Тема: многообразие органического мира на земле

Л.Б. Забелин

ЗАНЯТИЯ ПО БИОЛОГИИ

В СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОМ ВУЗЕ

Раздел «Общая биология»

 

 

Учебное пособие для студентов очной и заочной форм обучения по направлениям «Зоотехния» и «Ветеринария»

 

Ижевск

ФГБОУ ВПО Ижевская ГСХА

УДК 57(075.3)

ББК 28.0. з 14

Учебное пособие написано в соответствии с Федеральным государственным образовательным стандартом высшего профессионального образования, утвержденным 25. 01. 2010 г.

Рассмотрено и рекомендовано к изданию Редакционно-издательским советом ФГБОУ ВПО Ижевская ГСХА, протокол №___ от _______________ 2013 г.

 

Рецензенты:

Ю.Г. Васильев – д.м.н., заведующий кафедрой физиологии
и зоогигиены ФГБОУ ВПО Ижевская ГСХА, профессор;

М.Г. Пушкарев – к.с.-х.н., доцент кафедры частного животноводства ФГБОУ ВПО Ижевская ГСХА

 

Автор

Л. Б. Забелин – кандидат биологических наук, доцент кафедры
анатомии и биологии ФГБОУ ВПО Ижевская ГСХА

з14 Забелин, Л.Б.

Занятия по биологии в сельскохозяйственном вузе. Раздел «Общая биология» / Л.Б. Забелин. – Ижевск: ФГБОУ ВПО Ижевская ГСХА, 2013. – 72 с.

 

Настоящее пособие включает теоретический материал и задания к лабораторным и практическим (семинарским) занятиям по разделу «Общая биология» (происхождение, сущность и многообразие жизни на Земле; эволюционное учение; живые системы), изучаемому в рамках дисциплины «Биология» на первом курсе зооинженерного факультета и дисциплины «Биология с основами экологии» на ветеринарном факультете сельскохозяйственных вузов. В структуре занятий предусмотрены вопросы для самоконтроля и задания, ориентированные на систематизацию и эффективное усвоение программного материала. Пособие может быть использовано студентами других специальностей, изучающими дисциплины «Биология» или «Биология с основами экологии».

УДК 57(075.3)

ББК 28.0. з 14

 

© Забелин Л.Б., 2013

© ФГБОУ ВПО Ижевская ГСХА, 2013

Содержание

Предисловие……………………………………………………………. 4

Занятие 1. Сущность живого……………………………………...…....6

Занятие 2. Многообразие органического мира на Земле……............15

Занятие 3. Доказательства эволюции………………………...……....21

Занятие 4.История эволюционных взглядов………………………..27

Занятие 5. Категории, факторы и закономерности филогенеза…….28

Занятие 6. Эволюция как адаптациогенез..……………………..........29

Занятие 7. Строение и метаболизм животной клетки…………….....36

Занятие 8.Размножение клетки…………………………..…………..36

Занятие 9. Происхождение и общие свойства многоклеточных…...42

Занятие 10. Популяции как простые надорганизменные системы...51

Занятие 11. Экосистемы……………..………………………………..57

Приложения……………………………………………………….…...65

Рекомендуемые печатные и электронные источники..……………..70

Список литературы………..…………………………………….…….70

 

Предисловие

Биология (от греч. bios – жизнь и logos – учение, слово) представляет собой комплекс наук о жизни как высшей форме существования материи. Сам термин «биология» был предложен в 1802 г. известным французским натуралистом Ж.Б. Ламарком и, независимо от него, немецким химиком Г.Р. Тревиранусом. На современном этапе развития биологических наук можно выделить две ведущие тенденции: дифференциацию (дробление) дисциплин и направлений и одновременно усиливающуюся интеграцию биологических разделов между собой и с другими науками – химией, физикой, математикой, геологией, географией, кибернетикой, социологией.

