Дополнение А. 2. Три «мозга» и эволюция нервной системы

На филогенетической лестнице животных мозг, одновременно с головой и двусторонней симметрией тела, впервые появляется у плоских червей, таких, как планарии. По-видимому, это эволюционное событие произошло около миллиарда лет назад. Если вначале головной мозг представлял собой всего-навсего два небольших скопления нейронов числом около 3000, то в процессе эволюции он достиг развития, присущего современному человеку, и образовал два полушария, содер­жащих более 10, а может быть, и более 30 миллиардов нервных клеток. Сложнее всего нервная система устроена у позвоночных (рис. А. 18).

Мак-Лин (McLean, 1964) предложил ставшую уже классической схе­му, согласно которой головной мозг в своем развитии проходит три этапа, соответствующие уровням развития позвоночных на трех важных стадиях их эволюции (рис. 1.19).

На первом из этих этапов возникает древний мозг, называемый также «рептильным». Он включает мозговой ствол, ответственный за важней­шие вегетативные функции, выше которого располагается средний мозг. на данном этапе развития фактически выполняющий роль примитивного переднего мозга. На этой стадии эволюции уже имеются также зачатки мозжечка, а гипоталамус играет важную роль в поддержании внутренне­го гомеостаза и в удовлетворении основных физиологических потреб-

рис. А. 18. Прогрессивная эволюция переднего мозга у позвоночных. ОЛ-обо­нятельная луковица; ПМ-передний мозг (большие полушария); СМ-средний мозг; Мж-мозжечок; ПрМ-промежуточный мозг.

ностей. Уже появилась и древняя часть коры (позднее превращающаяся в гиппокамп).

У низших млекопитающих формируется старый мозг. Он состоит из таламуса, полосатых тел и первичной коры {старой коры, или лимбичес-, кого мозга), тесно связанной с обонянием и у многих животных очень сильно развитой. Помимо обоняния лимбический мозг начинает выпол­нять и другие функции, связанные с контролем эмоционального поведе­ния и примитивным научением по принципу вознаграждения и наказа­ния. Таламус координирует и интегрирует сенсорные функции организ­ма, а полосатые тела ответственны за автоматизмы.

У высших млекопитающих развивается высший отдел головного мозга - передний мозг, состоящий главным образом из новой коры. Она покрывает два полушария переднего мозга и достигает максимального развития у человека¹. С появлением переднего мозга развиваются и высшие психические функции, основанные на познании человеком окру­жающего мира и самого себя и совершенствовании сложных форм поведения.

По мнению Мак-Лина, развитие этого «третьего мозга» продолжа­лось не более 1 млн. лет, что породило некоторые проблемы. За это сравнительно короткое время передний мозг не мог установить сколько-нибудь надежного контроля за деятельностью двух более древних отделов мозга. В связи с этим Лабори (Laborit, 19,79) полагает, что те конфликты между удовлетворением влечений и «разумным» поведением, которые мы постоянно переживаем, обусловлены недостаточной согла­сованностью функций всех трех отделов мозга. По этой причине мы неправильно пользуемся своими подкорковыми системами неотложных реакций, в частности системой активного торможения (по терминологии

У человека кора головного мозга развита настолько сильно, что для того, чтобы поместиться в черепной коробке, две трети ее поверхности, составляющей 22 дм², образуют складки. Масса всего головного мозга у человека в среднем составляет 1330 г, и если этот показатель отнести к массе тела, то полученная величина окажется в 30 раз больше, чем соответствующий показатель у низших млекопитающих. Например, если бы землеройка была размером с человека, ее мозг весил бы всего 46 г.

246 Приложение А

 

Рептилии

Примитивные млекопитающие

Человек

 

 

а — древняя кора (архикортекс) п — старан кора (палеокортекс) н— новая кора (неокортекс) бг — базальные ганглии

бж — боковой желудочек бв — белое вещество мт - мозолистое тело

 

Рис. А.19. Эволюция коры мозга от рептилий до человека (по Romer, 1955). Примитивная кора (а и п) уступает место новой коре (н), которой почти нет у рептилий и которая у высших позвоночных полностью покрывает полушария мозга. У высших млекопитающих и особенно у человека сильного развития достигает и мозолистое тело.

