Строение и функции яйцеклетки.

Яйцеклетки неподвижны, т.к. имеют шарообразную или немого вытянутую форму; состоит из ядра, цитоплазмы, несколько оболочек; объём ядра меньше объема цитоплазмы; значительно крупнее соматической клетки. Открыта К.Бером в 1827 году.

Снаружи покрыта несколькими оболочками:

- внешняя – фолликулярная, образована клетками фолликулярного эпителия,

- внутренняя – блестящая, называется так благодаря оптическим свойствам. Пронизывающие оболочку выросты фолликулярные клетки контактируют с цитоплазмой.

- в центре яйцеклетки ядро с ядрышками, окруженное цитоплазмой. В цитоплазме огромное количество включений в виде желточных гранул, как запас питательных веществ, необходимый для развития зародыша.

Функции оболочек:

1. Защитная;
2. Обеспечивает необходимый уровень обмена веществ;
3. Препятствует проникновению более одного сперматозоида;
4. Способствует внедрению (имплантации) зародыша в стенку матки;
5. Поддерживает форму ядра.

Размеры: у некоторых животных яйцеклетки настолько большие, что их видно невооруженным глазом – икринки рыб, земноводных, яйца птиц и пресмыкающихся.

У современных животных – у сельдевой акулы яйцо до 30 см и у страуса.

Небольшие размеры – у животных, у которых во время развития зародыша, он получает питательные вещества из материнского организма – высшие плацентарные животные.

Оболочки по происхождению: первичные, вторичные, третичные.

1.Первичная – производное цитоплазмы — желточная, характерна для всех животных.

2. Вторичная – за счет деятельности клеток, питающих яйцеклетку— хитиновые оболочки яиц членистоногих.

3. Третичная – возникает в результате деятельности половых желез самки: скорлупа, подскорлупа— белковая оболочка у яиц птиц и рептилий, а также студенистая оболочка у земноводных.

Строение яйца птицы.

В яйце различают желток, белок, подскорлупные оболочки и скорлупу. Желток составляет 32—36% общей массы яйца. В строении желтка отмечается выраженная слоистость. В центре желтка расположен бледно-желточный шар — латебра, состоящий из светлого желтка, который соединен тяжом с зародышем — бластодермой, расположенной на поверхности желтка в виде белого непрозрачного образования. Латебра последовательно окружена чередующимися слоями светлого и желтого желтка. Число таких слоев около 6. Периферическая часть желтка покрыта желточной оболочкой, отделяющей желток от белка. В желтке сконцентрированы все наиболее ценные в биологическом отношении вещества. В нем сосредоточены все липиды яйца, вое основные витамины и микроэлементы. Скорлупа состоит из смеси солей углекислого кальция и фосфорнокислых солей кальция и магния.

Типы яйцеклеток:

В зависимости от количества желтка и характер его распределения в цитоплазме различают несколько типов:

1. Изолецитальная – небольшое количество желтка равномерно распределено по цитоплазме: первичноизолецитальные (для яйцеклетки иглокожих, моллюсков), вторичноизолецитальные (клетки млекопитающих).
2. Алецитальные – без желтка. Питаются за счет фолликулярных клеток, характерно для млекопитающих.
3. Телолецитальные – основная масса желтка скапливается в нижней вегетативном полюсе, в то время как ядро и цитоплазма в верней анимальной зоне, без желтка. Умеренотелолецитальные (желток погружен в цитоплазму, а не отделен от нее в виде отдельной массы – осетровые рыбы, земноводные). Резкотелолецитальные (желток полностью отделен от цитоплазмы, яйцеклетки птиц, и яйцекладущих млекопитающих)
4. Центролецитальные – имеют желток, сосредоточенный в центре клетки, в то время как цитоплазма образует тонкий поверхностный слой, земноводные.

Оплодотворение.

Оплодотворение — процесс слияние женских и мужских половых клеток, в результате которого образуется оплодотворенная яйцеклетка – зигота.

Следствия оплодотворения:

1. Активация яйца – побуждение развитию.
2. Синкариогамия — образование диплоидного ядра в результате слияния гаплоидных ядер половых клеток, несущих генетическую информацию обоих родителей.

Для того чтобы произошло оплодотворение, сперматозоидам необходимо встретиться с яйцеклеткой. Осеменение – процесс встречи женских и мужских половых клеток.

Осеменение:

· Наружное - встреча сперматозоида и яйцеклетки во внешней среде (земноводные, рыбы).

