Неотения. Педоморфозы. Фетализация.

У многих организмов наблюдается утрата взрослого состояния. Это явление называется педоморфоз (точнее, педогенез). Например, у некоторых хвостатых амфибий (протеи, сирены), взрослые стадии онтогенеза полностью утрачены. С педоморфозами тесно связано явление неотении – способности к размножению на ранних (личиночных) стадиях онтогенеза за счет раннего развития половых желез. Например, аксолотли – это неотенические личинки саламандр-амбистом, которые при неблагоприятных внешних условиях, таких, как засуха, остаются в водоемах, не проходят метаморфоз, но приоб­ретают полностью развитые органы половой системы, что позво­ляет им размножаться, оставаясь личинками по состоянию боль­шинства систем организма.

Возможна и обратная ситуация – сохранение во взрослом состоянии отдельных признаков (тканей, органов, систем органов), характерных для бо­лее ранних стадий онтогенеза; это явление называется фетализация. Примером фетализации служит сохранение в скелете взрос­лых земноводных больших количеств хрящевой ткани, характер­ной для эмбрионального состояния. В то же время, большинство тканей, органов и систем органов у земноводных развивается нормально, т.е. не происходит существенного нарушения интегрированных процессов онтогенеза.

Педоморфоз и фетализация позволяют избавиться от специали­зированного состояния признаков взрослых стадий, «подставляя» под действие естественного отбора ювенильные, зародышевые, личиночные признаки – обычно более пластичные, более универ­сальные, чем соответствующие особенности взрослого организма. Неотения и педоморфоз возможны только у тех групп организмов, жизненный цикл которых включает свободноживущие личиночные стадии, строение и образ жизни которых существенно отличаются от таковых взрослых организмов (или же, как у растений, пер­воначально существуют два чередующихся поколения – гаметофит и спорофит, одно из которых может быть редуцировано путем педоморфоза).

В некоторых случаях педоморфозы и фетализация приводят к образованию крупных таксонов. Например, можно считать доказанным происхождение аппендикулярий – группы свободноплавающих морских животных, выделяемой в отдельный класс в составе подтипа оболочников – от асцидиеподобных предков (которые вели прикрепленную жизнь на морском дне) путем педоморфоза. Согласно А. Л. Тахтаджяну, процессы неотенизации и педоморфоза сыграли значительную роль в происхождении многих высших таксонов сосудистых расте­ний, например путем педоморфоза произошла редукция гаметофита у цветковых.

Правило смены фаз

Правило смены фаз, разработанное А.Н. Северцовым и И.И. Шмальгаузеном, гласит, что различные направления эволюционного процесса и пути достижения биологического прогресса закономерно сменяют друг друга в ходе эволюции.

Ароморфозы первоначально формируются как частные алломорфозы и катаморфозы. Например, основные ароморфозы плацентарных млекопитающих представляют собой накопление частных признаков: увеличенные полушария переднего мозга с развитой серой корой (неопаллиум), четырехкамерное сердце, редукция правой дуги аорты, преобразование подвеска, квадратной и сочленовой костей в слуховые косточки, появление шерстного покрова, молочных желез, дифференцированных зубов в альвеолах, предротовой полости, плаценты.

Каждый из этих признаков в отдельности не обеспечивает существенного повышения уровня организации. Только вместе взятые они становятся ароморфозами, которые обеспечивают относительную независимость от климатических условий и неограниченное расширение пищевой базы. В этих условиях биологический прогресс достигается путем арогенеза.

Ароморфозы приводят к возможности освоения новых местообитаний. Это приводит к адаптивной радиации и формированию адаптивных зон с помощью алломорфозов. В этих условиях биологический прогресс достигается путем аллогенеза.

Дальнейшая конкуренция приводит к появлению частных приспособлений – теломорфозов и гиперморфозов.

В большинстве случае, специализация приводит к утрате эволюционной пластичности: прогресс сменяется стабилизацией, а при быстрых и крупномасштабных изменениях среды обитания – биологическим регрессом. Однако специализированные признаки не всегда являются теломорфными. При их накоплении они могут приобрести характер ароморфозов. Тогда эволюционный цикл начинается сначала.