Первыми появились биологические дисциплины, выделяющиеся по «объектам исследования» – ботаника, зоология, анатомия человека. К этой же группе принадлежат микробиология (бактериология и вирусология), микология, антропология. Другим распространенным принципом классификации биологических разделов является их деление по изучаемым свойствам и уровням организации живого. Здесь можно назвать такие дисциплины, как морфология и анатомия (науки о внешнем и внутреннем строении живых форм), физиология (наука о функциях живых систем и их отдельных частей), генетика (наука о наследственности и изменчивости), биология индивидуального развития, или онтогенетика, эволюционное учение, или филогенетика (наука о законах исторического развития живого), этология (наука о поведении), молекулярная биология (наука о строении и функциях сложных органических молекул – нуклеиновых кислот и белков), цитология (наука о клетке), гистология (наука о тканях), популяционная биология, биоценология, биогеоценология, биосферология (науки о надорганизменных системах: популяциях, биологических сообществах и т.д.), биосистемология (наука об общих принципах организации и функционирования живых систем) и т.п.

Современная биология использует богатейший арсенал методов исследования, включая последние технические достижения (электронный микроскоп, например) и нанотехнологии. Все шире применяются при изучении биологических явлений математические методы (из них наиболее традиционный – статистический). Расширившиеся возможности последних в значительной степени связаны с развитием компьютерной техники. По-прежнему сохраняют актуальность и такие традиционные методы, как наблюдение (включая использование технических устройств, вплоть до околоземных спутников), описание, измерение, сравнение, постановка экспериментов и др. (см. Приложение 1).

Биология с основами экологии занимает важное место в подготовке бакалавров и специалистов, работающих в области животноводства, поскольку способствует формированию у студентов научного мировоззрения и современного биологического мышления, является фундаментом для освоения других теоретических и многих специальных дисциплин. Курс биологии вооружает также будущих зооинженеров и ветеринарных врачей рядом прикладных навыков, полезных в их профессиональной деятельности.

Перечень тем, включенных в предлагаемое пособие, определялся содержанием государственных образовательных стандартов по направлениям «зоотехния» и «ветеринарная медицина». Группа фундаментальных, основополагающих вопросов биологии, объединенных в раздел «общая биология», охватывает: 1) происхождение и сущность живого, деление органического мира на надцарства и царства, 2) законы исторического развития живого (эволюционное учение), 3) живые системы: клетка, многоклеточный организм, популяция, биогеоценоз.

В структуру лабораторных занятий в настоящем пособии входят: название темы, обозначение цели, перечень основных материалов и оборудования, краткая теоретическая часть, раздел «Самостоятельная работа», включающий от двух до трех заданий, в первую очередь связанных с изучением наглядного материала (плакатов, схем, временных и постоянных микро- и макропрепаратов, живых объектов, содержащихся в лаборатории, видеоматериалов и т.д.).

Предлагаемые в качестве самостоятельной работы на занятиях или в виде домашних работ зарисовки биологических объектов, расчетные задания, а также таблицы, способствующие систематизации фактического материала, рекомендуется размещать в отдельной рабочей тетради формата А4 или индивидуальном альбоме. В теоретической части занятий жирным шрифтом выделены основные биологические термины. Содержание тем, требующее первоочередного внимания со стороны студента, отражено в контрольных вопросах, размещенных после заданий самостоятельной работы.

Занятие 1

Тема: Сущность живого

(лабораторное занятие)

Цель: рассмотреть современные концепции о возникновении и сущности живого на Земле, познакомиться с классификацией биологических наук и методами исследования живых систем.

Материалы и оборудование: плакаты, мультимедиа, видеофильм.

 