Лабори). Согласно Лабори, эта система позволяет человеку на какое-то время задержать действие, чтобы оценить ситуацию и направить долж­ным образом свою активность. Однако современные социальные усло­вия, а также физические условия городской жизни вынуждают все чаще и дольше прибегать к активному торможению, и это приводит к развитию стресса, вызывающего многочисленные физические расстройства, усиле­ние агрессивности и разнообразные аномалии поведения.

Источники: LaboritH., 1979. L'inhibition de Faction, Paris, Masson. Lazorthes G., 1982. Le cerveau et 1'esprit, Paris, Flammarion. McLean P.D., 1964. "Man and his animal brain", Modern Medecine, 32, p. 95-106.

Центральная нервная система

Периферические части соматической и вегетативной систем представ­ляют собой продолжение центров переработки информации, програм­мирования и принятия решений, которые этажами располагаются в спинном мозгу и выше, вплоть до коры головного мозга. Каждый из этих центров находится под контролем другого центра, лежащего непосредственно над ним; все центры тесно связаны между собой пучками нервных волокон (см. дополнение А. 2).

Биологические основы поведения

 

Спинной мозг

Спинной мозг представляет собой тяж нервной ткани с площадью поперечного сечения примерно 1 см² и около метра длиной, главная функция которого состоит в проведении сигналов от периферической нервной системы или к ней. Его наружные слои в основном образованы восходящими сенсорными и нисходящими двигательными нервными путями, а также путями, передающими нервные сигналы ганглиям симпатической системы (см. рис. А. 15).

Помимо этого, спинной мозг выполняет функцию нервного центра, ответственного за врожденные рефлексы. Он способен мгновенно пере­давать команды тем или иным мышцам после получения соответст­вующий информации и обеспечивает таким образом быструю защитную реакцию организма (например, в случае ожога или укола). Нервная цепь, ответственная за такую реакцию, сравнительно проста; ее называют рефлекторной дугой. В такой дуге импульсы сенсорных волокон, входя­щих в спинной мозг через задние корешки спинномозговых нервов, передаются моторным волокнам передних корешков через один или большее число промежуточных (вставочных) нейронов, находящихся в центральной части спинного мозга¹.

Головной мозг

Головной мозг - это отдел нервной системы, заключенный в черепную коробку (рис. А.20). Он состоит из двух частей: мозгового ствола и мозжечка, образующих «нижний этаж», и большого мозга, включающего промежуточный мозг и два полушария, которые составляют передний мозг. Головной мозг состоит не только из нервной ткани. Внутри его имеются четыре полости. Эти полости, называемые желудочками, нуме­руются сверху вниз. Первый и второй желудочки-это боковые полости внутри мозговых полушарий, третий-средняя центральная полость, а четвертый - нижняя полость, ограниченная продолговатым мозгом. Все желудочки заполнены ими же секретируемой спинномозговой жидко­стью. Эта жидкость заполняет и спинномозговой канал, являющийся продолжением желудочков в спинном мозгу (рис. А.21).

Ствол мозга. Этот отдел включает такие структуры, как продолгова­тый мозг, варолиев мост и средний мозг. Ствол можно сравнить с ножкой гриба, шляпка которого образована полушариями мозга с их

¹ Чем выше уровень центральной нервной системы, тем большую роль играют промежуточные нейроны. Они обеспечивают многообразие нервных связей и составляют, таким образом, основу пластичности нервных центров. В этом смысле можно даже утверждать, что чем больше промежуточных нейронов в нервном центре, тем он «совершеннее» и тем выше его способность ^к сложной переработке информации. Это в особенности относится к коре. некоторые области которой целиком состоят из промежуточных нейронов.

248 Приложение А

 

Серая комиссура (в таламусе)

Рис. А.20. Внутренняя поверхность правого полушария и разрез, проходящий через промежуточный мозг и ствол мозга.

корой. Ствол составляет наиболее примитивную часть головного моз­га¹.

