), при половом процессе – конъюгации двух особей или автогамии – происходит мейоз генеративного (малого) ядра как форма реорганизации его хромосомного материала. Из образующихся четырех гаплоидных пронуклеусов три разрушаются; оставшийся подвергается митозу, в результате чего возникают два идентичных ядра: одно из них (стационарное) остается в клетке, а другое – мигрирующее – передается в клетку «партнера» и там объединяется с чужим стационарным. Возникает диплоидный синкарион («слитное ядро»), из которого в дальнейшем заново формируются малое и большое ядра.

Клетки некоторых специализированных тканей многоклеточных организмов или вовсе не способны размножаться, или утрачивают способность к биологически полноценному делению. В таких случаях отмечается прямое деление – амитоз, при котором хромосомы и веретено деления не образуются, и наследственный материал ядра распределяется за счет простой его перетяжки.

Большое разнообразие способов клеточного деления демонстрируют одноклеточные эукариоты (водоросли, простейшие, грибы). Так, многие споровики, являющиеся эндопаразитами различных животных, приобрели способность к усиленному размножению в форме множественного деления, или шизогонии. В основе последней лежит митоз, однако в этом случае цитокинез следует только после нескольких последовательных кариокинезов (делений ядра). В итоге число образующихся из материнской клетки дочерних может составлять более десятка. Специализированной формой митоза также является почкование, свойственное дрожжевым грибам и некоторым простейшим (пироплазмам, ночесветке, сосущим инфузориям), при котором одна новообразованная клетка («дочерняя») оказывается заметно мельче другой («материнской»); обе клетки некоторое время могут оставаться связанными друг с другом.

Ряду одноклеточных свойственны сложные жизненные циклы, представляющие собой закономерное чередование способов размножения. Обычно чередуются какая-либо форма бесполого размножения и половой процесс. Такой вариант цикла обозначается как метагенез. Например, у некоторых фораминифер – морских раковинных корненожек наблюдается смена шизогонии, свойственной поколению агамонта и завершающейся образованием многочисленных агамет (при этом первые деления ядра агамонта представляют собой мейоз!), и гамогонии, во время которой образуются двужгутиковые гаметы, в последующем попарно сливающиеся в зиготу (из последней и развивается агамонт). У уже упоминавшихся выше споровиков жизненный цикл обычно включает чередование трех периодов: 1) шизогонии, 2) гамогонии, 3) спорогонии (постзиготического мейоза). Таким образом, почти все стадии развития споровиков, за исключением зиготы, оказываются гаплоидны.

II. Самостоятельная работа

Задание 1

Изучите по плакату ход гаметного мейоза на примере млекопитающих. Зарисуйте основные фазы мейоза в рабочей тетради, сделайте обозначения.

 

Задание 2

Рассмотрите под микроскопом демонстрационные временные микропрепараты почкующихся дрожжей из рода сахаромицетов (царство грибов, отдел настоящих грибов, класс аскомицетов) и инфузорий, делящихся поперечным митозом (царство животных, тип инфузорий, класс ресничных). Изучите также при большом увеличении демонстрационный постоянный препарат кокцидий из рода эймерий (царство животных, тип апикомплекс, класс споровиков), паразитирующих в печени кролика. Обратите внимание на стадии, претерпевающие шизогонию (стадии трофозоита и шизонта). Зарисуйте в рабочей тетради почкующиеся дрожжи и схему шизогонии на примере эймерии, сделайте обозначения.

Контрольные вопросы

1. Назовите основные отличия клеточной организации эукариот от прокариот.

2. Перечислите основные части эукариотической клетки, опишите их строение и функции.

3. Охарактеризуйте процессы подготовки к митозу соматической клетки и фазы митотического цикла.

4. Чем мейоз отличается от митоза? Каково биологическое значение мейоза?

5. Назовите специализированные формы бесполого размножения, свойственные одноклеточным организмам. Приведите примеры.

Занятие 9

Тема: Происхождение и общие свойства многоклеточных животных (Metazoa)

(лабораторное занятие)

 

Цель: выявить на примере представителей низших Metazoa главные отличия многоклеточных животных от простейших, рассмотреть гипотезы о происхождении первых многоклеточных и пути их дальнейшей эволюции, изучить общие закономерности онтогенеза.

Материалы и оборудование: световые микроскопы типа МБР-1 и МБС-9, постоянные микро- и макропрепараты зародышей хордовых животных, представителей губок, кишечнополостных и ресничных червей, плакаты, атласы, мультимедиа, видеофильм.