· Внутреннее - сперматозоиды вводятся самцом в половые пути самки во время полового акта (обитатели суши, высшие позвоночные, рептилии, млекопитающие).

· Смешанное - спермий заключен в особый «пакет» - сперматофор, он попадает в воду, затем заглатывается клоакой самки, вследствие чего сперматозоиды оказываются внутри тела самки (хвостатые головоногие).

Оплодотворение у животных.

1. Фаза сближения: в основе лежит выделение половыми клетками особых химических веществ - гамонов – активизирует их сближение, вырабатывание гамонов обуславливается избирательностью оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом того же вида. Яйцеклетки выделяют гиногамоны, а сперматозоиды – андрогамоны. Эти вещества действуют как система антиген - антитело по принципу комплементарности. Одни из этих веществ активизируются движениями сперматозоидов, другие способствуют их слиянию, а также растворяют их ядерную оболочку.
2. Фаза проникновения: начинается с проникновение одного (моноспермия) или нескольких (полиспермия) сперматозоидов в яйцеклетку. Различают 2 способа проникновения:

• 1 способ менее распространен: через микропили (проникающие отверстия в оболочке яйцеклетки, через которые проникают сперматозоиды), только для некоторых видов.
• 2 способ – для большинства видов – проникновение сперматозоидов в результате акросомальной реакции, которая осуществляется в результате соприкосновения головки сперматозоида с поверхностью яйцеклетки.

При контакте с яйцеклеткой оболочка акросомы разрушается, из нее выбрасывается акросомная нить, а также выделяются ферменты, разрушающие оболочку яйцеклетки. Акросомная нить проникает через растворенную оболочку и сливается с мембранной яйцеклетки. В этом месте из цитоплазмы яйца образуется яйцевидный бугорок. Он захватывает ядро, центриоли, митохондрии сперматозоида и втягивают их внутрь яйца. После образования так называемой оболочки оплодотворенной клетки другие сперматозоиды уже не могут проникать в яйцо. Ядро сперматозоида набухает и приобретает черты интерфазного ядра. Такое ядро называется мужским пронуклеусом.

Фазы внутреннего оплодотворения моно разделить на 2 стадии:

1. Стадия двух пронуклеусов – морфологически обособленные мужские и женские яйцеклетки. К этому времени яйцеклетка еще не завершила 2-ое мейотическое деление, поэтому в ней увеличивается вязкость, что препятствует быстрому сближению ядер.
2. Синкарион – ядра мужское и женское тесно подходят друг к другу – происходит слияние ядер, образуется диплоидный синкарион (зигота). После образования синкариона зигота приступает к дроблению (митоз) и начинается эмбриональный период развития организмов – эмбриогенез.

Двойное оплодотворение растений и развитие половых клеток.

Процесс образование половых клеток у растений состоит из двух этапов:

1. Спорогенез.
2. Гаметогенез.

Оплодотворение у цветковых растений представлено в формировании мужских и женских гаметофитах.

Основные этапы двойного оплодотворения:

1. Образование мужских и женских гаметофитов.
2. Опыление.
3. Двойное оплодотворение и формирование семени.

Формирование гаметофита.

А) мужского гаметофита.

1. Микроспорогенез происходит в пыльниках тычинок. Тычинка представляет собой микроспорофиллы, состоит из тычиночной нити, на верхушке которой находится пыльник – микроспорангий – органелла, где происходит образование микроспор.

Состоит из 2-х частей. В микроспорангиях у материнской клетки (2n) в результате мейоза из одной диплоидной клетки образуется 4 гаплоидные микроспоры. После мейоза микроспоры покрываются двумя оболочками, внешняя – экзима, внутренняя – энтима.

2.Мегагаметогенез заключается в двух последовательных митотических делениях ядра микроспоры, в результате первого митотического деления образовываются 2 клетки вегетативная и генеративная. Второе митотическое деление претерпевает только генеративная клетка, из которой образуется 2 спермия. Таким образом формируется мужской гаметофит – рыльцевое зерно, состоящее из 3 гаплоидных клеток (1 вегетативная и 2 спермия).

Б) образование женского гаметофита

1)Мегаспорогенез происходит в завязи пестика. На внутренней поверхности завязи пестика располагаются семязачатки-мегаспорангии, в центральной части которых формируется мегаспора.

