История борьбы эволюционных и антиэволюционных взглядов

История борьбы эволюционных и антиэволюционных взглядов

Еще в глубокой древности люди пытались ответить на вопрос: как возник окружающий их мир. Различные ответы на этот вопрос оформились как системы эволюционных и антиэволюционных взглядов.

Понятие «антиэволюционизм» объединяет множество бытовых представлений, религиозных, философских, научных концепций, отрицающих историческое развитие органического мира Земли под влиянием естественных причин. Таким образом, антиэволюционизм, по крайней мере, частично признает развитие органического мира, однако механизмы и закономерности этого развития предстают в искаженной (неадекватной) форме.

Все антиэволюционные взгляды, несмотря на их разнообразие, тесно переплетаются. Общим в них является то, что они или умозрительны, или базируются на ограниченном экспериментальном материале.

Часто антиэволюционные концепции представляют собой не что иное, как упрощенные и деформированные эволюционные теории. Поэтому некоторые антиэволюционные концепции внешне сходны с эволюционными, и различить их не всегда возможно.

Положительное значение антиэволюционных взглядов в истории биологии заключается в том, что в полемике с антиэволюционистами формировались первые, часто наивные и экспериментально неподтвержденные эволюционные теории (например, система взглядов древнеримского мыслителя Лукреция Кара, изложенная в его «Поэме о природе вещей», I век до н.э.). Антиэволюционные посылки использовались (и используются) в качестве доказательств от противного (argumentum ex contrario).

Антиэволюционные взгляды широко распространены в наше время. Они наиболее популярны в слоях общества, далеких от экспериментальной биологии. Иногда (особенно на бытовом уровне) при пропаганде антиэволюционных взглядов допускаются логические ошибки, основанные на невежестве аудитории.

Антиэволюционные взгляды: их содержание и анализ

Рассмотрим некоторые наиболее распространенные антиэволюционные концепции.

I. Креационизм

Креационизм – это учение о творении (от лат. creatio – создание). Стихийный креационизм обнаруживается уже в самых примитивных мировоззренческих системах: в сказках и мифах. С момента возникновения на Земле разума люди пытались ответить на вопрос: как возник окружающий их мир. Интуитивно подразумевалось, что когда-то нашего мира не было, кто-то каким-то образом создал его из ничего (creatio ex nihilo). Однако, как известно, «из ничего не происходит ничего» (ex nihilo nihil fit). Поэтому даже в креационистских построениях акт творения начинается не с нуля.

В качестве иллюстрации стихийно-креационистского мировоззрения приведем фрагмент одной из чукотских сказок (в изложении Т.З. Семушкина). «Когда-то было совсем темно. На полуденной стороне сидел Творец и думал, как бы сделать свет. Создал он ворона, послал его продолбить зарю на востоке. Не справился с задачей ворон. Тогда сделал Творец маленькую птичку и послал ее долбить дыру на востоке. Весь нос избила птичка, тело ее иссохло, перья облезли. Однако продолбила она зарю, и стало светло. Тогда Творец набросал на землю тюленьих костей и сказал: «Будьте люди!». Люди размножились, стали народом. Творец сделал из тальника оленей, моржей и тюленей: «Вот вам еда. Убивая их, живите». Всё».

В античном мире философской основой креационизма стал объективный идеализм Платона: «совершенны и вечны лишь идеи, а их материальные воплощения несовершенны и преходящи». Высшие формы креационизма основаны на формуле: «В начале было Слово, и Слово было у Бога, и Слово было Бог» (Евангелие от Иоанна).

В биологию креационизм проник в XVII–XVIII вв. Первоначально идеи креационизма служили аргументом в спорах со сторонниками наивного трансформизма (см. ниже), в борьбе с представлениями о самозарождении высших форм жизни. Современный креационизм претерпел существенные изменения по сравнению с креационизмом Нового времени. В частности, в роли Творца рассматривается не обязательно Бог (или богоравные существа) в библейском смысле. Функции Творца может выполнять любая сверхъестественная Сила, недоступная нашему пониманию: идеальный Всемирный Разум, различные фантастические структуры, например, волновые или фторуглеродные формы жизни, инопланетные цивилизации.

