Рецепторная функция мембраны.

Эта функция связана с локализацией на плазматической мембране специальных структур – рецепторов, связанных со специфическим узнаванием химических или физических факторов. Многие пронизывающие белки представляют собой гликопротеиды – с наружной стороны клетки они содержат полисахаридные белковые цепочки. Часть таких гликопротеидов, покрывающих клетку «лесом» молекулярных антенн, выполняет роль рецепторов гормонов. Когда определенный гормон связывается со «своим» рецептором, он изменяет структуру гликопротеида, что приводит к запусканию клеточного ответа. Открываются каналы, по которым определенные вещества поступают в клетку или выходят из нее. Клеточная поверхность обладает большим набором рецепторов, делающих возможным специфические реакции с различными агентами. Роль многих клеточных рецепторов заключается в приеме и передаче сигналов внутрь клетки.

Соединение	Характеристика	Пример
Простое	Расстояние 10-12 нм между клетками, с помощью гликокаликса.	Эпителий, ткань сердечной мышцы.
Плотное	Максимальное приближение слоев.	Однослойный эпителий.
«Замок»	Впячивание одной мембраны в другую.	Эпидерма.
Десмосомы	Мембраны идут параллельно и разделены 30 нм, в которых расположена пластинка плотного вещества, поперечные волокна глубоко проникают в цитоплазму.	Эпителиальные ткани.
Синапс	Место контакта между нейронами, служащее для передачи информации от клетки, генерирующей нервный импульс к другим клеткам.	Нервная ткань
Плазмодесма	Цитоплазматические нити, соединяющие протопласты соседних растительных клеток. Проходят через клеточные стенки, соединены в единую сообщающуюся систему, обеспечивают транспорт веществ.	Клетки растений

Контактная функция мембраны.

Благодаря разнообразию и специфичности рецепторов, на поверхности клетки возникает система маркеров, позволяющих отделять своих от чужих. Сходные клетки взаимодействуют, а если клетка не обладает маркерами, то они уничтожаются. Образование клеточных контактов с участием мембран. Межклеточные контакты – специальные структуры, обеспечивающие соединение клеток между собой в составе тканей и органов многоклеточных.

Аденилатциклазная система.

В настоящее время хорошо изучен механизм передачи сигнала клеткам с помощью некоторых гормонов, в состав которых входят пептидные цепочки. Попробуем разобраться в этом процессе на примере действия на рецепторы гормона инсулина. Инсулиновый рецептор представляет собой гликопротеид, пронизывающий ЦПМ. В момент связывания гормона с рецепторной частью этой сложной молекулы происходит активация внутриклеточной каталитической части, представляющей собой фермент – аденилатциклазу. Функция этого фермента заключается в том, что он катализирует синтез из АТФ циклической аденозинмонофосфорной кислоты (цАМФ), которая, в свою очередь, может регулировать скорость различных внутриклеточных процессов, вызывая активацию или подавление (ингибирование) тех или иных ферментов клеточного метаболизма (обмена веществ). Эффективность аденилатциклазной системы очень велика, синтез цАМФ аденилатциклазой приводит к десятикратному усилению ответной реакции клетки на сигнал гормона. Так, увеличивается проницаемость ЦПМ для глюкозы, в клетке возрастает скорость превращения глюкозы в гликоген, усиливается синтез липидов.

Цитоплазма и органоиды.

Цитоплазма - обязательная часть клетки, заключенная между ЦПМ и ядром. В цитоплазме осуществляются все процессы клеточного метаболизма за исключением синтеза нуклеиновых кислот, происходящих в ядре.

В клетке животных различают 2 слоя цитоплазмы:

1. Наружный (эктоплазма). Лишена гранул и больших органоидов, обладает высокой вязкостью. В ней расположены элементы цитоскелета.

2. Внутренний (эндоплазма). Содержит органоиды, гранулы, обладает меньшей вязкостью. Структурные части цитоплазмы: гиалоплазма, органоиды, клеточные включения.

Гиалоплазма (с греч. gialos –стекло) матрикс цитоплазмы. Сложная, без цвета, коллоидная система клетки, способная к обратному переходу из золи в гель. Коллоид, состоит из воды, ионов, молекул органических веществ (белки, полисахариды, липиды).

Функции:

1. Образует истинную внутреннюю среду клетки.

2. Через гиалоплазму происходит транспорт аминокислот, жирных кислот, нуклеотидов, перенос АТФ

3. Содержание органоидов.

Органоиды - постоянные клеточные структуры, выполняющие в клетке жизненно важные функции и передающие наследственную информацию, транспорт веществ, синтез и превращение веществ в энергию, деление, движение и т.д.