I. Теоретическая часть

По оценкам современных ученых, жизнь в виде первых прокариотических (бактериоподобных) организмов возникла 3,5-3,8 млрд лет назад (при возрасте Земли как планеты около 4,6 млрд лет). При этом биологической эволюции предшествовал длительный период эволюции химической, которую упрощенно можно представить в виде последовательности: простые органические соединения типа углеводородов, цианидов и пр. (часть которых наша планета приобрела еще в период своего формирования) – органические макромолекулы (предполагают, что в числе первых биополимеров были молекулы РНК, обладавшие автокаталитическими свойствами, так называемые рибозимы) – высокомолекулярные фазово-обособлен-ные системы, или коацерваты (по А.И. Опарину, 1924), имевшие некоторые признаки живых форм. В исследованиях, посвященных происхождению жизни, до сих пор остается не до конца разрешенным вопрос о переходе от предбиологических систем к простейшим живым, то есть к протоклеткам. Каким образом возникли универсальный генетический код и сложный аппарат матричного синтеза белка? Известный немецкий ученый М. Эйген (1973) – создатель гипотезы о гиперцикле – отмечал, что появление кода не может быть следствием случайного «счастливого» стечения обстоятельств (результатом перебора бесчисленного множества вариантов); это заставляет думать, что «…здесь «сработал» какой-то оптимизирующий принцип». В качестве такого оптимизатора еще на этапе биохимической эволюции мог выступать естественный отбор.

Сложность проблемы возникновения первичных живых форм связана с отсутствием объектов исследования, невозможностью их существования на Земле в настоящее время. Ученым доступны в основном ретроспективные подходы по воссозданию вероятной последовательности событий на основе анализа современных представителей живого, отличающихся сложностью организации (сравнительно-биохимический, сравнительно-морфологический, сравнительно-физиологический и сравнительно-онтогенетический методы). В решении вопроса также помогают исследования сохранившихся следов прошлого (палеонтологический метод), определенные возможности воспроизведения некоторых явлений, существовавших на еще безжизненной Земле (экспериментальный метод), а также технологии компьютерного моделирования разнообразных процессов и последние достижения в области молекулярной биологии.

Многообразие проявлений жизни создает трудности для однозначного определения ее сущности. Химическое единство живого проявляется в виде обязательного присутствия в составе любого биологического тела белков и нуклеиновых кислот. Названные биополимеры обычно рассматривают в качестве субстрата жизни. В этой связи следует отметить стереохимическую специфичность живой материи, проявляющуюся в асимметрии (стереоизомерии) органических соединений живых тел: так, аминокислоты, образующие белки (полипептиды), представлены L-изомерами, или α-аминокислотами, моносахариды в составе нуклеиновых кислот – исключительно D-изомерами (β-аномерами).

Традиционный подход к определению сущности жизни предполагает выявление ее наиболее важных (универсальных) свойств, к каковым относят: 1) обмен веществ (метаболизм),объединяющийдве тесно взаимосвязанные стороны – ассимиляцию (пластический обмен) как совокупность реакций синтеза специфических органических соединений, характерных для живой клетки, и диссимиляцию (энергетический обмен) как процессы расщепления сложных соединений до более простых с выделением необходимой для жизнедеятельности энергии; 2) рост как способность к увеличению количественных характеристик (размера, массы) живых тел; 3) развитие (подразделяется на индивидуальное – онтогенез и историческое – филогенез), отражающее способность биологических форм к закономерным преобразованиям, включая качественные изменения; 4) размножение, или самовоспроизведение; 5) саморегуляцию как свойство поддержания относительного постоянства структурно-функциональных характеристик живых систем; 6) изменчивость, проявляющуюся в разнообразии живых форм, в способности их приобретать новые признаки; 7) наследственность, обеспечивающую материально-функциональную преемственность между поколениями; 8) раздражимость – свойство живых систем целесообразно реагировать на внешние или внутренние воздействия (раздражители); 9) дискретность – делимость, дифференцированность любых биологических объектов на относительно обособленные части; 10) последние, в свою очередь, закономерно взаимосвязаны, взаимодействуют между собой, демонстрируя качество, альтернативное дискретности – интегрированность (целостность). Заметим, что многие из перечисленных выше свойств по отдельности обнаруживаются и в неживой природе. В соответствии с этим специфику живого обычно пытаются подчеркнуть как проявление всей совокупности названных качеств.

В самом общем смысле жизнь определяют как процесс активного, идущего с затратой полученной извне энергии поддержания и самовоспроизведения специфической структуры (концепция Тролланда – Мюллера). Морфофункциональная уникальность биологических объектов обеспечивается генетической информацией, способной к редупликации (удвоению) и преобразованию в фенотипические признаки на основе генетического кода и реакций матричного синтеза. С другой стороны, существующая вероятность ошибок копирования (иными словами – мутаций) создает разнообразие (разнокачественность) форм жизни. С последним обстоятельством, в частности, связана способность живых систем эволюционировать (закономерно изменяться в ходе смены поколений).