 

Правило смены фаз можно представить следующим образом:

 

Путь эволюции	Формы борьбы за существование	Направления естественного отбора	Результаты
Исходная группа – неспециализированные предки	Пассивное соревнование	Отбор на плодовитость	Увеличение плодовитости
Арогенез – ароморфные преобразования	Пассивное соревнование и активная конкуренция	Отбор на общую приспособленность	Общебиологический прогресс
Аллогенез – алломорфные преобразования	Активная интерференционная конкуренция	Отбор на приспособленность в частных условиях	Дифференцировка внутри крупных таксонов. Адаптивная радиация
Аллогенез – теломорфные преобразования	Активная косвенная конкуренция	Отбор на приспособленность в ограниченных условиях и на экономичность	Стабилизация. Сокращение плодовитости. Увеличение продолжительности жизни
Дальнейшая специализация, часто связанная с гиперморфозами	Различные формы сосуществования	Отбор на экономичность	Регресс. Сокращение плодовитости. Увеличение размеров и продолжительности жизни. Вымирание наиболее специализированных групп

Нужно отметить, что регресс не всегда связан с вымиранием всей группы. Неизвестен ни один вымерший крупный таксон. В упрощенной форме: вымирание подтипа Трилобитообразных не означает вымирания типа Членистоногих, вымирание динозавров не означает вымирания рептилий. Это подчеркивает ведущую роль ароморфозов в эволюции.

 

Принцип цикличности. Разными эволюционистами неоднократно отмечалось, что филогенетические преобразования самых разнообразных признаков носят циклический характер.

Цикличность филогенетических преобразований можно представить следующим образом:

 

Уровень преобразований, группы организмов и их органы	Стадии циклов
Полимеризация	Дифференцировка	Олигомеризация
Увеличение числа элементов	Метамеризация	Специализация	Редукция
ДНК	Увеличение объема ДНК: дупликации, амплификации	Образование хромосом; автономизация внеядерной ДНК	Продольная дифференцировка хромосом. Образование супергенов	Уменьшение объема ДНК. Уменьшение числа хромосом
Онтогенез	Продление жизни особей	Дифференцировка возрастных групп	Разделение стадий развития (полный метаморфоз у ряда насекомых)	Выпадение конечных стадий развития и неотения. Утрата личиночных стадий
Животные. Преобразование сегментов тела у беспозвоночных	Стробиляция у низших беспозвоночных (кишечно-полостные, ленточные черви)	Гомономная сегментация у кольчатых червей	Гетерономная сегментация у низших членистоногих. Разделение тела на отделы	Уменьшение числа сегментов. Слияние сегментов и отделов тела
Животные. Преобразование числа жаберных дуг у Хордовых	Увеличение числа жаберных дуг у низших Хордовых от 14 до 100-150 пар	Дифференцировка жаберных дуг на челюстную, подъязычную и артериальные дуги	Уменьшение числа жаберных дуг от 11 до 6. Преобразование двух первых пар дуг
Растения. Преобразование побега у высших растений	Неограниченный рост побега в длину у части Мохообразных	Формирование метамеров (метамер включает междоузлие, лист и пазушную почку)	Дифференцировка побегов на ростовые и укороченные	Появление детерминантного роста (вельвичия, многие Цветковые)
Растения. Преобразование цветка у Цветковых растений	Полимерный цветок нимфейных, пеоновых	Полимерный цветок лютиковых	Специализированные цветки губоцветных, бобовых, орхидных	Редукция околоцветника у ивовых, букоцветных, злаков, осок

 

 

Тема 11: Эволюция онтогенеза, органов и функций

 

1. Сущность онтогенеза и филогенеза. Биогенетический закон

2. Эмбриональные адаптации. Модусы филэмбриогенеза. Автономизация и эмбрионизация онтогенеза

3. Филогенетические преобразования органов и функций