Классификация:

Размер

a) Микроскопические.

Открыты с помощью светового микроскопа. Включают митохондрии, пластиды, аппарат Гольджи, хромосомы.

b) Субмикроскопические. Открыты с помощью электронного микроскопа. Включают биологические мембраны, ЭПС, рибосомы, лизосомы, центриоли.

Функция

a) Общего предназначения, присущего всем клеткам: рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи.

b) Специальное для всех клеток: вакуоли, пластиды, жгутики, реснички.

Мембраны

a) Мембранные. Одномембранные: ЭПС, аппарат Гольджи, лизосомы. Двумембранные: митохондрии, пластиды.

b) Немембранные: цитоскелет, клеточный центр, рибосомы, хромосомы, жгутики, реснички.

Таблица№9 «Органоиды клетки».

	Характеристика	Функции
ЭПС	Сеть многочисленных каналов, трубочек и пузырьков, расположенных внутри цитоплазмы. Открыта в 1945г. с помощью электронного микроскопа. Обязательный органоид всех живых клеток, на её долю приходится 30-50% объема клетки. Существует 2 типа ЭПС:1)гранулярное (шероховатое, зернистое). ЭПС на мембранах которой имеются рибосомы. 2)гранулярная (гладкая) ЭПС - мембрана, на которой нет рибосом, множество мелких трубочек, между которыми расположены гранулы гликогена. Преобладают в клетках сальных желез и печени у животных, у растений - богаты запасными питательными в-ми.	Синтез белка, синтез липидов и углеводов; транспорт в-в внутри и снаружи клетки; разделение клетки на определенные секции, в которых происходит определенные биохимические и физиологические процессы. Резерв ионов Са^2+.
АГ	Совокупность цистерн от 5-10нм, от которых отходят мелкие трубочки и пузырьки. Открыты в 1898г. итальянским гистологом Гольджи в клетке животных. Основной элемент - диктиосомы, представляют отдельные зоны - скопления мембран. АГ имеют чашеобразную форму, состоят из уплощенных цистерн, пронизанных порами. В центре мембраны цистерн сближены, а на концах расширены. Часть вакуолей содержит гидролитические ферменты, предшествующие лизосомам. В структуре диктиосомы различают 3 участка:1)формирующий. Сторона АГ, куда поступают в-ва от ЭПС обращенные к ядру. 2) срединный участок;3)зрелый участок. Обращен к ЦПМ. В нем происходит разделение и сортировка секретируемых продуктов.	1.АГ входит в систему мембран: ЦПМ, ЭПС, наружная ядерная мембрана. 2.участвует в синтезе и переносе различных в-в (секретов), выделяемых клеткой. 3. формирует первичные лизосомы, структуры пероксисом, сборка мембран, синтез полисахаридов.
Лизосомы	Пузырьки Д=0,5мкм, окруженной одинарной мембраной. В клетках высших растений не обнаружены. Каждая Л содержит около 50 видов различных гидролитических ферментов, способных расщеплять биологические продукты в слабокислой среде. Мембраны устойчивы к заключенным в них ферментам, повреждающих целостность и приводящих к последствиям вплоть до гибели клетки. Молекулы гидролазы синтезируются на рибосомах гранулярной ЭПС, откуда переносятся пузырьками в АГ, где видоизменяются. Морфологические типы: 1) первичные: отпочковываются от зрелого участка цистерн АГ, заполнены гидролитическим ферментом в неактивной форме.2)вторичные - в них происходит внутриклеточное переваривание. Разновидности: а) фаголизосомы – образуются при слиянии первичной Л с фагосомой - окруженные мембраной пузырек, захваченный путем фаго - или пиноцитоза твердыми частицами, включениями или органоидами. В ФЛ ферменты активизируются и расщепляют в клетке биополимеры до мономеров. б) аутолизосомы – осуществляют лизис и переваривание структур клеток, требующих замены или отслужившие свой срок. Выполняют роль внутриклеточных санитаров, контролирующих дефектные структуры. Так аутофаги устраняют органоиды, утратившие свою активность в процессе естествен старения и ставшие ненужными, в) телолизосомы – вторичные лизосомы, в которых процесс переваривания уже произошел, содержит не переваренные в-ва. Их относит не к органоидам, а к включениям. Их судьба двояка: выброс из клетки путем экзоцитоза или остаться в клетке до ее гибели.	Внутриклеточное пищеварение. Осуществляется фагоцитоз при слиянии одиночных лизосом с фагосомами, судьба мономеров различна, в одном случае транспортируется в ЦП и участвует в обмене веществ, в другом случае остается в клетке в виде остаточных телец. Эндогенное питание в условиях длительного голодания. Происходит переваривание в-в с помощью лизосом части клеточных структур и усвоение образовавшихся продуктов.