Продолговатый мозг. Он представляет собой расширение спинного мозга, через которое проходят все сенсорные и двигательные нервные пути; в продолговатом мозгу эти пути в значительной части перекрещи­ваются, что приводит к образованию связи правой половины тела с левым полушарием и наоборот. Кроме того, в продолговатом мозгу расположены рефлекторные центры, ответственные за сосание, жевание, слюноотделение, глотание, кашель и т.п. Находятся здесь и жизненно важные центры, регулирующие работу дыхательной и сердечно-сосудис­той систем. Из этого понятно, почему резкий удар по шее, приводящий к повреждению продолговатого мозга, может быть опасен для жизни.

Варолиев мост. Этот отдел содержит связи между спинным мозгом и вышележащими отделами головного мозга. В нем проходят два боль­ших пучка восходящих и нисходящих волокон. Кроме того, он содержит многочисленные центры, ответственные, в частности, за глазные рефлек­сы, рефлекторное моргание (мигательный рефлекс), моторику кишечни­ка, мочеиспускание и др.

' Согласно традиционным представлениям, ствол мозга включает только продолговатый мозг и варолиев мост. Современные авторы, однако, все чаще относят к стволу и другие структуры, рассматривая его как «важную часть головного мозга, простирающуюся от продолговатого мозга до таламуса вклю­чительно» (Changeux, 1983, р. 415; Bourne, Ekstrand, 1985, р. 44).

Биологические основы поведения 249

Рис. А.21. Желудочки головного мозга. Боковые желудочки (первый и второй) расположены в самой середине каждого полушария; третий желудочек занимает центральную часть большого мозга. Он сообщается с боковыми желудочками (через межжелудочковые, или монроевы, отверстия) и с четвертым желудочком, находящимся в стволе.

Средний мозг. Средний мозг можно рассматривать как остаток примитивного головного мозга низших позвоночных, у которых он играет важную роль в соединении сенсорных путей с двигательными. У человека он функционирует главным образом как передаточный центр, состоящий из бугорков четверохолмия и коленчатых тел-ядер на пути следования зрительных и слуховых сигналов.

Мозжечок. Этот орган находится позади мозгового ствола, с кото­рым он, как и с другими центрами головного мозга, тесно связан. Мозжечок-это своего рода компьютер, быстро и непрерывно анализи­рующий всю информацию о положении тела в пространстве и степени напряжения и расслабления различных мышц. Таким образом, в любой момент он способен корректировать команды, посылаемые мозгом к конечностям, с учетом новых сообщений от глаз, полукружных каналов и мышечных веретен.

Ретикулярная формация. Это образование тянется вдоль всей оси мозгового ствола. Своим названием оно обязано сетчатой структуре (лат. reticulum-сетка)¹, образуемой его нервными клетками с их очень сложными связями (рис. А. 22).

Как отмечает Шанжё (Changeux, 1983), морфология нейронов ретику­лярной формации и в самом деле весьма любопытна, так как эти клетки образуют скопления в несколько тысяч штук, а их отростки направля-

Термин «ретикулярная формация» ввел открывший ее в 1950-х годах Мэгун.

250 При чожение А

 

Чечевицеобразное ядро

Рис А 22 Ретикулярная формация Нейроны ретикулярной формации собраны в ядра, выполняющие специфические функции, и посылают отростки в боль­шинство областей мозговой коры Различают восходящую ретику гярную систему (слева), вызывающую активацию коры, и нисходящую ретикулярную систему (справа), главным образом регулирующую постуральный тонус (поддержание позы) благодаря тормозному и облегчающему влиянию на двигательные пути, спускающиеся из моторной коры в спинной мозг

ются в большинство других областей головного мозга, а некоторые доходят даже до обширных зон мозговой коры.

Сегодня известно, что ядра ретикулярной формации выделяют специ­фические нейромедиаторы (см. ниже). Так, в одном из этих ядер, голубом пятне, ответственном за активацию коры (в частности, во время парадоксального сна), некоторые клетки секретируют норадреналин, а другие - ацетилхолин; еще одно ядро, имеющее отношение к засыпанию, выделяет серотонин, а третье ядро, играющее важную роль в облегчении моторных реакций во время пробуждения (см. документ 4.1), секрети-рует дофамин.