Теоретическая часть

Появление первых многоклеточных организмов около 1,1 млрд лет назад (ближе к концу протерозойской эры) относится к числу крупнейших ароморфозов в истории органического мира на Земле. Тело многоклеточных образовано большим числом клеток, дифференцированных по строению и выполняемым функциям. Следствием специализации является необходимость их закономерного взаимодействия (интеграции) в рамках единой системы, что сопровождается формированием тканей и органов.

Еще одним отличием многоклеточных живых форм от одноклеточных является возникновение сложного онтогенеза. Последний в типичном случае включает два периода: эмбриональный и постэмбриональный (иногда к онтогенезу также относят предзародышевый период, или гаметогенез). Развитие эмбриона, как правило, начинается с образования зиготы (оплодотворенной яйцеклетки), то есть с процесса восстановления диплоидного набора, в котором объединены гены отца и матери. Таким образом, сингáмия (процесс слияния разнотипных мужских и женских гамет, носящий вероятностный характер) представляет собой еще один механизм комбинативной изменчивости.

Исключением являются случаи так называемого нерегулярного размножения – партеногенеза, гиногенеза и андрогенеза, при которых процесс оплодотворения отсутствует. Партеногенез широко распространен у растений. Среди животных чаще встречается диплоидный (амейотический) партеногенез, при котором яйцеклетка сохраняет двойной хромосомный набор и потомки (при телитокúи – только самки, при амфитокúи – самки и самцы) представляют генетические копии матери (примеры: ветвистоусые рачки, тли, скальные ящерицы). Гаплоидный (мейотический) партеногенез в форме арренотокúи отмечен у пчел: из неоплодотворенных яиц развиваются только самцы – трутни. Гиногенез (близок к диплоидному партеногенезу в форме телитокии) наблюдается в некоторых популяциях серебряного карася, у ряда нематод, многих покрытосеменных. Начало развития яйцеклетки в этом случае стимулируется сперматозоидом, но кариогáмии (слияния ядерного материала сперматозоида и яйцеклетки) не происходит. Андрогенез встречается у немногих видов растений и животных (кукурузы, табака, шелкопряда, некоторых наездников) и характеризуется тем, что развитие потомков обеспечивается за счет ядерного материала сперматозоида.

За стадией зиготы следует дробление (серия палинтомических, то есть без стадии роста дочерних клеток, делений оплодотворенной яйцеклетки), завершающееся образованием однослойного многоклеточного зародыша – бластулы. Далее идет гаструляция – закладка зародышевых листков (наружного – эктодермы, внутреннего – энтодермы) и образование двухслойного эмбриона – гаструлы. В эмбриогенезе большинства ныне существующих многоклеточных животных вслед за первыми двумя листками формируется еще один – средний, или мезодерма.

Следует заметить, что существует большое разнообразие способов дробления и гаструляции среди современных типов многоклеточных, которое определяется количеством и распределением желтка в яйце, а также характером взаимных перемещений клеток (бластомеров), образующихся в ходе деления. Так, дробление бывает полным и неполным (дискоидальным, поверхностным); равномерным и неравномерным; радиальным, спиральным, билатеральным, анархическим. Наиболее древним типом гаструляции считают иммиграцию, связанную с переселением части бластомеров из стенки бластулы в ее внутреннюю полость (свойственна губкам и низшим кишечнополостным). Кроме этого, выделяют эпиболúю (обрастание), инвагинáцию (впячивание), деляминáцию (расслоение). Главными способами закладки мезодермы являются: 1) телобластичес-кий (мезодерма формируется за счет деления рано обособляющихся клеток – телобластов, которые располагаются на переднем конце тела гаструлы в области верхней губы бластопора), отмеченный во многих группах первичноротых животных, и 2) энтероцельный, свойственный вторичноротым. Во втором случае мезодерма формируется в виде кармановидных спинно-боковых выпячиваний энтодермы. Дальнейший ход эмбрионального развития представляет собой дифференциацию зародышевых листков на ткани и органы (процессы гистогенеза и органогенеза).

Постэмбриональный период может включать разное количество стадий у разных животных. В случае прямого развития (без метаморфоза) на свет из яйца (у яйцекладущих видов) или из тела родительской особи (у живородящих и яйцеживородящих представителей) появляется организм, по внешнему облику напоминающий взрослый (ювенильная стадия), но меньших размеров и, главное, неполовозрелый. При развитии с метаморфозом постэмбриональный период начинается с личинки, которая отличается от взрослой (репродуктивной) стадии не только строением, но и образом жизни. В этом случае, как правило, выражена онтогенетическая смена местообитаний, что уменьшает конкуренцию за ресурсы среды между разными стадиями.

