Гипотезы возникновения эукариотической клетки.

Считается, эукариотическая клетка произошла от прокариотической 1 млн. лет назад.

1. Гипотеза клеточного симбиоза.

ЭУК – симбионт, состоящий из нескольких видов клеток. Предполагается, что аэробные бактерии, проникнув в анаэробные, вступают в симбиоз. Аэробы получили место существования, а анаэроб получил возможность дышать. Так же считается, что ядро – рудимент клеточного симбионта, утратившего цитоплазму.

 

2. Инвагенационная гипотеза. ЭУК произошли от ПРК. Исходная аэробная бактерия получила 2 генотипа, каждый из которых был прикреплен к мембране. При впячивании внутрь образовались ядро и другие органоиды. Причем, митохондрии у растений, грибов, животных появились позднее.

3. Фрагментационная гипотеза. ПРК была аэробным организмом, способным к фотосинтезу. Развитие пластид регулировалось геномом, который был потерян.

Строение и функции ЭУК.

Основные структуры:

1. Поверхностный аппарат

2. Цитоплазма и органоиды

3. Ядро.

Поверхностный аппарат.

Включает 3 субсистемы:

1. Надмембранный комплекс.

2. Цитоплазматическая мембрана

3. Подмембранный комплекс.

Надмембранный комплекс.

Гликокаликс (наружный слой) – пленка из липидов и белков. Функции: рецепторная, контактная, барьерная. Производные – специфические соединения, не вырабатываемые самой клеткой.

Цитоплазматическая мембрана

ЦПМ – мембрана, окружающая протоплазму, в растениях и животных расположена под гликокаликсом. У животных толщина 10 нм. Изучение структуры стало возможным благодаря световому микроскопу.

Химический состав:

1. липиды (липидный бислой 40%),

2. белки ((60%, глобулярные белки (периферические, погруженные, пронизывающие), функции: поддержание структуры, транспорт, катализ реакций, сигнальные),

3. углеводы (2-10%).

Строение ЦПМ.

В настоящее время признано, что мембраны построены по одному принципу.

1935 – Дансон и Даниеле предположили, что есть липидный слой, в котором есть белки.

Сейчас это называется жидкостно-мозаичная модель.

Функции ЦПМ.

1. Барьерная.

2. Рецепторная.

3. Контактная.

4. Транспортная – основная функция. Обеспечивает обмен веществ. Обладает полупроницаемостью.

Значение.

1. Поддержание РН – среды и ионная концентрация.

2. Транспорт пит. веществ и воды.

3. Вывод токсических отходов.

4. Хранение полезных веществ.

5. Нервная и мышечная активность.

Подмембранный комплекс.

Выделяют периферическую гиалоплазму (ферментативные системы, связанные с транспортом веществ) и цитоскелет.

Цитоскелет (опорно-двигательная система клетки). Предположил Кольцов, в начале 20 века с помощью электронного микроскопа был обнаружен.

Механизм транспорта веществ:

1. Пассивный (не требуется АТФ – диффузия, облегченная диффузия);

2. Активный (требуется АТФ, против градиента концентрации).

Пассивный транспорт.

В основе лежит разность концентраций и зарядов. Из более высокой концентрации в область низкой по градиенту.

Простая диффузия -транспорт через бислой. Вода, газы. Диффузия воды называется осмос.

Диффузия через мембранные каналы – транспорт заряженных молекул и ионов К+, N+, Cl- и др., не способных проходить через мембрану путем простой диффузии, для этого используется особые канальные белки, формирующие водяные поры, при этом транспорт веществ химически не связан с белками.3Облегченная диффузия – транспорт веществ, с помощью специальных белков – переносчиков. Она взаимодействуют с молекулой переносимого вещества и переносят ее через мембрану. Путем облегченной диффузии транспортируются АК, сахара, нуклеотиды.

Осмос, как основной механизм поступления воды в клетку. Вода поступает в цитоплазму, органоиды, ядерный сок, вакуоли (у растительных клеток) и т.д. Для понимания процесса поступления воды в клетку необходимо выяснить роль осмоса и осмотического давления. Основной процесс односторонняя диффузия воды и растворенный веществ через полупроницаемую мембрану. Осмос имеет односторонний характер. Всегда идет от чистого растворителя к раствору или от разбавленного раствора к концентрированному. Процесс осмоса обусловлен осмотическим давлением.

Осмотическое давление – содержимое клетки – суммарная концентрация растворимых веществ в клеточном соке, в вакуоли, и давление на мембрану клетки.

Возможны 3 случая соотношения концентрации растворимых веществ в клетке и в окружающем ее растворе:

1. Концентрация растворимых веществ в клетке меньше, чем в окружающем растворе. В данном случае раствор окружающей среды – гипертонический. Гипертонический раствор – раствор, с высокой концентрацией растворенных веществ. При помещении клетки в гипертонический раствор, вода по закону диффузии будет перемещаться из клетки в окружающую среду, минуя ЦПМ, следовательно, объем вакуоли будет уменьшаться, цитоплазма начнет отделяться от клеточной оболочки и наступит плазмолиз (процесс отделения цитоплазмы от клеточной оболочки под действием гипертонического раствора). В зависимости от концентрации взятого раствора, быстроты обработки и формы клетки, картины плазмолиза могут быть разными. Так, при помещении клетки в раствор соли, сначала наступит вогнутый плазмолиз, который через 15-20 минут перейдет в выпуклый плазмолиз. При более высокой концентрации окружающего раствора наблюдается судорожный плазмолиз, при котором содержание клетки остается связанным с клеточной оболочкой нитями Гехта.