Сущность живого и главные тенденции исторического развития жизни на Земле многие современные ученые пытаются объяснить с позиций неравновесной термодинамики и общей теории систем. В связи с этим можно упомянуть теорию «самоорганизации диссипативных структур» И. Пригожина (1960), концепцию «саморазвития элементарных открытых каталитических систем» А.П. Руденко (1969) и другие. Названные авторы рассматривают способность органических макромолекул к созданию упорядоченных систем как неотъемлемое свойство материи.

Биологические системы закономерно обмениваются с внешним миром энергией, веществом и информацией, то есть являются открытыми. Наличие обратных (положительных и отрицательных) связей со средой является необходимым условием их надежного функционирования как в относительно стабильных условиях, так и в случае изменения последних.

Еще раз подчеркнем, что живым системам присуща высокая степень организованности, которую В.П. Щербаков (2005) характеризует как «сложность, наделенную функцией». Извлеченные живыми системами извне вещество, энергия и информация расходуются на активное поддержание их организованности (структурно-функциональной упорядоченности).

Австрийский физик Э. Шредингер определяет жизнь как работу специфическим образом организованной системы по понижению собственной энтропии (энтропия рассматривается в качестве меры неупорядоченности, хаоса) за счет повышения энтропии окружающей среды. Таким образом, живые системы стационарно не равновесны по отношению к внешнему миру.

Используя более привычные для биологии термины, сказанное выше можно свести к следующему: все биологические системы в ходе обмена (круговорота) веществ за счет использования внешней энергии (главным источником которой на Земле является излучение Солнца) поддерживают гомеостаз – состояние динамического равновесия состава и свойств. Заметим, что эффективность гомеостатических механизмов тесно связана со сложностью (уровнем организации) биологических систем. Выделяют следующие основные уровни организации живого: молекулярный (генетический), клеточный, тканевый, органный (тканево-органный), организменный, популяционно-видовой, биоценотический, биогеоценотический, биосферный.

Гомеостаз отдельной клетки (в составе многоклеточного организма) или индивида ограничен. Популяционно-видовой гомеостаз более совершенен: потенциально он может поддерживаться неограниченно долго (при отсутствии резких изменений внешней среды). Объясняется это тем, что во втором случае мы наблюдаем иной механизм авторегуляции, нежели на уровне многоклеточного организма, где основу гомеостаза составляют обновление клеток и регуляция функций. Надорганизменные системы сохраняют устойчивость в ходе смены поколений (за счет воспроизводства особей). Наибольшей способностью к самоподдержанию обладает глобальная живая система – биосфера, объединяющая все существующие виды живых организмов и среду их обитания. В основе ее «надежности» лежат круговороты химических составляющих биологических тел (биогеохимические циклы). Заметим, что некоторые ученые, в их числе – академик И.И.Шмальгаузен и английский биолог Дж. Бернал, считают, что жизнь на нашей планете появилась не в виде отдельной живой клетки, а как биологический круговорот.

В заключение следует еще раз напомнить, что при размножении – одном из важнейших свойств живого наследуются вовсе не признаки и свойства организмов и даже не тип онтогенеза, а только генетическая информация (генотип), записанная в виде последовательности нуклеотидов ДНК и представляющая своего рода программу индивидуального развития. Существование «генетической памяти», лежащей в основе самовоспроизведения, и способность живых систем поддерживать свою организованность в ходе активного взаимодействия с окружающей средой можно считать их главными отличиями от неживой природы.

II. Самостоятельная работа

Задание 1

Перечертите в рабочую тетрадь таблицу 1 и, используя Приложения А и Б, дополните её.