Разнообразие вариантов онтогенеза отражает его адаптивный характер. У многих многоклеточных возникают сложные жизненные циклы, сопровождающиеся чередованием поколений (сменой способов размножения). Как и у некоторых простейших, у многоклеточных встречается метагенез. Например, в классе сцифоидных (тип кишечнополостных) бесполое поколение представлено одиночным полипом (прикрепленной формой), а половое – медузой (плавающей формой). Метагенез также наблюдается у мхов, хвощей, плаунов, папоротников, у которых закономерно чередуются генерации спорофита и гаметофита. В случае гетерогонии сменяются гамогенетические (или амфимиктические, то есть размножающиеся с образованием зиготы) и партеногенетические поколения (циклы сосальщиков, тлей и т.п.).

Важным в биологии является вопрос о взаимосвязи онтогенеза и филогенеза. Совершенно очевидно, что родственные организмы имеют сходный онтогенез. Признаки предковых форм (особенности их строения), воспроизводящиеся в индивидуальном развитии их потомков, Э. Геккель (1866) назвал палингенезами (древнегенетическими свойствами), или рекапитуляциями. Факты рекапитуляции в раннем онтогенезе многих групп животных признаков их эволюционных предшественников позволили ему сформулировать так называемый биогенетический закон, согласно которому онтогенез кратко повторяет филогенез. Нарушения рекапитуляции в эмбриональном периоде, по Э. Геккелю, могут быть обусловлены возникновением у зародыша приспособлений к особым условиям развития и проявляются в изменении темпов эмбриогенеза (гетерохрóнии) или топографии эмбриональных закладок (гетеротóпии). Подобные нарушения он назвал ценогенезами (эмбриоадаптациями по терминологии Б.С. Матвеева). К ценогенезам можно отнести желточный мешок эмбриона рыб, плаценту млекопитающих и т.п. Таким образом, по мнению Э. Геккеля, эволюционно значимые новообразования возникают во взрослом состоянии.

Лишь значительно позже в работах академика А.Н. Северцова (1912) было показано, что источником новых направлений филогенеза могут быть отклонения, возникающие на любой стадии онтогенеза, в том числе и в зародышевом развитии. Такие изменения он назвал филэмбриогенезами. Последние бывают трех типов: 1) анабóлия – представляет собой стадию, дополнительную к уже существующим (такая «надстройка» сохраняет рекапитуляционный характер эмбриогенеза в соответствии с биогенетическим законом Э. Геккеля); 2) девиáция – отклонения в ходе средней части эмбриогенеза; в этом случае рекапитуляция возможна только на стадиях, предшествующих измененной (пример: преобразование рудиментарной жаберной щели – брызгальца древних рыб в полость среднего уха наземных позвоночных); 3) архаллάксис – отклонения на начальных стадиях эмбриогенеза (появление волос у млекопитающих или слабо дифференцированного позвоночного столба у змей). Таким образом, онтогенез является не только результатом филогенеза, но и источником новых направлений исторического развития.

Эволюционными предшественниками первых многоклеточных животных (подцарство Metazoa) большинство ученых считает колониальные формы простейших, близкие к шаровидным колониям современных гетеротрофных воротничковых жгутиконосцев вроде сферотеки. В ходе эволюции клетки колоний подвергались дифференциации, что сопровождалось сужением выполняемых ими функций и закреплением местоположения в колонии. Морфофункциональное и топографическое разделение клеток обусловило необходимость их закономерного взаимодействия, что привело в итоге к появлению интегрированных многоклеточных систем. Создатель первой гипотезы о происхождении Metazoa – Э. Геккель (1872) полагал, что превращение колоний в первичных многоклеточных происходило путем постепенной инвагинации (впячивания)стенки колонии, которая завершилась образованием двухслойного организма с пищеварительной полостью (гастроцелем) и первичным ртом (бластопором). Это гипотетическое существо Э. Геккель назвал гастрéей.

Другая гипотеза о происхождении первых многоклеточных – гипотеза фагоцителлы, или паренхимеллы – была сформулирована И.И. Мечниковым (1886), который предположил, что начальная дифференциация первобытных колоний осуществлялась на основе механизма иммиграции:отдельные клетки после поглощения (фагоцитоза) пищевых частиц на некоторое время перемещались внутрь колонии для целей переваривания. Временное функциональное деление клеток колоний могло в ходе эволюции смениться устойчивым их разделением на группы, отличающиеся расположением.

Тело фагоцителл включало два клеточных листка: наружный слой из неплотно расположенных эпителиальных клеток со жгутиками на внешней поверхности, обеспечивающий движение организма и потому названный киноцитобластом (соответствует эктодерме), и массу рыхло заполняющих внутреннее пространство амебовидных, способных к фагоцитозу клеток – фагоцитобласт, или паренхиму (соответствует энтодерме).