Ретикулярная формация представляет собой систему, активирующую кору мозга. Практически все нервные сигналы, посылаемые в большой мозг по сенсорным путям, поступают также и в ретикулярную форма­цию Ретикулярная формация как бы оценивает, насколько важны те или

Биологические основы поведения 251

иные сшналы, прежде чем позволить им активировать кору, чтобы она могла подвергнуть их расшифровке. Раздражение ретикулярной форма­ции спящего человека через имплантированный в мозг электрод приво­дит к резкому пробуждению. Такое же воздействие на ретикулярную формацию бодрствующего человека вызывает обострение внимания.

С другой стороны, если у животного разрушить ретикулярную формацию, оно вообще не сможет бодрствовать. Хотя с помощью электродов, имплантированных в кору мозга, можно показать, что сенсорные сигналы благополучно приходят туда, никакой расшифровке они там не подвергаются, так как без ретикулярной формации кора не активируется.

Таким образом, ретикулярная формация прежде всего выполняет функцию фильтра, который позволяет важным для организма сенсор­ным сигналам активировать кору мозга, но не пропускает привычные для него или повторяющиеся сигналы.

Большой мозг. Большой мозг подразделяется на два «этажа». Про­должением среднего мозга является промежуточный мозг, расположен­ный по обе стороны третьего мозгового желудочка. Над ним находятся большие полушария, соединенные друг с другом толстым уплощенным пучком поперечных нервных волокон - мозолистым телом.

Промежуточный мозг. Промежуточный мозг - наиболее примитивная часть большого мозга. Он включает три главные структуры, располо­женные на уровне третьего желудочка: гипоталамус (центр эмоций и мотивации), лимбическую систему (ведающую аффективным и мотиви­рованным поведением) и таламус (производящий фильтрацию и предва­рительную переработку информации и затем направляющий ее в разные области мозговой коры).

Гипоталамус. Эта структура, снабжаемая кровью обильнее всех других мозговых структур, образует с большинством из них прямые связи. Гипоталамус состоит из дюжины пар ядер, и хотя вес его составляет всего лишь 1% веса большого мозга, а поверхность можно закрыть ногтем большого пальца, он играет важнейшую роль в проявле­нии потребностей и в эмоциональной жизни человека. Именно в гипота­ламусе находятся центры голода и жажды, а также центры, влияющие на температуру тела, сон, половое поведение и разнообразные эмоции Кроме того, гипоталамусу принадлежит важная роль в регуляции гормональных функций организма. В некоторых его ядрах синтезиру­ются такие гормоны, как вазопрессин (антидиуретический гормон) и пролактин, которые затем секретируются подвешенным к гипоталамусу У основания мозга гипофизом. В период полового созревания гипотала­мус инициирует и деятельность половых желез, находящихся под конт­ролем гипофиза

Лимбическая система. Эта система образует нечто вроде кольца, состоящего из таких пучков нервных волокон, как, например, свод и поясной пучок, соответствующий поясной извилине. Эти пучки соединяют некоторые ядра передней части гипоталамуса с гиппокампом и располо­женным в височной доле миндалевидным ядром (рис. А 23) Таким

Приложение А

Рис. А.23. Внутренняя поверхность левого полушария и структуры лимбической системы.

образом, лимбическая система тесно связана с гипоталамусом, вместе с которым она выполняет важные функции, касающиеся мотивации и эмоций, которые она контролирует. Лимбическая система и особенно входящий в нее гиппокамп играют важную роль и в процессах памяти (см. досье 8.1). Кроме того, она участвует в регуляции агрессивного поведения, которое можно вызывать стимуляцией миндалевидного ядра и подавлять раздражением области перегородки, расположенной впереди свода¹. В различных отделах лимбической системы, окружающих гиппо­камп, были также обнаружены центры удовольствия и боли.

Таламус. Таламус состоит из двух больших скоплений ядер, располо­женных по обе стороны третьего мозгового желудочка и соединенных между собой тонким пучком нервных волокон, называемым серой комиссурой.