Пероксисома	Небольшие одномембранные пузырьки диаметром 5 мкм содержат оксидазы.	Защита от перекиси водорода, обмен липидов.
Митохондрия	Обязательные органоиды, обеспечивающие энергией. Округлые палочковидные структуры от 1 до 100.000 в клетке в зависимости от потребности клетки в энергии. Митохондрии ограничены внутренними (образует многочисленные скаладки-кристы) и наружными (гладкая) мембранами. Химический состав- 80%белки, 20 %фосфолипиды. Внутреннее содержимое – матрикс имеет собственный генетический аппарат (ДНК), рибосомы 70S, РНК, ферменты, в митохондриях автономный синтез белка.	Синтез АТФ.
Пластиды	Характерны для клеток растений. Имеют специальные пигменты (хлорофилл), способны синтезировать и накапливать запасные в-ва. Хлоропласты. Фотосинтезирующие зеленые пластиды от 15 до 50нм. В строме имеются тилакоиды, вместе образующие граны, напоминающие стопку монет. В гранах происходят световые реакции фотосинтеза. В строме-темновые. Опадая осенью, листья теряют хлорофилл и превращаются в хромопласты. Пластиды, красного, оранжевого, желтого цветов. Внутренняя сис-ма представлена одиночными тилакоидами. Лейкопласты. Бесцветные пластиды, в темноте в них накапливаются запасные в-ва, в строме откладываются зерна вторичного крахмала. Амилопласты запасают зерна вторичного крахмала. Элайопласты запасают масла. Протеинопласты запасают белки.	Фотосинтез Привлечение опылителей Запас пит. в-в.
Рибосома	Тельца сложной формы, диаметром 20 нм. Состоит из 2 субъединиц. По химическому составу-рибонуклеопротеиды. Состоят из белков и И-РНК. Рибосомы присутствуют в клетках эукариот и прокариот. У прокариотических бактерий 70S, в клетках эукариот 2 типа: рибосомы цитоплазмы большая часть прикреплена к гранулам ЭПС 80S; рибосомы, локализованные в таких органоидах, как митохондрии, пластиды,70с.	Биосинтез белка
Клеточный центр	Совокупность 2 центриолей, центросферы, расположенных вблизи ядра, обе центриоли взаимоперпендикулярны друг другу. Цилиндр, стенка которого состоит из 9 триплетов микротрубочек (9+0). Обнаружен в 1898г. В. Флемингом	Сборка микротрубочек, построение веретена деления, образование базальных телец, ресничек и жгутиков.
Ресничка	Диаметр – 200 нм. У основания реснички находится базальное тельце, образованное 9 периферическими триплетами, окружающих белковый цилиндр. На большей части протяженности реснички тянутся дуплеты микротрубочек В центре центральная пара микротрубочек (9+2). Движение ресничек – маятникообразное.	Движение инфузорий, плоских червей, личинок морских животных, мерцательный эпителий.
Жгутик	В клетке в среднем от 1 до 4 жгутика Жгутики прокариот и эукариот отличаются по строению: жгутики прокариот простые из белка флагеллина, не окружены мембраной. Жгутики эукариот – выросты клетки, одетые мембраной, длиннее ресничек.	Движение у бактерий, жгутиконосцев, зооспор, сперматозоидов. С АТФ.
Вакуоль	Ограниченные мембраной полости, содержащие жидкие вещества. В животной клетки вакуоли небольшие: фаго- и пиноцитозные, пищеварительные, сократительные. У растений одна или несколько крупных вакуолей, заполненных клеточным соком. Мембрана, ограничивающая вакуоль называется тонопласт.	Запасающая Осмотическая
Микротрубочка	Немембранные полые цилиндры, образованные, большей частью, белком тубулином. Диаметр=24 нм, толщина=5нм. Видны в электронный микроскоп. Образуют сеть в цитоплазме, веретено деления, входят в состав ресничек и жгутиков, центриолей, базальных телец ресничек и жгутиков.	Опорная Образование ресничек и жгутиков
Микронить	Немембранные нити, образованные белком актином. Ø 5-7 нм. Видны в ЭМ.	Двигательная Циклоз – движение цитоплазмы.

Клеточные включения.

Клеточные включения – непостоянные внутренние образования в виде запасных питательных веществ в виде жира, крахмала, гликогена и белка.