Первичные планктонные Metazoa могли питаться путем фильтрации воды через поры наружного жгутикового слоя и последующего фагоцитоза органических частиц амебоцитами паренхимы. Возможно, от подобных форм (ранних фагоцителл), позднее перешедших к неподвижному существованию на дне водоемов, но сохранивших при этом механизмы фильтрационного питания и внутриклеточного пищеварения, возникли губки (Spongia). В настоящее время их относят к надразделу первичных многоклеточных – Parazoa – с крайне низким уровнем дифференциации и интеграции клеток в составе тела. Форма губок часто неопределенная, асимметричная; стенка тела состоит из двух слоев: наружного – дермального (из плоских эпителиальных клеток) и внутреннего – из воротничковых жгутиковых клеток – хоаноцитов,которыеобеспечивают движение воды, несущей пищевые частицы и газы, через поры стенкиво внутреннюю парагастральную полость. Между слоями располагается аморфная ткань – мезоглея, содержащая у губок немало клеточных элементов, в числе которых преобладают опорные образования (колленциты, склеробласты), подвижные амебоциты и недифференцированные клетки – археоцúты. Последние могут давать начало любому другому типу клеток в составе тела губки. На этом основана широко распространенная у представителей типа способность к бесполому размножению и регенерации. Уникальной чертой онтогенеза губок является извращение зародышевых листков, в ходе которого клетки экто- и энтодермы меняют свое местоположение.

Поздняя фагоцителла (по терминологии академика А.В. Иванова, 1968), у которой могло произойти смыкание клеток киноцитобласта (эпителизация!) для повышения эффективности передвижения, должна уже была обладать первичным ртом – бластопором, представляющим округлый разрыв наружного листка на заднем (!) по ходу движения конце тела. Работа жгутиков наружного эпителия обеспечивала не только направленное и достаточно быстрое перемещение фагоцителлы, но и способствовала концентрации органического материала (вследствие действия сил турбулентности) в области бластопора. Отсюда другое название описываемого гипотетического многоклеточного – фагоцителла-концентратор.

По мнению С.И. Левушкина и И.А. Шилова (1994), среди поздних фагоцителл, первоначально также населявших толщу первобытного океана, как и ранние, по мере увеличения численности усиливалась адаптивная радиация, приведшая в конце концов к активному освоению их потомками донной поверхности.

Наболее примитивные представители настоящих многоклеточных (надраздел Eumetazoa) объединены в тип кишечнополостных (Coelentererata), включающий около 9 тыс. видов двухслойных животных. В онтогенезе у них, как и у губок, закладываются лишь два зародышевых листка – эктодерма и энтодерма, между которыми располагается бесструктурная прослойка (межклеточное вещество) – мезоглея. Последняя может быть как достаточно плотной (у гидры), так и студенистой (у медуз). Из эктодермы образуются покровные, мышечные (эпителиально-мышечные) и нервные клетки, энтодерма дает начало эпителию, выстилающему пищеварительную (гастральную) полость, и иногда мускульным клеткам. Таким образом, кишечнополостные обладают относительно низким уровнем анатомо-функциональной дифференциации организма.

Еще одна характерная черта кишечнополостных – радиальная симметрия тела, при которой выражена только продольная ось с двумя дифференцированными полюсами: оральным (ротовым) и аборальным. Формирование подобной симметрии обычно связывают с поселением непосредственных предшественников кишечнополостных (гастрéй, которых здесь мы рассматриваем как потомков фагоцителл-концентраторов) на дне древнего океана, где они первоначально питались осаждающимися органическими частицами. Опора на субстрат у гастрееподобных предков могла обеспечиваться участком тела, противоположным ротовому концу (будущим аборальным). Вокруг рта впоследствии сформировались щупальца как органы захвата пищи, существенно увеличившие площадь облавливаемого животным пространства и обусловившие возможность последующего перехода к хищничеству.

Исходя из вышеизложенного, можно сделать вывод, что первичной жизненной формой (морфоэкологическим типом) у кишечнополостных является прикрепленная бентическая, или полип, свойственная гидрам, актиниям и др. Жизненная форма медузы, приспособленная к реактивному движению в толще воды ( пелагическая форма ), возникла в эволюции гораздо позже. Способность медуз к локомоции вызвала изменение внешнего строения (тело обычно напоминает зонт или колокол), начальную концентрацию нервных клеток в виде двух краевых нервных колец, а также появление органов чувств (глаз, статоцистов), мускулатуры и достаточно сложного пищеварительного аппарата (образование так называемой кишечно-сосудистой системы). Из общих примитивных признаков типа, наряду с двухслойностью и лучевой симметрией, можно назвать сохранение частичного внутриклеточного пищеварения, диффузную (рассеянную) нервную систему, широко развитую способность к бесполому размножению – чаще в виде почкования и т. п.