Креационизм в биологии представлен множеством вариантов.

Теизм – это учение об однократном акте творения, после которого однажды созданные виды не изменяются: «виды являются совершенно постоянными», «не возникает новых видов» (Карл Линней). Однако даже сторонники классического теизма допускали частичное изменение видов под влиянием почвенно-климатических условий и одомашнивания (доместикации); допускалось также возникновение новых видов путем гибридизации.

Концепция непрерывного творения (creatio continua). В биологии представлена различными формами катастрофизма. Катастрофизм (теория катастроф) – это учение о множественных актах творения. Теория катастроф рассматривает историю органического мира как чередование эпох относительно стабильного существования определенных таксономических комплексов (фаун и флор), разделенных их вымиранием и созданием новых групп организмов. Общие принципы теории катастроф сформулировал основоположник палеонтологии Жорж Кювье. Интересно, что его ученик палеонтолог-стратиграф Альсид д′Орбиньи, изучая слои осадочных пород, насчитал в истории Земли 27 катастроф, после которых организмы вновь возникали в результате актов творения. Различные формы неокатастрофизма широко распространены в настоящее время.

Концепции инволюции. Эта группа антиэволюционных взглядов основана на представлении о том, что созданные Творцом организмы наиболее совершенны и разнообразны, а в ходе развития органического мира происходит деградация организмов, снижение уровня видового разнообразия. В результате должна наступить гибель нашего мира.

Деизм – это учение об однократном акте творения, после которого мир развивается по естественным законам, независимо от воли Творца. Таким образом, Творец рассматривается лишь как Создатель, Ремесленник, Демиург, который в дальнейшем утратил контроль над миром. Философской основой деизма является томизм и агностицизм, провозглашающие примат веры над наукой. Деизм – наиболее распространенная форма современного креационизма; деистами является большинство современных ученых.

 

Автором концепции томизма является средневековый философ-схоласт Фома (Томас) Аквинский (1225–1274). Концепция томизма сложна и противоречива. С одной стороны, признается (XIII век!) необходимость развития науки как инструмента познания мира. Более того, Фома Аквинский предлагает использовать эксперимент, практику в качестве критерия истины. Фома Аквинский много сделал для популяризации трудов античных философов, в частности, Аристотеля. В то же время, томизм провозглашает примат веры над разумом: это означает, что, если научные и религиозные взгляды по какому-то вопросу не совпадают, то предпочтение следует отдать религиозным догмам. В настоящее время томизм широко распространен в виде неотомизма.

Сущность агностицизма заключается в невозможности познания мира (ignoramus et ignorabimus – не знаем и не узнаем). В биологии широко распространен частичный агностицизм: можно познать современные механизмы развития органического мира, но невозможно проникнуть в прошлое, например, нельзя ответить на вопрос «Как возникла жизнь на Земле?»

 

Концепции духовного креационизма. Эта группа клерикальных (религиозных) теорий рассматривает Бога как изначальную причину и конечную цель эволюции. В частности, признается естественное происхождение человека как биологического существа, но сознание и духовная деятельность рассматриваются как результат божественного творения. Философской основой подобных теорий является неотомизм (см. выше).

II. Телеология

Телеология – это учение о конечной цели развития. Философские основы телеологии заложил Аристотель Стагирит (IV век до н. э.). В основе телеологии лежит принцип конечных причин (causa finalis) – все изменения происходят благодаря существованию конечной цели, то есть причина изменений находится в будущем. Конечное состояние системы называется энтелехия. Телеологические теории рассматривают эволюцию как смену поколений в единичных линиях («от амебы до человека»). Тогда вид рассматривается как сумма индивидов с их потомками, подобно генеалогическим древесам. Графически телеологические взгляды отражаются в виде филогенетических рядов или филогенетических древес.

Все множество телеологических взглядов в биологии выражается в виде учения о направленном развитии органического мира. Это учение проявляется в различных формах: в виде концепций ортогенеза, номогенеза, финализма, преформизма и др.