Основное место локализации включений - цитоплазма, но иногда они встречаются и в ядре.

Различают трофические, секреторные и экскреторные включения.

Группа трофических включений объединяет углеводные, липидные и белковые включения. Наиболее распространенным представителем углеводных включений является гликоген.

Жиры откладываются в цитоплазме в виде маленьких капель. Большое количество содержится у простейших. У животных в одних клетках жира мало, в других много (жировая ткань -липоциты). Каждую клетку занимает центральная жировая капля. Также встречается в семенах растениях – до 70%.

Полисахариды в виде гранул или зерен. Гранулы гликогена характерны для простейших и животных. Большие скопления в печени, нейронах, мышечных волокнах. Крахмальные зерна у растений формируются во время фотосинтеза как первичный крахмал, избытки оттекают в лейкопласты, и формируется вторичный крахмал. Много их в злаках и клубнях. Виды: простое, полусложное, сложное.

Белковые включения, например, вителлин в яйцеклетках, накапливается в цитоплазме в виде гранул, в печени – в виде шариков и палочек. Так же есть в эндосперме и в зародыше растений.

Пигменты – окрашенные соединения в составе организмов и участвующие в их жизнедеятельности. В растениях содержатся в хлоропластах и вакуолях. У животных пигментированные клетки образуются в глазах (ретинин), надпочечниках (митохромы), коже (меланин), крови (гемоглобин).

Секреты – биологически активные вещества, выделяемые клетками в межклеточную среду или во внешнюю среду. Белки (ферменты, гормоны), полисахариды. В виде гранул, капель, кристаллов.

Функции: защита, пищеварение, регуляция, нейтрализация ионов кальция в растениях.

Секреторные включения синтезируются в клетках и выделяются (секретируются) в просветы протоков (клетки экзокринных желез), в межклеточную среду (гормоны, факторы роста и др.), кровь, лимфу, межклеточные пространства (гормоны).

Экскреторные включения — это, как правило, продукты метаболизма клетки, от которых она должна освободиться. К экскреторным включениям относятся также инородные включения — случайно, либо преднамеренно (при фагоцитозе бактерий, например) попавшие в клетку субстраты.

В качестве включений во многих животных клетках присутствуют гранулы секрета, вырабатываемого в клетках разных типов, в первую очередь в железах внутренней секреции.

Ядро.

Ядро - важнейшая и обязательная часть клетки.

Впервые наблюдал чешский ученый Пуркенье в 1825г в яйцеклетке курицы. В клетке растений описано Р. Броуном в 1831г. В клетке животного Т. Шванном в 1838г.

Эукариотические клетки имеют 1 ядро, редко 2. У человека это некоторые нейроны, клетки печени. Многоядерные клетки: симпласт в составе поперечно полосатых скелетных мышц (мышечное волокно).

Форма ядра разнообразна (шаровидные, палочковидные, сегментные). Размеры 3-25мкм. крупнейшее ядро у яйцеклетки.

Строение

Окружено двумембранной ядерной оболочкой, пространство между кариоплазмой и внутренней мембраной называется перенуклеарным пространством.

Со стороны ЦП наружная мембранная часть покрыта рибосомами непосредственно переходящими в шероховатую ЭПС. Местами наружная и внутренняя мембрана ядерной оболочки сливаются, образуя поровый комплекс.

Поровый комплекс представляет собой сложную структуру, состоящую из 8 периферических белковых гранул и крупной центральной гранулы, расположенных в центре поры. Отверстие пор закрыто тонкой диафрагмой.

Через поровый комплекс осуществляется избирательный транспорт в-в из ядра в цитоплазму разные виды РНК, а из цитоплазмы в ядро ферменты, необходимые для синтеза белка.

Внутреннее содержимое ядра заполнено нуклеоплазмой - полужидким веществом с погруженным в нее хроматином, ядрышками и их структурами.

Хроматин-форма существования хромосом в интерфазном состоянии. По химическому составу - комплекс ДНК с белками-гистонами.

После специальной обработки в кариоплазме обнаружено 2 типа хроматина:

• Гетерохроматин (плотноспирализованный в виде темных пятен, расположен вблизи ядерной оболочки и вокруг ядрышка).
• эухроматин (рыхлоспирализованный, светлый вид, находится между скоплений гетерохроматина).

Хромосомы-органоиды клетки ядра, хранители и носители генетической информации.

Уплотняется во время деления ядра. Основу составляют молекулы ДНК, связанные с гистоновыми белками – дезоксирибонуклеопротеидами.