Таблица 1 – Классификация биологических наук и методов исследования по уровням организации живого

№ п/п	Уров-ни органи-зации	Науки	Методы
	Молекулярный		Хроматография, центрифугирование, электрофорез, искусственная экспрессия генов, нокаут генов, секвенирование НК и белков (по Эдману или Сенгеру), спектрофотометрический (количественный) анализ НК, генная инженерия, клонирование ДНК, гибридизация ДНК, радиоиммунологический, авторадиография
	Клеточный		Световая и электронная микроскопия, центрифугирование, фракционирование, рентгено-структурный анализ, биохимические методы, клеточная культура, экспериментальный, авторадиография, микрохирургия клетки, фото- и видеосъемка, моделирование
	Тканево-органный		Микроскопия, гистохимические методы, культура тканей, авторадиография, изготовление гистологических срезов, гематологические методы, морфометрия, препарирование, рентгенография (рентгеноскопия), экспериментальный, методы функциональной диагностики (электрокардиография, электроэнцефалография, реовазография, спирометрия и т.п.), компьютерная томография
	Организменный (онтогенетический)		Наблюдение, микроскопия, телеметрия, экспериментальный, биохимические, генеалогический, гибридологический, авторадиография, гематологический, морфометрия, препарирование, рентгенография (рентгеноскопия), методы функциональной диагностики, палеонтологический, компьютерная томография, компьютерное моделирование
	Популяционно- видовой		Наблюдение, телеметрия, количественный учет (относительный и абсолютный, в т.ч. мечение), математические (статистический), морфометрия, сравнительно-физиологичес-кие, сравнительно-биохимический анализ, палеонтологический, таксономические, эксперименты (полевые и лабораторные), компьютерное моделирование
	Биогеоценотический		Мониторинг, метод пробных площадей, аэрофото- и видеосъемка, метеонаблюдения, картографирование, мечение, геохимические, геофизические, гидрофизические, гидрохимические, аналитический, математический (статистический), моделирование
	Биосферный		Мониторинг (в т.ч. космический), аэрофото- и видеосъемка, метеонаблюдения, картографирование, геохимические, геофизические, электромагнитное и оптическое зондирование атмосферы, гидрофизические, гидрохимические, аналитический, математические (статистический), моделирование

Задание 2

Перепишите в рабочую тетрадь приведённые ниже схемы, иллюстрирующие формы проявления таких универсальных свойств живого, как размножение, обмен веществ, изменчивость, развитие, раздражимость. Схемы дополните примерами.

 

Размножение

 

1. Деление непрямое (митоз)

2. Деление прямое (амитоз)

3. Почкование

4. Шизогония

5. Спорогония (споруляция)

6. Палинтомия

7. Монотомия

Бесполое

Половое

Однокле-точные

Много-клеточ-ные

Без образования зиготы

С образованием зиготы

1. Спороношение

2. Вегетативное:

а) фрагментация

б) вегетативными органами (подзем-ными или укореняющимися побегами, листьями, делением куста и др.)

в) почкование

г) полиэмбриония

 

1. Конъюга-ция

2. Партеногенез

3. Гиногенез

4. Андроге-нез

5. Гаметангиогамия

6. Сомато-гамия

Гамого-ния (гамето-гамия):

а) изогамия

б) гетерогамия

в) оогамия

Раздражимость

 

 

Многоклеточные рас тения

Одноклеточные: водоросли, простейшие, грибы, бактерии

Многоклеточ ные животные

 

 

тропизмы

нута-ции

настии

так-сисы

инцистирование (спорообразование)

кинезы

рефлексы: -условные -безус-ловные

 

Развитие

 

 

Индивидуальное (онтогенез)

Историческое (филогенез)

 

Эмбрио-нальное

Постэмбрио нальное

Постепенное (эволюция)

Скачкообразное (революция)

Микроэволюция

Макроэволюция

Адаптациогенез (селектогенез): - арогенез - аллогенез - катагенез

1. С метаморфозом

2. Без метаморфоза (прямое)

 

1. Яйцекладность

2. Яйцеживорож-дение

3. Живорождение

 

Параллелизм Дивергенция Конвергенция

 

 

 

 

 

 

 

Гетеротрофия

Анаэробное дыхание (гликолиз, брожение)

		Аэробное дыхание

 

Контрольные вопросы

1. Что является предметом биологии? Каковы ее основные разделы?