Ортогенез. Сущность концепции ортогенеза заключается в том, что развитие живой природы по определенному пути обусловлено внутренними факторами, присущими самим организмам. Иначе говоря, направленность развития организмов определяется изначальной направленностью изменчивости. Основоположник этой концепции – Теодор Эймер (Германия, 1888 г.) – считал, что направленность исторического развития определяется взаимодействием внутренних особенностей организма и внешней среды. В настоящее время решающее значение придается внутренним факторам организма, причем эти факторы могут быть как идеальными, так и материальными (заложенными изначально в генетическом коде или физико-химических особенностях).

(Концепцию ортогенеза следует отличать от концепции ортоселекции, согласно которой направленность исторического развития обусловлена направленностью естественного отбора, причем эта направленность связана с изменением условий среды в одном направлении).

Номогене з – это учение о целесообразности изменений, отвергающее роль случайностей. Основатель этого учения – выдающийся отечественный ихтиолог Лев Семенович Берг (1922 г.). Изначальная целесообразность обусловлена физико-химическими свойствами белков. Эволюция рассматривается как продвижение группы организмов по заранее намеченному пути – каналу, или желобу. Отклонение от этого пути приводит к вымиранию группы. Л.С. Берг сформулировал «основной закон эволюции»: всем организмам присуща внутренняя сила, направленная на усложнение морфофизиологической организации. В результате один и тот же прогрессивный признак возникает в различных эволюционных линиях, что обусловливает изначальную полифилетичность крупных таксонов (полифилия – происхождение таксона, то есть реально существующей группы организмов, от разных предков). С точки зрения концепции номогенеза, естественный отбор рассматривается как консерватор изменений, который не позволяет группе выйти за пределы предопределения (в настоящее время такая форма отбора называется канализирующей).

Финализм – это учение о завершенной эволюции (основоположники: Альберт Виганд, В.О. Ковалевский, XIX в.). Сущность финализма заключается в том, что группа организмов (обычно это отдельные виды) достигает совершенства эволюционным путем, и ее дальнейшая эволюция оказывается невозможной. Первостепенное значение отводится стабилизирующему отбору.

Преформизм – это также учение о предопределенности. Эволюция рассматривается как пространственно-временн о е развертывание уже существующих зачатков (развитие понимается буквально, например, как раз-витие веревки).

Идеи преформизма высказывали еще Аристотель, Гиппократ, Анаксагор. Философскую основу современного преформизма создал Готфрид Вильгельм Лейбниц (1714). Учение Лейбница многогранно, однако нас в нем интересует два положения:

1. Наш мир – лучший из миров, поскольку он создан Высшим Существом. Следовательно, эволюция невозможна.

2. Существует лестница существ – модель, в которой группы организмов располагаются линейно, по мере возрастания общего уровня организации. Каждая группа организмов находится на своей ступени развития и не может перейти на другую ступень. Первые представления о лестнице существ сформулировал еще Аристотель, однако Лейбниц довел эту идею до логического совершенства.

Концепцию преформизма неоднократно пытались обосновать экспериментально. Например, швейцарский естествоиспытатель Шарль Боннэ (1783), наблюдая за партеногенетическим размножением тлей, создал теорию вложенных зародышей. Преформизм существовал в виде двух направлений: овизм и анималькулизм.

Овизм – это форма преформизма, основанная на представлении о том, что зародыш содержится в яйцеклетке: «все живое из яйца» (У. Гарвей). При этом у зародыша женского пола уже есть свои яйцеклетки, в которых имеются зародыши – и так до бесконечности (принцип матрешки). Образно говоря, в яичниках Евы уже содержались зачатки всех ее потомков.

Анималькулизм – это форма преформизма, основанная на представлении о том, что зародыш содержится в сперматозоиде. При этом у зародыша мужского пола уже есть свои сперматозоиды, в которых имеются зародыши – и так до бесконечности.