В интерфазе хромосом практически не видно, т.к. она находятся в деспирализованном состоянии. Лучше всего изучать хромосомы в момент максимальной спирализации (на стадии метафазы, или начала анафазы)

Строение хромосом.

Покрыты эластичной оболочкой-пелликулой, имеет первичную перетяжку – центромеру. К центромере во время деления клетки прикрепляются нити веретена деления. Некоторые хромосомы несут на концах округлые спутники.

Число, размеры, форма постоянны и строго определены для каждого вида. Полный набор хромосом в клетке называется кариотипом.

Клетки организма: соматические; половые.

1. В клетке каждая хромосома имеет пару. Парные хромосомы одинаковы по форме, размеру и набору генов, одна из которых происходит от материнского организма, а другая от отцовского - гомологичные. Набор гомологичных хромосом называется диплоидным(«2n»)
2. Гаплоидный набор хромосом, в котором хромосома не имеет себе пары, обозначается «n»

По функциям:

1. Аутосомы (неполовые) - одинаковые у мужского и женского организма.
2. Половые - по которым М и Ж пол отличаются друг от друга.
3. Ядрышкообразующие.

Мужские: ХУ; женские ХХ. Половые клетки человека имеют n=23, причем яйцеклетка содержит только Х хромосомы, а сперматозоид 50%-Х, 50% -У. Пол организма определяется в момент оплодотворения.

Верхушки петель разных хромосом, сближаясь, образуют ядрышко.

Функции: Синтез рРНК и образование предшественников рибосом.

Функции ядра:

ü Хромосомы являются хранителями наследственной информации, передача ее дочерним клетках во время деления.

ü Контроль всех процессов жизнедеятельности

ü Синтез РНК и предшественников рибосом

 

Обмен веществ.

Метаболизм–совокупность химических и энергетических реакций в клетке, включающая все способы поступления веществ в клетку и выделение продуктов обмена. Складывается из двух процессов.

Ассимиляция (анаболизм) – процесс синтеза органических веществ, характерных для данного организма (А+В=АВ–Е) Идет с участием ферментов и поглощением энергии. Совокупность энергетических реакций синтеза органических веществ, идущих на построение клетки и обновление ее состава – пластический обмен. У растений – фотосинтез, у животных–биосинтез белка.

Различают: автотрофы–синтез органических веществ из неорганических. Гетеротрофы–синтез собственных органических веществ из поступающих с пищей. Миксотрофы – синтез, как у автотрофов, так и у гетеротрофов.

Диссимиляция (катаболизм) - процесс расщепления сложных веществ до более простых (АВ=А+В+Е) Идет с участием ферментов и выделением энергии, необходимой для синтеза АТФ и обогревание организма. Совокупность химических реакций распада крупных органических веществ до простых и других с выделением энергии – энергетический обмен. Различают: анаэробные (не используют для расщепления кислород), аэробные (используют кислород). В процессах ассимиляции и диссимиляции должна быть одинаковая скорость.

Фотосинтез.

Фотосинтез – синтез органических веществ из неорганических (вода и углекислый газ), идущий с использованием света.

У растений идет в хлоропластах, у фотосинтезирующих бактерий – на фотосинтезирующих мембранах при бактериохлорофилле.

История изучения.

В середине XVΙΙΙ в. английский ученый Пристли Эрзер доказал, что растения на свету усваивают СО₂, выделяют кислород и органические вещества..

Во второй половине XΙX века Тимирязев доказал, что энергия солнечного света вводится в цепь фотохимических превращений через зеленый пигмент растений.

1937г. - Хилл привел биохимическое доказательство существования темновой фазы.

1941г - Виноградов и Рубен доказали, что источником кислорода является вода, а не СО₂.

Середина XX века: доказано существование окислительно – восстановительных реакций, двух фотосистем, фосфорелировании и цикле Кальвина.

Фотосистема – совокупность молекул фотосинтезирующих пигментов и белков-переносчиков, упакованных в мембраны тилакоидов гран.

Существует 2 типа ФС: ФС-1 – реакционный центр хлорофилл Р700; ФС-2 – реакционный центр хлорофилл Р680.

Фазы фотосинтеза.

I. Световая – поглощение и преобразование энергии.

II. Темновая – превращение веществ и синтез углеводов.

 

Ι. Световая фаза ― это совокупность фотохимических реакций, в результате которых энергия кванта света преобразуются в энергию химических связей.

Осуществляется на свету, в тилакоидах гран. Световые реакции начинаются с поглощения кванта хлорофиллом Р680.

Последовательность.

1. Поглощение кванта молекулой хлорофилла Р680

2. Квант улавливают молекулы ФС-2 и переходят в возбужденное состояние, электроны переходят на более высокий энергетический уровень на акцептор Q.