Главная функция таламуса состоит в фильтрации и классификации сигналов от рецепторов и отсылке их в соответствующие области мозговой коры. Кроме того, таламус обеспечивает сенсомоторные связи, направляя в двигательные зоны коры сигналы, поступающие из мозжечка и из полосатых тел. ответственных за автоматические движе­ния (например, ходьбу). Таким образом, благодаря таламусу возможен контроль автоматических движений со стороны сознания.

Передний мозг. Передний мозг получает особенно сильное развитие в эволюции млекопитающих, а у человека становится доминирующей структурой нервной системы. Этот эволюционно новый отдел большого мозга состоит главным образом из двух полушарий, покрытых корой, в которой протекают высшие нервные процессы.

Под корковым слоем серого вещества располагается белое вещество. образованное скоплением нервных волокон, которые проводят нервные сигналы к коре или от нее. Здесь же находятся полосатые тела.

' Удаление миндалевидного ядра вызывает у экспериментального живот­ного апатию и «покорность».

Биологические основы поведения 253

ответственные за нервно-мышечный тонус и координацию автоматичес­ких движений.

Полосатые тела. Это ядра, относящиеся к так называемым базаль-ным ганглиям'. Каждое полосатое тело состоит из хвостатого ядра и цечевицеобразного ядра, включающего скорлупу и бледный шар (см. рис.

А.22).

Эта группа ядер, расположенная между таламусом и корой большого мозга, участвует в регуляции и координации двигательных автоматиз-мов. Так, разрушение бледного шара вызывает ригидность мускулату­ры, а дегенерация контролирующей его скорлупы приводит к дрожанию, характерному для болезни Паркинсона, или к возникновению непроиз­вольных движений, как у больных хореей Гентингтона.

Кора большого мозга

Кора представляет собой слой серого вещества толщиной в среднем 3 мм. В кору приходят сенсорные волокна после «переключения» в таламусе, и из нее выходят моторные волокна, направляющиеся в спинной мозг.

Два мозговых полушария соединены между собой комиссурами-по­перечными пучками нервных волокон. Главной из этих комиссур явля­ется толстая пластина мозолистого тела; она простирается спереди назад на 8 см и состоит более чем из 200 млн. нервных волокон, идущих из одного полушария в другое.

Кора каждого полушария образует шесть обособленных долей, раз­граниченных бороздами, из которых две особенно крупные - роландова и сильвиева. В передней части мозга выделяют лобную долю, в верхней-теменную, в боковой-височную, в задней-затылочную; под височной долей, в глубине сильвиевой борозды находится долька, называемая островком, а под мозолистым телом, на внутренней поверхности полу­шария-доля мозолистого тела (рис. А.24).

Между бороздами коры образуются валики, называемые извилинами, которые в большей или меньшей степени соответствуют областям с определенными функциями. Это могут быть сенсорные, моторные или ассоциативные зоны коры (см. рис. А. 19). Сенсорные зоны получают информацию от различных рецепторов, а моторные зоны посылают команды, управляющие движениями. Таким образом, сенсорные обла­сти мозговой коры представляют собой конечные пункты на пути волокон, связанных с периферической нервной системой, и их разруше­ние приводит к потере чувствительности в той области тела, где расположены соответствующие рецепторы. Моторные области дают начало волокнам, разрушение которых вызывает паралич конечности, управляемой нейронами соответствующей области коры.

' К базальным ганглиям причисляют и другие, более мелкие ядра, рас­положенные в мозговом стволе (такие, например, как черная субстанция, красное ядро, голубое пятно и др.).

254 Приложение А

 

Дугообразная складка

Рис А.24. Кора большого мозга.

Наиболее значительную часть коры, однако, занимают ассоциатив­ные зоны, организация которых наиболее характерна для этой мозговой структуры. По сути дела, именно эти зоны, лишенные какой-либо явной специализации, ответственны за объединение и переработку информации и программирование действий. Благодаря этому они составляют основу таких высших процессов, как память, научение, мышление и речь (см. документ 8.4).

А. Сенсорные зоны. Такие зоны имеются в разных долях коры. Зона общей чувствительности находится в теменной доле, зрительная зона - в затылочной, слуховая-в височной, вкусовая-в нижней части теменной доли, а обонятельная - в двух обонятельных луковицах, находящихся под большим мозгом.