 

Концепции преформизмапрямо противоположна концепция эпигенеза. Эпигенетики считали, что все структуры организма (клетки, ткани и органы) образуются в ходе индивидуального развития под воздействием внешних факторов (Каспар Фридрих Вольф, 1759). Таким образом, онтогенез особи оказывается независимым от судьбы предыдущих поколений, и эволюция оказывается невозможной.

Однако некоторые эпигенетики (например, французский естествоиспытатель П. Мопертюи) теорию эпигенеза дополняли теорией пангенезиса. Сущность этой теории заключается в том, что в «семени» собираются особые частицы от всех частей тела. В результате оказывается возможным наследование благоприобретенных признаков. В дальнейшем теорию пангенезиса поддерживал Ч. Дарвин.

В настоящее время концепции преформизма и эпигенеза объединяются в эколого-генетических моделях эволюции.

III. Трансформизм

Трансформизм – это учение о неограниченной изменчивости организмов.

Трансформистские представления об историческом развитии организмов – филогенезе – основаны на аналогиях с индивидуальным развитием – онтогенезом. Трансформизм предполагает прямое приспособление организмов к окружающим их условиям (Жорж Бюффон, XVIII в.) и наследование приобретенных признаков (изменения в онтогенезе становятся закрепленными в филогенезе). Например, французский натуралист Бенуа де Майе (1748) считал, что как гусеница превращается в куколку, а затем в бабочку, так и летучие рыбы могли превратиться в птиц, а от «морских обезьян» произошли обычные обезьяны.

Поздние трансформисты (первая половина XIX века) перешли от учения о всеобщей неограниченности изменений к возможности резких изменений в пределах единого плана строения организмов (Этьен Жоффруа Сент-Илер, французский зоолог, один из основоположников сравнительной анатомии).

 

 

Тема 2: Многообразие эволюционных теорий

 

Теории естественного отбора

Теории естественного отбора основаны на представлении о том, что ведущим и направляющим фактором эволюции является естественный отбор.

 

Значение теории Ч. Дарвина

Эволюционная теория Ч. Дарвина относится к величайшим естественно-научным открытиям XIX века. Идеи Ч. Дарвина оказали влияние на развитие эволюционной палеонтологии, эволюционной эмбриологии и сравнительной анатомии. Исследования в этих областях биологии долгое время служили основными методами изучения эволюции (метод тройного параллелизма, или триада Геккеля).

В течение XIX века шло накопление экспериментального материала в биологии. В развитии эволюционных взглядов большую роль сыграли работы российских исследователей.

Карл Францевич Рулье – один из первых российских эволюционистов, пропагандировавший саму идею эволюции.

Карл Максимович Бэр впервые разграничил понятия онтогенеза и филогенеза, открыл закон зародышевого сходства.

На основании изучения эмбрионального развития ланцетника Александр Онуфриевич Ковалевский – создатель эволюционной эмбриологии – показал, что, во-первых, ланцетник является примитивным хордовым животным, а во-вторых, в эмбриональном развитии ланцетника повторяется краткая история развития беспозвоночных (стадии яйца, бластулы, гаструлы и нейрулы соответствуют одноклеточным, колониальным, двуслойным и трехслойным беспозвоночным).

На основании данных А.О. Ковалевского немецкий эволюционист Э. Геккель создал теорию происхождения многоклеточных животных – теорию гастреи. Однако Илья Ильич Мечников показал, что гаструляция может идти путем иммиграции, и создал другую теорию происхождения многоклеточности – теорию фагоцителлы. И.И. Мечников на примере фагоцитоза показал эволюцию защитных реакций организма.

Владимир Онуфриевич Ковалевский – создатель эволюционной палеонтологии – на основании ископаемых остатков реконструировал ход эволюции семейства лошадиных.

Климент Аркадьевич Тимирязев показал роль отбора в возникновении эколого-физиологических адаптаций.

Сергей Иванович Коржинский разработал учение о наследственной изменчивости и предвосхитил мутационную теорию.

Николай Иванович Вавилов сформулировал закон гомологических рядов, разработал учение о виде как системе.

Сергей Сергеевич Четвериков показал эволюционное значение популяционных волн, в работе «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» доказал генетическую неоднородность природных популяций дрозофил.