3. Электроны достигают РЦ ФС-2, откуда парами переносятся на акцептор Q. От Q электроны «спускаются» по ЭТЦ, состоящей из цитохромов. Энергия идет на синтез АТФ из АДФ и Ф (нециклическое фосфорилирование).

4. Р680, потерявшая свои электроны, возмещает их электронами H₂O. Фотолиз ―процесс расщепления воды, в рез образуются электроны и протоны (2H₂O→ 4e- +4H⁺+O₂↑). Протоны не проникают через мембраны митохондрий, а накапливаются внутри, образуя электронное поле, используемое для заполнения «электронных дыр» в ФС2.

5. Энергия в ФС1 будет способствовать выбиванию более труднодоступных электронов на внешнюю орбиту.

6. От РЦ ФС1(Р680) электроны передаются акцептору Р340, который передает их белку ферредоксину, и они идут в двух направлениях: электроны возвращаются в ЭТЦ, в ФС 1 при этом происходит синтез АТФ (циклическое фосфорилирование) или электроны выходят за пределы мембран тилакоида.

7. По обе стороны мембраны тилакоида, создается разнозаряженное электронное поле. При достижении критической разности потенциалов, протоны выходят по каналу, встроенному в мембрану тилакоида, наружу.

8. Протоны на мембране соединяются с электронами, образуя атомарный водород, который используется для восстановления НАДФ⁺.

Результаты световой фазы:

1. Образование кислорода,

2. Синтез АТФ,

3. Образование НАДФ·Н_2.

Факторы, влияющие на скорость фотосинтеза:

1. Свет. Скорость фотосинтеза прямо пропорциональна интенсивности света. При повышении интенсивности скорость реакции увеличивается.

2. Время. Чем больше продолжительность действия света, тем обширнее идет реакция.

3. Концентрация СО₂. Норма концентрации 0,3 – 0,4%. При концентрации до 0,1% скорость увеличивается.

4. Вода. Донор электронов и протонов. При уменьшении содержания воды в устьях, они закрываются и СО₂ не может проникнуть в клетку.

5. Температура. Оптимум температуры +25°С в средней полосе. При понижении температуры снижается работоспособность клетки.

6. Питание растений (наличие Mg²⁺, Fe²⁺).

ΙΙ. Темновая фаза. Происходит в строме хлоропласта, без света, с участием АТФ и НАДФН происходит восстановление CO₂ до глюкозы (C₆H₁₂O₆).

Последовательность:

1. Фиксация СО₂ рибулозодифосфатом. Нестойкое соединение, распадающееся на 2 молекулы. РБФ + CO₂ = 2 ФГК. Т.к. каждая молекула ФГК содержит три атома углерода, то этот цикл принято называть С₃ путем.

2. Восстановление ФГК до ФГА. Для этого используется способности НАДФ·Н₂ и АТФ.

3. Образование глюкозы. 2 ФГА через ряд промежуточных реакций используются для синтеза глюкозы. 2 ФГА → С₆ →С₆Н₁₂О₆.

4. Восстановление рибулозотрифосфата. Оставшаяся часть ФГА идет на регенерацию рибулозотрифосфата при затрате основной части АТФ. 5 ФГА → 3 РТФ.

6 СО₂ + 12 НАДФ·Н₂ +12 АТФ = С₆Н₁₂О₆ + 12 НАДФ⁺ + 12 АДФ + 12 Ф + 6 Н₂О.

С₄ – путь фотосинтеза.

Кроме цикла Кальвина, существует другой путь фиксации. У некоторых растений первый продукт фиксации не С₃, а С₄ оксалоацетат. Оксалоацетат превращается в малат или аспартат, которые переносит СО₂ к РБФ цикла Кальвина. У С₄ растений начало фотосинтеза в клетках пучков, а С₃ – в клетках мезофилла. Эти растения экономично фиксируют углекислый газ. Они более приспособлены к экстремальным условиям (пустынные растения).

Значение фотосинтеза:

1. Основной способ синтеза органических веществ из неорганических.

2. Фотосинтезирующие организмы являются пищей для гетеротрофов.

3. Преобразование солнечной энергии в энергию химических связей.

4. Способствует сохранению равновесия в биосфере.

Хемосинтез.

Хемосинтез - способ автотрофного питания, при котором источником энергии для синтеза органических веществ служат процессы окисления различных неорганических веществ: аммиака, сероводорода, серы, водорода и соединений железа. Источником водорода для восстановления является вода.

Открыт русским ученым С. Н. Виноградским в 1887 году.