Зона общей чувствительности расположена в извилине, идущей вдоль роландовой борозды, в теменной доле и получает сигналы от рецепто­ров кожи. Все тело человека-головой вниз, а пальцами ног вверх-пред-ставлено здесь в виде областей (проекций), поверхность которых про­порциональна чувствительности соответствующих частей тела; так. проекция кисти намного больше проекций спины или ног (рис. А.25).

Повреждение всей этой зоны или какой-либо ее части приводит к блокаде сенсорных сигналов от соответствующих областей тела; в результате здесь исчезают тактильные, температурные и болевые ощу­щения, хотя внешние стимулы продолжают возбуждать рецепторы кожи и вызывать поток импульсов в идущих от них нервных путях.

Ассоциативная зона, находящаяся в верхней части теменной области, является гностической и отвечает за узнавание и восприятие стимулов. вызвавших ощущения на уровне теменной извилины.

Зона зрительной чувствительности расположена в затылочной доле вдоль шпорной борозды, и информация, передаваемая каждой ганглиоз-ной клеткой сетчатки, очень точно проецируется в разные ее точки.

Затылочная зона каждого полушария мозга получает информацию от противоположной половины поля зрения. Прежде чем войти в большой мозг, часть волокон обоих зрительных нервов перекрещивает-

Биологические основы поведения 255

ся, образуя так называемую зрительную хиазму (рис. А.26). В результате этого перекрещивания левая зрительная доля получает волокна от обоих глаз, несущие информацию о правой половине поля зрения, а правая доля-о левой половине. Таким образом, в результате интеграции нервных сигналов от обеих сетчаток в мозгу воссоздается трехмерный образ предмета, изображения которого на правой и левой сетчатках несколько различны.

Зрительное восприятие предметов, слов и чисел осуществляется в ассоциативной зоне, расположенной вокруг сенсорной зоны.

Зона слуховой чувствительности находится в височной области коры. Каждая из двух височных долей получает информацию, улавливаемую обоими ушами. Поэтому даже значительное повреждение слуховой зоны не может привести к глухоте, если оно, конечно, не затрагивает обоих мозговых полушарий.

Восприятие звуков, включая интерпретацию слов и мелодий, проис­ходит в ассоциативной зоне, находящейся под сенсорной зоной (см. документ 8.4).

Вкусовая и обонятельная чувствительность локализована в зонах, расположенных сравнительно недалеко друг от друга. Зона вкусовой чувствительности находится в основании восходящей извилины и отве­чает за расшифровку нервных сигналов, приходящих от языка. Домини­рующая у большинства животных зона обонятельной чувствительности редуцирована у человека до двух обонятельных луковиц, являющихся продолжением обонятельных полосок в основании большого мозга.

Б. Двигательные (моторные) зоны. Область, ведающая произвольны­ми движениями, расположена в извилине лобной доли, тянущейся вдоль роландовой борозды. Выходящие из нее моторные волокна направляю г-ся в спинной мозг либо прямо, проходя в виде двух пучков через варолиев мост и продолговатый мозг (где перекрещиваются), либо непрямым путем-через мозжечок и различные ядра, ответственные за координацию движений.

Как и в зоне общей чувствительности, в моторной зоне в виде проекций представлено все тело человека (головой вниз, пальцами ног вверх); площадь этих проекций пропорциональна сложности управления соответствующими группами мышц (см. рис. А.25, Б}.

Ассоциативная зона, прилегающая к моторной области и тесно взаимодействующая с расположенным под ней полосатым телом (см. выше), ответственна за моторные автоматизмы, а также за программи­рование и координацию более сложных и тонких движений. Поврежде­ния этой зоны сопровождаются расстройством, получившим название двигательной апраксии (см. документ 8.4).

В. Зоны мышления и планирования действий. Собственно говоря, зон, где «рождаются» мысли, не существует. В принятии даже самого незначительного решения участвует весь мозг. В действие вступают разнообразные процессы, происходящие как в различных зонах коры, так и в низших нервных центрах.