Юрий Александрович Филипченко вводит термин «микроэволюция» для обозначения эволюционных процессов внутри видов и популяций и термин «макроэволюция» для обозначения эволюционных процессов в надвидовых системах.

Александр Сергеевич Серебровский создал учение о генофонде и геногеографии: «Совокупность всех генов данного вида я назвал генофондом, чтобы подчеркнуть мысль о том, что в лице генофонда мы имеем такие же национальные богатства, как и в лице наших запасов угля, скрытых в наших недрах».

Николай Петрович Дубинин доказал делимость гена; независимо от западных исследователей установил, что важную роль в эволюции играют вероятностные, генетико-автоматические процессы.

Николай Владимирович Тимофеев-Ресовский заложил основы современной генетики популяций.

Алексей Николаевич Северцов разработал теорию эволюционных преобразований органов; выявил основные направления эволюции; обосновал принцип смены фаз в эволюции.

Иван Иванович Шмальгаузен разработал теорию стабилизирующего отбора; творчески развил идеи А.Н. Северцова об основных направлениях эволюции; открыл принцип интеграции биологических систем.

Тема 4. Доказательства эволюции органического мира

Эволюцией называется необратимый процесс развития любой системы, в результате которого возникают новые структуры и новые функции. В биологии термин «эволюция» (от лат. evolutio – раз-витие, развертывание) впервые использовал швейцарский натуралист Шарль Бонне в 1762 г. в одной из эмбриологических работ.

По современным представлениям, биологическая эволюция – это необратимое и, в известной мере, направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов, преобразованиями биогеоценозов и биосферы в целом.

Таким образом, само понятие «эволюция» включает, как минимум, два момента: адаптациогенез и формирование таксонов.

Существуют многочисленные доказательства эволюции органического мира Земли, которые одновременно являются и методами изучения эволюции. К классическим доказательствам эволюции относятся палеонтологические, сравнительно-анатомические и сравнительно-эмбриологические.

1. Палеонтологические. Ранее существовавшие организмы оставляют после себя различные формы ископаемых остатков: окаменелости, отпечатки, скелеты, следы деятельности. По этим остаткам можно проследить изменение групп организмов во времени. Реконструированы филогенетические ряды лошадиных, хоботных, некоторых моллюсков. Обнаружено множество переходных форм между современными группами организмов. Однако из-за неполноты палеонтологической летописи не всегда удается реконструировать ход эволюции.

2. Сравнительно-морфологические. Системы органов современных организмов образуют ряд последовательных изменений. Например, на современных организмах можно проследить судьбу отдельных костей мозгового и висцерального черепа. К сравнительно-морфологическим доказательствам близки сравнительно-биохимические. Например, на современных организмах можно проследить изменение структуры гемоглобина. Однако в этих рядах имеются и пробелы, поскольку далеко не все переходные формы дожили до нашего времени.

3. Сравнительно-эмбриологические. В ходе эмбрионального развития у зародышей часто наблюдаются черты сходства с зародышами предковых форм. Например, у всех позвоночных на ранних стадиях развития появляются внутренние жабры (или их зачатки – жаберные карманы).

На основании закона зародышевого сходства был сформулирован биогенетический закон Мюллера–Геккеля, который в краткой формулировке гласит: «Онтогенез (индивидуальное развитие) есть быстрое и краткое повторение филогенеза (исторического развития)». Однако в этих рядах эмбрионального развития сходство между зародышами лишь самое общее, проявляются не все признаки. Например, у зародышей амниот (рептилий, птиц и млекопитающих) не появляются наружные жабры, характерные для личинок анамний (рыб и земноводных), а развитие жаберных щелей останавливается на стадии жаберных карманов. Поэтому биогенетический закон в трактовке Мюллера-Геккеля носит ограниченный характер.