2. Концентрация растворимых веществ в клетке и окружающей среде одинакова. В данном случае клетка помещена в изотонический раствор (раствор, в котором концентрация растворимого вещества в клетке равна концентрации растворимого вещества в окружающей среде). При этом вода не будет ни поступать в клетку, ни выходить из нее.

3. Концентрация раствора веществ в клетке больше концентрации в окружающей среде. В данном случае р-р окружающей среды называется гипотоническим (раствор с низкой концентрацией растворимых веществ, но с высокой концентрацией воды). При возврате клетки в чистую воду, вода по механизму простой диффузии поступает в клетку для выравнивания равновесия, следовательно, объем вакуоли увеличивается, цитоплазма растягивается и плотно прилегает к клеточной оболочке. Это явление называется деплазмолизом. Деплазмолиз – процесс, обратный плазмолизу, при котором клетка возвращается в первоначальное состояние, при помещении ее в гипертонический раствор.

 

Активный транспорт веществ.

Активный транспорт – транспорт веществ через ЦПМ, идущий с затратой энергии АТФ, против градиента концентрации. Транспорт осуществляется белками-переносчиками, деятельность которых требует затраты энергии, источником которой является АТФ.

Активный транспорт осуществляется при:

1. Проведение нервных импульсов, импульса по нервным волокнам.

2. Всасывание питательных веществ в кишечнике.

3. Обратное всасывание, реабсорбция.

Одна из наиболее изученных систем активного транспорта – натрий-калиевый насос (Na+-K+ насос)— мембранный механизм, поддерживающий определенное соотношение ионов Na+ и К+ в клетке, путем активного транспорта против градиента концентрации. В состоянии покоя внутри клетки намного больше К+, чем в окружающей среде. Ионы К+ пассивно диффундируют через мембрану из клетки, а Nа+ в клетку. Однако для нормального функционирования клетки необходимо поддерживать определенную концентрацию Nа+ и К+ в цитоплазме и в окружающей среде. Эту задачу выполняет Na+-K+ насос, активно перекачивающий Na+ из клетки, а К+ в клетку. Na+-K+ насос осуществляется благодаря наличию в мембране особого белка, способного к изменению своей конформации, за счет которых он может присоединить как ионы К, так и Na, причем за 1 цикл работы, насос выкачивает из клетки 3Na+ и закачивает 2К+, для этого требуется энергия АТФ.

 

Эндоцитоз и экзоцитоз.

В отличие от ионов и мономеров, высокомолекулярные вещества (белки, НК), а также отдельные клетки в силу больших размеров не могут транспортироваться через мембрану путем диффузии. Это осуществляется путем эндоцитоза. Проникновение биополимеров в клетку путем фагоцитоза и пиноцитоза.

Эндоцитоз:

1. ЦПМ захватывает макромолекулы и заключает их в эндосому (первичная вакуоль, возникшая в результате впячивания мембраны).

2. Слияние эндосомы с лизосомой (органоид, содержащий гидролазы).

3. Под действием гидролаз осуществляется внутриклеточное пищеварение, образуются строительные блоки (мономеры), которые далее поступают в цитоплазму и могут использоваться для реакции биосинтеза собственных органических веществ.

Эндоцитоз включает 2 процесса: фагоцитоз и пиноцитоз.

Эти процессы связаны с активной деятельностью и подвижностью ЦПМ.

Фагоцитоз – захват и поглощение клеткой крупных частиц (иногда даже клеток и их частей). Это явление впервые описал в 1883 году русский ученый И.И. Мечников. Фагоцитоз очень широко распространен. Он играет чрезвычайно важную роль во внутриклеточном пищеварении у простейших и низших беспозвоночных. У высокоорганизованных животных и человека процесс фагоцитоза выполняет защитную функцию. Фагоцитарная деятельность лейкоцитов и макрофагов имеет огромное значение в защите организма от попадающих в него патогенных микробов и других нежелательных частиц.

Пиноцитоз – процесс захвата и поглощения капелек жидкости с растворенными в ней веществами. Фагоцитоз и пиноцитоз протекают очень сходно, поэтому эти понятия отражают лишь различие в составе объемов поглощенных веществ. Общее для них то, что поглощенные вещества на поверхности клетки окружаются мембраной, образуя вакуоль, которая перемещается внутрь клетки (или фагоцитный, или пиноцитный пузырек). Названные процессы связаны с затратой энергии; прекращение синтеза АТФ полностью их тормозит. Плазматическая мембрана принимает участие и в выведении веществ из клетки, это происходит в процессе экзоцитоза. Так выводятся гормоны, полисахариды, белки, жировые капли и другие продукты жизнедеятельности клетки. Они заключаются в пузырьки, ограниченные мембраной, и подходят к ЦПМ. Обе мембраны сливаются, и содержимое пузырька выводится в среду, окружающую клетку.