Многообразны и формы самого процесса мышления. Он может быть

Приложение А

Сенсорный гомункулюс

Моторный гомункулюс

 

Рис А 25 Величина проекций сенсорных волокон в соместетической зоне коры несоразмерна с величиной тех участков тела, от которых эти волокна отходят (А) То же самое относится и к распределению центров моторной зоны, ведающих произвольными движениями (Б) Изобразив проекции различных частей тела в коре, эту несоразмерность можно иллюстрировать в виде сенсорного или моторного готику носа

направлен на решение самых различных задач-от простой оценки пространственных или временных отношений до предвидения результа­тов действий-и, помимо прочего, может быть связан с функциями памяти и речи или даже с владением сложными психомоторными навыками (см дополнение А 3)

В любой момент времени наш мозг осведомлен о положении тела в пространстве благодаря той информации, которая поступает в него по различным сенсорным каналам Эта информация, по-видимому, сте­кается в область, расположенную на стыке трех долей мозга, включаю­щих главные сенсорные зоны Речь идет о так называемой «дугообраз­ной складке», расположенной в верхней части сильвиевой борозды (см

Биологические основы поведены ч 257

 

•Коленчаюе тело (в таламусе)

Пр,

авая половина поля зрения

Левая половина поля зрения

кора

Рис А 26 Зрительный перекрест (хиазма) и зрительные пути Информация о событиях в правой половине поля зрения поступает в левую затылочную долю из левой части каждой сетчатки, информация же о правой половине поля зрения направтяется в левую затылочную долю из правых частей обеих сетчаток Такое перераспределение информации от каждого глаза происходит в результате перекрещивания части волокон зрительного нерва на уровне зрительной хиазмы

рис А 24), которая получает также нервные сигналы, передаваемые таламусом и различными ядрами Повреждение этой зоны ведет к расстройству жестикуляции и ориентировки в пространстве

Способность мозга определять время совершения события в основ­ном зависит от памяти Проведенные недавно исследования, по всей видимости, указывают на то, что способность ориентироваться во времени особенно свойственна высшим животным и что она в известных лределах не зависит от циркадианных ритмов (Richelle, Lejeune, 1986)

Память, очевидно, не связана с какой-то одной специфической областью мозга, она зависит от многочисленных зон, играющих важную роль В особенности это касается некоторых областей височной коры и в бЩе большей мере-гиппокампа (см документ 8 1)

Речь и язык одновременно связаны с такими сенсорными функциями,

Приложение А

как слух и зрение, и с двигательными функциями, необходимыми для устной речи и письма (см. документ 8.4). Центры, ответственные за эти функции, находятся в разных областях мозга, особенно в лобной, затылочной и височной долях. У подавляющего большинства людей лингвистическая активность контролируется левым полушарием мозга.

Планирование действий, которое, собственно, и составляет суть мышления, происходит в префронтальной коре (т. е. в передних участках лобных долей) в результате объединения и переработки ею информации, получаемой и расшифровываемой в других зонах коры. Именно в префронтальной коре находятся структуры, определяющие способность к счету, предсказанию и предвидению¹.

Наконец, управление сложными психомоторными функциями осу­ществляется на уровне верхних отделов мозгового ствола. Эта область мозга представляет собой настоящую «телефонную станцию» (Lazorthes, 1973), объединяющую информацию от рецепторов и моторные сигналы из коры мозга. Благодаря этому она может контролировать выполнение движений, планируемых лобной корой.

Специализация полушарий

Развитие центральной нервной системы уже у плоских червей (напри­мер, у планарий) сопровождается возникновением билатеральной (дву­сторонней) симметрии всего тела. Тело оказывается разделенным в продольном направлении на две половины, каждая из которых представ­ляет собой зеркальное отражение другой, причем левая половина тела находится под контролем правой стороны мозга, и наоборот.

В процессе эволюции предков человека каждое мозговое полушарие приобретало все большую специализацию, что в особенности прояви­лось в предпочтительном пользовании правой или левой рукой, разви­тии речи, пространственной ориентации и полярности эмоциональных состояний.