В ходе эволюции наблюдаются эволюционные преобразования процессов онтогенеза, связанные с адаптациями взрослых (половозрелых) организмов. В ходе таких преобразований могут появляться новые органы, но могут и утрачиваться старые органы (полностью или превращаться в рудименты). При этом могут изменяться: начальная масса зачатка органа, место и время закладки органа. Эти преобразования могут происходить на разных стадиях онтогенеза: на самых ранних (закладка хорды, нервной трубки), средних (закладка чешуи у рыб, перьев у птиц, видоизменение побегов растений) и поздних (редукция хвоста у головастиков, формирование четырехкамерного сердца у птиц и млекопитающих, изменение формы листьев). При изменениях органов на поздних стадиях онтогенеза и может действовать филогенетический закон.

В настоящее время для изучения эволюционного развития той, или иной группы организмов используется целый комплекс методов: биогеографические, экологические, генетические, молекулярно-биологические, иммунологические, биохимические, а также методы палеоэкологии, сравнительной физиологии и этологии; широко используются методы компьютерного моделирования.

Тема 5: Микроэволюция. Элементарные эволюционные факторы

 

МУТАЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС

Мутационный процесс – это процесс возникновения в популяциях самых разнообразных мутаций: генных, хромосомных и геномных. Мутационный процесс является важнейшим элементарным эволюционным фактором, поскольку поставляет элементарный эволюционный материал – мутации. Именно мутации обеспечивают появление новых вариантов признака, именно мутации лежат в основе всех форм изменчивости.

Мутации, которые не подвергаются заметному действию отбора, называются селективно нейтральными. В теории эволюции обычно рассматриваются только генеративные мутации; генетические мозаики в эволюционных моделях не рассматриваются. Если тип мутации не оговаривается специально, то обычно мутацией называют изменение исходного аллеля некоторого гена; такое изменение записывают следующим образом: А → а или а → А или а ₀ → а_k (где k – некоторый символ, например, номер мутации). Ген может мутировать в различных направлениях; в результате могут возникать обратные мутации, при которых действие одной мутации отменяется другой мутацией. Например, действие прямой мутации A → а отменяется обратной мутацией а → А. При этом обратная мутация может быть истинной, но может быть и следствием внутригенной супрессии (например, потеря одной пары оснований компенсируется вставкой другой пары).

Частота мутаций конкретных генов очень низка: она колеблется от 10^–3 (мутирует один ген из тысячи) до 10^–10 (мутирует один ген из десяти миллиардов). В среднем можно считать, что лишь несколько гамет из миллиона содержит новую мутацию по данному гену, тогда частота мутации составляет n ×10^–6 или просто ~ 10^–6. (Более подробная характеристика мутаций рассматривается в курсе генетики.)

Носителями мутации называются организмы, все клетки которых несут рассматриваемую мутацию (например, гетерозиготы Аа), но эта мутация не проявляется в фенотипе и не может подвергаться действию отбора. Мутантами мы будем называть организмы, у которых мутация обнаруживается в фенотипе и может подвергаться действию отбора (заметим, что термин «мутант» используют в самых различных значениях). В разных группах организмов возможность фенотипического проявления мутантного аллеля различна.

Давление мутаций

Одна и та же мутация с одной и той же частотой р возникает в каждом поколении. В то же время мутантный аллель может быть утрачен под воздействием случайных факторов (в т.ч. и вследствие обратных мутаций). Если не учитывать обратных мутаций, то фактическая частота мутантного аллеля нелинейно возрастает. Зависимость частоты мутантного аллеля от порядкового номера поколения может быть примерно аппроксимирована логарифмической функцией. Расчеты показывают, что частота рецессивного селективно нейтрального мутантного аллеля (и вероятность его фенотипического проявления) возрастает примерно следующим образом:

 

Поколения
q (а), ×10 ^–- 6
q ^2 (aa), ×10 ^– 12

 

Таким образом, в длительно существующей популяции вероятность фенотипического проявления рецессивного мутантного аллеля возрастает в десятки и сотни раз за счет давления мутаций. В то же время нужно признать, что реальные популяции существуют ограниченное число поколений, поэтому давление мутаций не может принципиально изменить генетическую структуру популяций.