Нитрифицирующие бактерии способны окислять аммиак, образующийся при гниении органических остатков, до азотистой, а затем до азотной кислоты. 2NH₃ + 3O₂ = 2HNO₂ + 2H₂O + 663 кДж; 2HNO₂ + O₂ = 2HNO₃ + 142кДж. Азотная кислота, реагируя с минеральными соединениями почвы, образует нитраты, которые хорошо усваиваются растениями.

Бесцветные серобактерии окисляют сероводород и накапливают серу. 2H₂S + O₂ = 2H₂O + 2S + 272кДж. При недостатке Н₂S, бактерии окисляют серу до серной кислоты.

2S+ 3O₂ + 2 H₂O = 2 H₂SO₄ + 636 кДж.

Железобактерии окисляют двухвалентное железо до трехвалентного:4FeCO₃ + O₂ + 6H₂O = 4Fe(OH)₃ + 4CO₂ + 324 кДж.

Водородные бактерии используют энергию, выделяющуюся при окислении водорода:

2H₂ + O₂ = 2H₂O + 235 кДж.

Экологическая роль:

1. Нитрифицирующие бактерии в почве и в водоемах участвуют в круговороте азота в биосфере.

2. Серобактерии, образующие серную кислоту, способствуют разрушению и выветриванию горных пород, разрушению каменных и металлических сооружений, выщелачиванию руд и серных месторождений.

3. Серобактерии, окисляющие до сульфатов, участвуют в очищении промышленных сточных вод.

4. В результате деятельности железобактерий образуется Fe(OH)₃, отложения которого образуют болотную железную руду.

5. Водородные бактерии используются для получения дешевого пищевого и кормового белка и для регенерации атмосферы в замкнутых системах жизнеобеспечения.

Диссимиляция.

Диссимиляция – совокупность химических реакций окисления органических веществ, сопровождаемая выделением энергии в виде макроэргических связей АТФ.

Основной путь получения энергии: АТФ + H₂O = АДФ + Ф +30,6 кДж.

Энергия используется для осуществления работы.

Синтез АТФ происходит в процессе фосфорилирования – присоединения РО₃ к АДФ.

Энергия для фосфорилирования образуется в процессе энергетического обмена.

У анаэробов процесс протекает в 2 этапа (подготовительный, бескислородный), у аэробов в 3 этапа (подготовительный, бескислородный, кислородный).

Аэробное дыхание.

Этапы:

I. Подготовительный. Органические вещества, поступающие с пищей, подвергаются ферментативному расщеплению. Выделяющаяся энергия рассеивается в виде теплоты, а простые вещества используются как строительный материал или подвергаются расщеплению на более простые вещества.

II. Бескислородный (гликолиз). Происходит в цитоплазме, не нуждается в кислороде и не связан с мембранами. Заключается в ферментативном расщеплении. Основной источник энергии – глюкоза, при ее недостатке используются жиры (первый резерв), затем белки (второй резерв). Гликолиз – анаэробный, многоступенчатый, ферментативный процесс распада глюкозы до двух молекул пировиноградной кислоты. В процессе гликолиза глюкоза также теряет 4 атома водорода, т.е. происходит окисление. В процессе синтезируются 2 АТФ. Общий выход энергии составляет 200 кДж (60% используется на тепло, 40% - 2 молекулы АТФ).

Σ C₆H₁₂O₆ + 2 АДФ + 2Ф + 2 НАД⁺ = 2 С₃Н₄О₃ + 2 АТФ + 2 НАД·Н₂ +Н₂О.

У анаэробов происходит следующее:

1. У животных (мышцы) и у бактерий ПВК окисляется до молочной кислоты, выделяется 2АТФ. Молочно-кислое брожение С₃Н₄О₄ + НАД·Н₂ = С₃Н₆О₃ + 2 АТФ.

2. У растений и дрожжей. Спиртовое брожение: ПВК = СО₂ + СН₃СОН. СН₃СОН + НАД·Н₂= С₂Н₅ОН + НАД⁺ + 2 АТФ.

Ни спиртовое, ни молочно-кислое брожение не дают дополнительной энергии т.к. значительная часть энергии глюкозы не освобождается, а остается в конечных продуктах. У анаэробов это единственный способ получения энергии.

III. Кислородный этап. ПВК поступает в митохондрии, где происходит аэробное окисление: ПВК + О₂ = Н₂О + СО₂ + 38 АТФ.

1. Окислительное декарбоксилирование. ПВК, АТФ, и ферменты находятся в матриксе митохондрии.