Вторым (более прогрессивым) направлением эволюции «поздней фагоцителлы» следует считать ветвь, ведущую к первым двусторонне-симметричным (билатеральным) животным – плоским червям (Plathelminthes). Появление билатеральности было также связано с переселением фагоцителл-концентраторов из толщи воды на поверхность дна, где к тому времени уже были накоплены запасы мертвого органического материала (детрита). Часть поселявшихся на дне фагоцителл могла ориентироваться ротовым отверстием к субстрату. Но поскольку запасы доступной органики при таком положении тела быстро истощались, потомки подобных фагоцителл должны были приобрести способность перемещаться в поисках новых источников пищи. Механизм локомоции в виде ползания привел к обособлению переднего, несущего органы чувств, и заднего концов тела. Одновременно с этим дифференцировались брюшная (вентральная) поверхность, контактирующая с субстратом, и противоположная – спинная (дорсальная), правая и левая стороны.

Наиболее близки по организации к первым Bilateria бескишечные ресничные черви (отряд Acoela). Помимо двусторонней симметрии тела, к важнейшим ароморфозам плоских червей следует отнести: а) появление третьего (среднего) зародышевого листка, дающего начало настоящим соединительным и мышечным тканям; б) централизацию нервной системы, которая построена по типу ортогона, или нервной решетки, где главными элементами являются парный головной ганглий и несколько пар продольных нервных стволов, соединенных перемычками – комиссурами; в) развитие мускулатуры, входящей, в основном, в состав кожно-мускульного мешка в виде двух-трех слоев ориентированных (продольных, диагональных, поперечных) гладких мышечных волокон; г) образование органов осморегуляции и выделения – протонефридиев, представляющих систему канальцев; последние начинаются в паренхиме особыми звездчатыми клетками с пучком подвижных жгутиков; д) появление пищеварительной системы, состоящей из двух дифференцированных отделов: глотки эктодермального происхождения и энтодермальной средней кишки, нередко разветвленной (отсутствие кишечника в ряде групп, за исключением бескишечных ресничных, представляет собой вторичное явление); е) возникновение половой системы сложного строения, при этом подавляющее большинство видов являются гермафродитами. От разных групп свободноживущих плоских червей в последующем возникли еще более сложноорганизованные типы: круглые черви, кольчецы, немертины и др.

II. Самостоятельная работа

Задание 1

Изучите по плакатам и на демонстрационном материале типы яйцеклеток и ранние стадии эмбрионального развития многоклеточных животных (дробление, гаструляцию, первичный гисто- и органогенез). Зарисуйте схемы (в разрезе) целобластулы ланцетника, амфибластулы лягушки, перибластулы таракана и дискобластулы карпа; обозначьте анимальный и вегетативный полюса, бластомеры, бластоцель, желток.

Задание 2

Изучите демонстрационные препараты пресноводной губки бадяги (Spongilla sp.) и морской кремнороговой губки. Рассмотрите влажный препарат корнеротой медузы (Rizostoma sp.) и окрашенный препарат стебельчатой гидры (Hydra oligactis) как представителей типа кишечнополостных, а также микропрепарат плоского ресничного червя многоглазки (Polycellis nigra). Выявите отличия в строении названных представителей, обусловленные как разным уровнем их организации, так и неодинаковым образом жизни. Перечертите в рабочую тетрадь таблицу 5 и заполните ее.

Признаки	Губ-ки	Кишечнополостные	Плоские черви
1. Надраздел и раздел
2. Образ жизни
3. Одиночные или колониальные
4. Симметрия тела
5. Способность к передвижению
6. Зародышевые листки
7. Мускулатура
8. Пищеварение (органы, способы)
9. Нервная система, органы чувств
10. Органы выделения
11. Размножение
12. Представители

Таблица 5 – Сравнительная характеристика губок, кишечнополостных и плоских червей

Контрольные вопросы:

1. Назовите основные отличия многоклеточных организмов от одноклеточных.

2. Опишите ход онтогенеза многоклеточных животных.

3. Каковы современные представления о взаимосвязи онтогенеза и филогенеза? Что такое филэмбриогенезы?

4. Как возникли первые многоклеточные?

5. Охарактеризуйте происхождение и уровень организации губок, кишечнополостных и плоских червей. Каково их место в системе царства животных?

Занятие 10