Мейотический драйв

Этим термином обозначают механизмы, с помощью которых мутантные гены могут избегать элиминации естественным отбором. Если такой ген одновременно обеспечивает преимущество несущей его хро­мосомы в течение мейоза, то процент гамет с таким геном окажется выше, чем можно было бы ожидать. Мейотический драйв – это сила, способной изменить механизм мейотического деления клетки таким образом, что соотношение производи­мых гетерозиготой гамет отклоняется от обычного (50: 50). Ряд генов, обладающих таким действием, выявлен у мышей, у дрозофил.

Генетический импринтинг

При генетическом импринтинге экспрессия генов зависит от пола особи, передающей данный ген потомкам. Например, некоторый мутантный аллель, переданный матерью, будет включен у ее потомка, но такой же аллель, переданный отцом, будет инактивирован у его потомка (инактивированный аллель называется импринтным).

Импринтинг проявляется на разных уровнях организации генетического материала: различают импринтинг целого генома, отдельных хромосом и отдельных генов. Механизмы импринтинга интенсивно изучаются; универсальным механизмом, вероятно, является метилирование азотистых оснований. Не вызывает сомнений, что существуют особые гены, контролирующие импринтинг – импринторы, или гены молчания.

Рекомбинации

Как правило, один фенотипический признак формируется под влиянием множества генетических факторов, то есть является полигенным. Поэтому разные мутации могут взаимодействовать между собой. В результате рекомбинаций (которые имеются у всех известных групп организмов) возможны следующие эффекты взаимодействия мутаций:

1. Различные способы межгенных взаимодействий: комплементарность, эпистаз, а также различные формы полимерии: аддитивная (простое суммирование фенотипических эффектов, при котором 1+1=2) и неаддитивная (нелинейное взаимодействие, при котором 1+1≠2).

2. Мутации в управляющих генах: ослабителях (супрессорах), усилителях (бустерах), модификаторах. Например, мутация в гене-модификаторе Х может превратить рецессивную мутацию а в доминантную.

Итак, для понимания значения мутационного процесса необходимо рассматривать не отдельные мутации, а все разнообразие возможных мутаций и их сочетаний в популяциях.

Дрейф генов. Случайные ненаправленные изменения частот аллелей в популяциях называются дрейфом генов в широком смысле этого слова.

Дрейфом генов в узком смысле слова Сьюэлл Райт назвал случайное изменение частоты аллелей при смене поколений в малых изолированных популяциях. В малых популяциях велика роль отдельных особей. Случайная гибель одной особи может привести к значительному изменению аллелофонда. Чем меньше популяция, тем больше вероятность флуктуации – случайного изменения частот аллелей. В сверхмалых популяциях по совершенно случайным причинам мутантный аллель может занять место нормального аллеля, т.е. происходит случайная фиксация мутантного аллеля.

В отечественной биологии случайное изменение частоты аллеля в сверхмалых популяциях некоторое время называли генетико-автоматическими (Н.П. Дубинин) или стохастическими процессами (А.С. Серебровский). Эти процессы были открыты и изучались независимо от С. Райта.

Дрейф генов доказан в лабораторных условиях. Например, в одном из С. Райта опытов с дрозофилой было заложено 108 микропопуляций – по 8 пар мушек в пробирке. Начальные частоты нормального и мутантного аллелей были равны 0,5. В течение 17 поколений случайным образом в каждой микропопуляции оставляли 8 пар мушек. По окончании эксперимента оказалось, что в 98 пробирках сохранился только нормальный аллель, в 10 пробирках – оба аллеля, а в 3 пробирках произошла фиксация мутантного аллеля.

В природных популяциях наличие дрейфа генов до сих пор не доказано. Поэтому разные эволюционисты по-разному оценивают вклад дрейфа генов в общий процесс эволюции.

Дрейф генов связан с утратой части аллелей и общим снижением уровня биоразнообразия. Следовательно, должны существовать механизмы, компенсирующие действие дрейфа генов.

Эффект Болдуина. Частным случаем дрейфа генов является эффект Болдуина (или эффект «бутылочного горлышка») – изменение частот аллелей в популяции.

Эффект Болдуина достигается за счет:

1. Популяционные волны. Обеспечивают проявление эффекта Болдуина во времени.