· Окисление (отщепление Н₂) и декарбоксилирование (отщепление СО₂) от ПВК. Атом Н₂ соединяется с НАД⁺, образуя НАД·Н₂, отправляется в дыхательным цепям.

· ПВК соединяется с коА, и образуя ацетилКофермент А.

· АцетилКОА вовлекается в цепи Кребса. Цикл Кребса – цикл ферментативных окислительных реакций три - и ди-карбоновых кислот. Цикл начинается образованием лимонной кислоты, заканчивается образованием щавелевоуксусной кислоты. В цикле из одной молекулы из АцетилКОА получается 2 молекулы углекислого газа, АТФ, ФАД·Н₂, 3 НАД·Н₂, которые направляются в дыхательные цепи до окисление до воды и АТФ.

Таким образом, глюкоза расщепляется до СО₂, а энергия частично используется для АТФ, но в основном запасается в ФАД·Н₂ и НАД·Н₂. Эти молекулы транспортируют Н₂ к внутренней мембране митохондрии, передают электроны в дыхательные цепи.

2. Окислительное фосфорилирование. Заключается в превращении энергии ФАД·Н₂ и НАД·Н₂ в ходе гликолиза и цикла Кребса в энергию химических связей АТФ, водород окисляется молекулярным кислородом, образуя воду. Роль кислорода заключается в переводе ФАД·Н₂ и НАД·Н₂ в ФАД⁺ и НАД⁺, благодаря чему они являются акцепторами водорода. Эти процессы происходят в дыхательных цепях. Дыхательная цепь – многоступенчатая цепь переноса электронов от ФАД·Н₂ и НАД·Н₂ к их конечному акцептору О₂. При взаимодействии водорода с ФАД·Н₂ и НАД·Н₂, один из них присоединяется к ФАД+ и НАД+, а другой диссоциирует на протон и электрон. Протоны временно остаются в среде и используются позже. Электроны направляются в ЭТЦ, встроенную во внутреннюю мембрану клетки. Дыхательная цепь состоит из цитохромов, которые содержат железо, которое является переносчиком электронов. Цитохромы легко окисляются и восстанавливаются. При переходе от одной молекулы к другой в определенных участках цепи, освобождается энергия и используется для синтеза АТФ т.к. реакции фосфорилирования сопровождаются окислением, данный процесс получил название фосфорилирования.

Механизм транспорта электронов.

Последовательность.

1. Электроны от ФАД·Н приходят к КоQ при этом происходит первое фосфорилирование АТФ.

2. От КоQ электроны переходят к цитохромам в-с₁-с-а-а₃, при этом валентность железа меняется. В ходе транспорта электронов происходит синтез АТФ.

3. Электроны переходят на внутреннюю мембрану крист, где они присоединяются к О₂, образуя анион.

4. На противоположных сторонах крист образуется разнозаряженное поле. На внешней стороне положительный заряд, на внутренней – отрицательный. Возникает мембранный потенциал. Когда разница становится 200 мВт, в АТФ–синтетазе открывается протонный канал. Через него протоны, создавая высокий уровень энергии, который расходуется на синтез АТФ. Протоны взаимодействуют с кислородом, образуя воду. 4Н⁺ + О₂ = 2Н₂О.

Гипотезы синтеза АТФ.

1. Химическое сопряжение. Синтез АТФ связан с переходом электронов в дыхательные цепи.

2. Хемосинтетическая. Синтез АТФ обеспечивается наличием мембранного потенциала по обе стороны крист.

3. Синтетическая. Синтез АТФ при переходе электронов в дыхательные цепи и наличию мембранного потенциала.

Таким образом, при окислении одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ.

Суммарное уравнение. С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ + 38 АДФ + 38 Ф = 6СО₂ + 38 АТФ + 44 Н₂О.

Учитывая, что терминальная макроэргическая связь в молекуле АТФ сохраняет около 40 кДж, полное окисление сохраняет 1520 кДж.

Гетеротрофная ассимиляция.

Биосинтез белка.

Биосинтез белка - процесс образования белковых молекул из АК с участием ферментов.

Является разновидностью пластического обмена у гетеротрофных организмов. В результате белки идут на построение клетки и обновление ее состава. Является способом реализации генетической информации, передача которой имеет односторонний порядок: ДНК-РНК-белок. (исключением являются ретровирусы, способные РНК - ДНК).

Роль ДНК в определении структуры белка.

Генетическая информация заключена в определенной последовательности АО молекулы ДНК. ДНК состоит из множестваучастков, хранящих наследственную информацию – гены.

Ген -участок молекулы ДНК, содержащий информацию о первичной структуре белка. Располагается в локусах ДНК один за другим.