2. Назовите основные методы биологических исследований и их применимость в различных биологических дисциплинах.

3. Кратко изложите известные вам гипотезы о возникновении жизни на Земле.

4. Охарактеризуйте универсальные свойства живого.

5. Что лежит в основе выделения уровней организации живой материи? Перечислите основные уровни. Приведите примеры.

Занятие 2

Теоретическая часть

Характерной чертой филогенеза является тенденция не только к усложнению биологических форм, но и к увеличению их таксономического разнообразия. Рост числа видов и более крупных систематических групп представляет собой результат дивергенции (под которой понимается процесс возникновения различий между группами родственных особей) и в целом согласуется с прогрессивным характером исторического развития органического мира. Как отмечалось выше, увеличение количества слагающих живую систему частей и, соответственно, связей между ними повышает ее устойчивость.

Все организмы, существующие на нашей планете, делятся на два надцарства: прокариот (Procaryota) и эукариот (Eucaryota). Последние характеризуются присутствием в составе клетки оформленного ядра – хранителя основной части наследственной информации (ядерного ДНК). У прокариот наследственный материал представлен единственной кольцевой хромосомой (генофóром, или нуклеóидом), которая не изолирована от цитоплазмы двойной ядерной оболочкой, а обычно закреплена на внутренней поверхности клеточной мембраны. Прокариоты отличаются также примитивностью органоидов, в первую очередь, мембранного строения, которые у них представлены слабо дифференцированными впячиваниями клеточной оболочки: ламеллами или тилакоидами.

Ядерные хромосомы эукариотической клетки имеют линейное строение, при этом количество наследственного материала (разнообразие генов) существенно большее, чем у прокариот. У эукариот весьма разнообразны мембранные органеллы, к каковым относятся: митохондрии, в которых протекают процессы аэробного расщепления органических соединений, в первую очередь глюкозы, сопряженные с синтезом АТФ (окислительное фосфорилирование); свойственные растительным клеткам пластиды (в хлоропластах идет фотосинтез, в лейкопластах – синтез и накопление вторичного крахмала, масел, некоторых белков, в хромопластах – синтез и накопление каротиноидов); лизосомы (обеспечивает внутриклеточное пищеварение); комплекс Гольджи (участвует в синтезе ряда сложных органических соединений, таких как липопротеиды, полисахариды и др., упаковке секретируемых клеткой продуктов и образовании лизосом); эндоплазматическая сеть, осуществляющая синтез мембранных липидов, стероидных гормонов и белков (последнее касается гранулярной э.п.с.), транспорт органических соединений, накопление и выведение из клетки токсических продуктов. Развитые внутриклеточные мембраны эукариот обеспечивают разделение внутреннего пространства клетки на множество относительно изолированных отсеков – компартмéнтов. Это создает возможность одновременного протекания в клетке разнообразных химических реакций, в совокупности обеспечивающих эффективный метаболизм и подготовку к размножению.

Осуществляющие сборку белка рибосомы в эукариотической клетке крупнее рибосом прокариот (80S и 70S соответственно). У последних, кроме того, отсутствуют микротрубочки, а в составе липидных компонентов мембраны нет холестерина.

В надцарстве Procaryota выделяют два царства: архебактерий (Archebacteria) и бактерий (Eubacteria). Первые резко отличаются от истинных бактерий (куда относят также цианобактерий, ранее называвшихся сине-зелёными водорослями) по ряду структурно-физиологических свойств. В состав липидного слоя мембран архебактерий входят эфиры глицерина и фитанола (изопреноидного спирта), клеточные стенки содержат не гликопротеид муреин, характерный для большинства эубактерий, а белки, полисахариды или псевдомуреин. С другой стороны, в составе ДНК присутствуют многократно повторяющиеся нуклеотидные последовательности и интроны (участки, не участвующие в кодировании первичной структуры белка и поэтому удаляемые в ходе процессинга), характерные для генов эукариот.