Популяционными волнами (волнами жизни, волнами численности) называют колебания численности природных популяций. Различают следующие типы популяционных волн:

1. Апериодические с высокой амплитудой. Характерны для некоторых организмов с высокой скоростью размножения в благоприятных условиях и высокой смертностью в неблагоприятных условиях (r –стратегия). Например, у майского жука в течение 5 лет численность популяции может изменяться в 1 миллион раз!

2. Апериодические и периодические с низкой амплитудой. Характерны для некоторых организмов с низкой скоростью размножения и низкой смертностью независимо от условий (К –стратегия).

3. Периодические с высокой амплитудой. Встречаются у самых разнообразных организмов. Часто носят периодический характер, например, в системе «хищник–жертва». Могут быть связаны с экзогенными ритмами. Именно этот тип популяционных волн играет наибольшую роль в эволюции.

Историческая справка. Выражение «волны жизни» («Wave of life»), вероятно, употребил впервые исследователь южноамериканских пампасов Хэдсон (W.H. Hudson, 1872–1873). Хэдсон отметил, что в благоприятных условиях (свет, частые ливни) сохранилась обыкновенно выгорающая растительность; обилие цветов породило обилие шмелей, затем мышей, а затем и птиц, кормившихся мышами (в т.ч., кукушек, аистов, болотных сов). С.С. Четвериков обратил внимание на волны жизни, отметив появление в 1903 г. в Московской губернии некоторых видов бабочек, не обнаруживаемых там на протяжении 30…50 лет. Перед этим, в 1897 г. и несколько позже, отмечалось массовое появление непарного шелкопряда, оголившего громадные площади лесов и нанесшего существенный вред плодовым садам. В 1901 г. отмечалось появление в значительном количестве бабочки–адмирала. Результаты своих наблюдений он изложил в кратком очерке «Волны жизни» (1905).

Если в период максимальной численности популяции (например, миллион особей) появится мутация с частотой 10^–6, то вероятность ее фенотипического проявления составит 10^–12. Если в период спада численности до 1000 особей носитель этой мутации совершенно случайно выживет, то частота мутантного аллеля возрастет до 10^–3. Эта же частота сохранится и в период последующего подъема численности, тогда вероятность фенотипического проявления мутации составит 10^–6.

2. Изоляция. Обеспечивает проявление эффекта Болдуина в пространстве.

В большой популяции (например, с численностью миллион диплоидных особей) частота мутации порядка 10^–6 означает, что примерно одна из миллиона особей является носителями нового мутантного аллеля. Соответственно, вероятность фенотипического проявления этого аллеля в диплоидной рецессивной гомозиготе составляет 10^–12 (одна триллионная).

Если эту популяцию разбить на 1000 малых изолированных популяций по 1000 особей, то в одной из изолированных популяций наверняка окажется один мутантный аллель, и его частота составит 0,001. Вероятность его фенотипического проявления в ближайших последующих поколениях составит (10^–3)²=10^–6 (одна миллионная). В сверхмалых популяциях (десятки особей) вероятность проявления мутантного аллеля в фенотипе возрастает до (10^–2)²=10^–4 (одна десятитысячная).

Таким образом, лишь за счет изоляции малых и сверхмалых популяций шансы на фенотипическое проявление мутации в ближайших поколениях возрастут в тысячи раз. В то же время, трудно предположить, чтобы в разных малых популяциях совершенно случайно проявился в фенотипе один и тот же мутантный аллель. Скорее всего, каждая малая популяция будет характеризоваться высокой частотой одного или немногих мутантных аллелей: или a, или b, или c и т.д.

Эффект основателя

Эффект основателя представляет собой частный случай совместного действия изоляции и популяционных волн.

Популяция в период становления может состоять из немногих аллогамных особей, потомства одной оплодотворенной самки и даже одной автогамной особи. Тогда из-за объективной ошибки выборки частота мутантного аллеля может оказаться очень высокой. Эта же частота сохранится и в период последующего становления численности популяции.

Эффект основателя доказан для по