Предпочтительное пользование той или другой рукой. Правши состав­ляют около 90% всех людей; по-видимому, доминирование правой руки существовало уже у пещерных предков человека². Не следует, однако, думать, что такая ситуация обязательно обусловлена наследственными факторами. Статистически установлено, что ребенок, у которого оба родителя левши, имеет примерно один шанс из двух стать правшой.

Речь. У подавляющего большинства людей центры речи расположе­ны в левом полушарии. Только 5% правшей и 30% левшей, т.е. менее

' У человека эта область занимает 29% поверхности коры, у шимпанзе 17%. а у собаки всего 7% (Changeux).

² По-видимому, при создании наскальных изображений человека контур руки нередко наносился с помощью трафарета, которым служила свободная рука самого художника, и в 80% таких случаев это была левая рука. Значит, контур обводился обычно правой рукой.

Биологические основы поведения 259

8% всех людей, разговаривают с помощью правого полушария. Соглас­но Рош-Лекуру (цит. по Changeux, 1983), все дети появляются на свет с речевыми зонами в обоих полушариях, однако в процессе развития на первом году жизни одно из них «берет верх» над другим. Поэтому отсутствие или случайная утрата одного полушария при рождении или в первые два года жизни может быть компенсирована, так как соответст­вующие функции способно взять на себя второе полушарие.

То, что некоторые функции представлены только в одном полуша­рии, может означать, что это полушарие (обычно левое) подавляет активность другого. Иными словами, вследствие блокады недоминант­ного полушария доминантным через межполушарные волокна мозолис­того тела недоминантное полушарие остается пассивным.

В дополнении А.З приводятся наблюдения ученых за работой обоих мозговых полушарий, ставших независимыми после перерезки мозолис­того тела. Эти наблюдения позволили выявить важную роль мозолисто­го тела в межполушарных взаимодействиях и в особенности роль доминантного полушария в объединении информации. Благодаря такой организации большого мозга вся нервная система в целом получает возможность работать согласованно и эффективно. Так, например. нервные сигналы, вызванные раздражением левой руки и приходящие в правое полушарие, автоматически передаются в доминантное левое полушарие. Лишь после того как левое полушарие ознакомилось с этой информацией, в первое полушарие посылается команда, заставляющая левую руку выполнить нужное движение.

Эмоциональные состояния. По-видимому, каждое полушарие мозга. помимо прочего, отвечает за направленность чувств человека и их позитивную или негативную окраску. Так, например, если патологичес­кий очаг у больного эпилепсией находится в левом полушарии мозга. человека нередко охватывает беспредметный смех, а если в правом, то больной более склонен к грусти и слезам.

Было также показано, что у людей во время депрессии в области правого полушария нередко регистрируются аномальные электрические волны. Это привело к предположению, что правое полушарие ответст­венно за эмоциональные состояния с негативной окраской и способст­вует тому, что человек видит прежде всего отрицательные стороны событий, тогда как левое полушарие придает эмоциональном реакциям на те или иные события положительную окраску. Таким образом, чувство или эмоциональное состояние человека будет определяться балансом этих противоположных тенденций. Однако, как подчеркивает Шанжё, вопрос о том, как мозгу удается без острого конфликта сделать взвешенный выбор, до сих пор остается полной загадкой.

Половые различия. Были обнаружены некоторые различия в строении мозга у мужчин и женщин. Например, недавно выяснилось, что у жен-Щин в определенном участке мозолистого тела больше нервных воло-^н, чем у мужчин. Это может означать, что Межполушарные связи У женщин более многочисленны и поэтому у них лучше происходит объединение информации, имеющейся в обоих полушариях; этим можно

260 Приложение А

объяснить и некоторые половые различия в поведении. Кроме того. выявленные у женщин более высокие показатели, связанные с лингвисти­ческими функциями, памятью, аналитическими способностями и тонким ручным манипулированием можно связать с большей относительной активностью у них левого полушария мозга. Напротив, функции воспри­ятия и способность к оценке пространственных отношений и художест­венному творчеству, видимо, лучше развиты у мужчин, что может объясняться большим участием в этих процессах правого полушария.

Еще раз, однако, отметим, что в пе