Недавно учёные заговорили о необходимости выделения ещё одного царства прокариот – нанобактерий, или нанобов (Р. Фолк, Ф. Ювинс и др.). Названные микроорганизмы имеют размеры клетки всего в 20-150 нм, что сопоставимо с величиной ряда вирусных частиц. Поверхность нанобов ограничена клеточной мембраной, при этом структура клеточной стенки аморфна. В них обнаружена ДНК, расшифрована последовательность нуклеотидов в геноме, выделенном из частиц диаметром 20 нм. Доказано, что они способны размножаться, правда весьма медленно – клеточный цикл длится 3-5 дней. Выявлено, что нанобактерии практически вездесущи и способны выдерживать экстремальные условия. Они обнаруживаются, помимо прочего, в любых тканях человека. Наибольший вред, по мнению исследователей, организму человека приносит способность нанобов к кальцификации, то есть к отложению солей кальция на поверхности клетки. Предполагается также, что они могут вызывать апоптóз – программируемую смерть клеток любых тканей многоклеточного организма. Многие стороны биологии нанобов до настоящего времени остаются слабо изученными.

К надцарству Eucaryota относятся три царства: грибы (Mycota, илиFungi), растения (Plantae) и животные (Animalia). Появление эукариотической организации клетки (по разным данным 1,3-2,5 млн лет назад) можно отнести к крупнейшим ароморфозам в истории органического мира на нашей планете. Согласно гипотезе симбиогенеза, впервые высказанной в 1924г. Б.М. Козо-Полянским, сложная внутриклеточная организация эукариот сформировалась в результате поселения одних прокариотических организмов в теле других. Вероятно, первыми «хозяевами» таких «вселенцев» (которые изначально могли представлять собой или объекты питания, или «квартирантов») были анаэробные гетеротрофные бактерии, похожие на современных микоплазм с амебовидным телом. Очевидное симбиотическое происхождение имеют такие органоиды эукариот, как митохондрии, которые могли возникнуть из аэробных гетеротрофных бактерий, хлоропласты (из фототрофных бактерий), а также, возможно, жгутики и реснички (из спирохетоподобных форм). В пользу этого говорит наличие в пластидах и митохондриях специфической кольцевой ДНК, не связанной с белками (как и генофор бактерий), присутствие в них бактериального типа рибосом, обеспечивающих синтез собственных белков. Стенка пластид и митохондрий образована двумя мембранами. Можно предполагать, что наружная мембрана сформировалась за счёт инвагинации и последующего отделения части оболочки клетки-хозяина. Подобное явление мы наблюдаем при фагоцитозе у простейших.

Не до конца ясным остаётся происхождение ядра – главного компонента эукариотической клетки. Ядро, как и пластиды с митохондриями, имеет двойную мембрану, что свидетельствует о возможном симбиотическом его происхождении. В этом случае прокариотический «предшественник» ядра (вероятно, какая-то архебактерия, в пользу чего свидетельствует экзон-интронная организация ядерного ДНК) должен был бы объединить под общей оболочкой геномы остальных вселенцев-симбионтов. Напомним, что явление горизонтального переноса генов (трансформация, трансдукция) широко распространено среди прокариот.Очевидно, что механизмы симбиогенеза в ходе формирования первых эукариот дополнялись процессами отделения и последующей дифференцировки участков наружной клеточной мембраны клетки-хозяина.

По мнению С.И. Лёвушкина, И.А. Шилова (1994), вероятной предпосылкой и движущей силой перехода к облигатному симбиозу предшественников первых эукариот явились закономерные пищевые связи авто- и гетеротрофных бактерий в составе колоний древних прокариот (например, таких, как строматолиты). Переход к эукариотности названными авторами рассматривается как утрата организменных барьеров между членами колоний, то есть их объединение в единую одноклеточную систему.

Следующим важнейшим эволюционным событием в истории жизни на Земле было появление многоклеточных живых систем, что дало новый толчок процессам формообразования (см. Занятие 9).

Царство растений (Plantae) объединяет около 350 тыс. видов автотрофных эукариот, как одноклеточных, так и многоклеточных, синтезирующих органические вещества из неорганических за счёт использования солнечной энергии. Фотосинтез обеспечивается присутствием в клетках хлорофиллосодержащих пластид – хлоропластов. В простейшем виде