Строение семязачатка

Состоит из: внешних покровов (интигументов) над верхним полюсом центральной части находится отверстие-пыльцевход (микропиле) и нуцеллуса (центральная часть), в которой образуется и прорастает женский гаметофит мегаспорангии и где происходит образование зародыша, он сообщается со стенкой завязи с помощью семяножки. В тканях семязачатка обособлена материнская клетка макроспоры(2n), из которой путем мейоза образуется 4 гаплоидных мегаспоры, из которых одна продолжает дальнейшее развитие и приводит к образованию женского гаметофита, а три отмирают.

2)Мегагаметогенез.

Исходная клетка (мегаспора) претерпевает 3 митотических деления, причем кариокинез не сопровождается цитокинезом, в результате 3-х делений образуется 1 клетка, содержащая 8 гаплоидных ядер, то есть формируется женский гаметофит(зародышевый мешок). У каждого полюса остается по 3 ядра, а 2 ядра остаются в центре, затем они сливаются, образуя диплоидное ядро, вокруг каждого ядра формируется клеточная оболочка, таким образом, женский гаметофит состоит из 8 клеток: 3х клеток яйцевого аппарата (включая 1 яйцеклетку(nc) и 2 сопровождающие синергиды). Яйцевой аппарат находится у верхнего полюса гаметофита, на другом полюсе 3 клетки антиподы (nc), не участвующие в оплодотворении и позднее погибающие. В центре находится диплоидная клетка.

Опыление.

Предшествует оплодотворению. Опыление – перенос пыльцы с пыльников тычинок на рыльце пестика, бывает перекрестное и самоопыление.

Перекрестное – перенос пыльцы с пыльников тычинок одного растения на рыльце пестика другого растения, с помощью насекомых, ветра, воды. Встречается в природе чаще и обеспечивает генетическое разнообразие потомства.

Приспосабливание цветка: яркая окраска, запах.

Самоопыление – перенос пыльцы с пыльников тычинок на рыльце пестика одного цветка. Встречается редко.

Оплодотворение.

Оплодотворение предшествует прорастанию пыльцевого зерна и образованию пыльцевой трубки. Прорастание начинается с разбухания зерна и образования вегетативных клеток. Длинный отросток пыльцевой трубки достигает зародышевого мешка. По каналу пыльцевой трубки двигаются 2 спермия, образованные при делении генеративной клетки (пыльцевого зерна). Кончик пыльцевой трубки выделяет ферменты, размягчающие ткани рыльца и столбика в конечном итоге пыльцевая трубка через микропиле проникает в зародышевый мешок, при этом оболочки растворяются. Спермии сливаются с яйцеклеткой, образуется зигота, дающая начало зародышу семени. Второй спермий сливается с диплоидной центральной клеткой, образуя триплоидную ткань, дающую начало эндосперму.

Суть двойного оплодотворения: первый спермий сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу, из которой далее развивается зародыш семени; второй спермий сливается с центральной клеткой, образуя (3n) ткань, дающую начало эндосперму.

Данный процесс получил название двойного оплодотворения – оплодотворение у цветковых растений, при котором яйцеклетка оплодотворяется одним спермием, а диплоидное ядро центральной клетки другим спермием. Процесс открыт в 1898 г С.Г. Новашиным.

Биологическое значение:

1. Существенная экономия энергетических ресурсов, благодаря триплоидному эндосперму семяпочка не запасает питательные вещества впрок.

2. Более быстрый рост полиплоидной ткани ускоренное развитие зародыша.

Оплодотворённая яйцеклетка – семя; стенка завязи – околоплодник; завязь – плод. Количество семян = количеству семязачатков.

Формы размножения.

Размножение - способность живых организмов воспроизводить себе подобных для обеспечения непрерывности и преемственности жизни.

Формы.

В основе классификации лежит тип деления клеток (митоз - бесполый, мейоз-половой)

1. Бесполое размножение - различные формы и способы размножения организмов, характеризующиеся отсутствием полового процесса и без участия половых клеток.
2. Половое размножение - различные способы размножения, при которых организм обычно развивается из зиготы, образовавшейся в результате слияния половых клеток.

Таблица№11. Сравнительная характеристика бесполого и полового размножения.

Признак	Бесполое	Половое
Способ деления	Митоз	Мейоз
Родители	1 особь	2 особи (1 особь – гермафродит)
Потомство	Генетические копии родителей	Не идентичны
Скорость	Быстрое	Медленное
Эволюционное значение	Сохранение, приспособленность к среде	Генетическое разнообразие, комбинации генов, изменчивость.
Пример	Бактерии, грибы, растения, низшие животные.	Большинство растений, высокоорганизованные животные.