Кладогенез. Дивергентная эволюция

Понятие макроэволюции включает два аспекта:

1. Эволюцию групп, или надвидовых таксонов (по Дж. Симпсону).

2. Эволюционные преобразования признаков, или эволюция организации единичной особи (по И.И. Шмальгаузену).

Эти две составляющие эволюционного процесса неразрывно связаны между собой основными механизмами эволюции, к которым относятся: кладогенез, анагенез и синтезогенез.

Кладогенез – это механизм эволюции, основанный на дивергенции изолированных групп. Дивергенция (расхождение) происходит в результате изменения направления отбора в разных условиях. В ходе дивергенции у родственных групп организмов происходит независимое образование различных признаков.

После возникновения полной репродуктивной изоляции между эволюционирующими группами процесс дивергенции становится необратимым: различия между видами и таксонами высших рангов все более углубляются. Вместе с тем, сохраняется общность признаков морфофизиологической организации, что свидетельствует о происхождении таксонов от общего предка.

В результате дивергенции образуются гомологичные органы, то есть органы, сходные по происхождению, но способные выполнять различные функции. Понятие гомологии ввел еще Людвиг Плате на примере сходства ластов плезиозавров, ихтиозавров и китообразных.

Различают следующие критерии гомологии (А. Ремане, 1956):

1. Критерий положения – две сравниваемые структуры гомологичны, если они занимают сходное положение по отношению к другим органам. Например, спинной мозг гомологичен у всех хордовых, поскольку лежит дорсальнее пищеварительного тракта. Этот критерий в виде «закона взаимосвязей» предложил еще Э.Ж. Сент-Илер. Однако этот критерий не является абсолютным, например, глаза насекомых и глаза позвоночных расположены на голове, но имеют разное происхождение.

2. Критерий специальных качеств, или сходство морфологического плана строения и морфогенеза органов – сходные структуры гомологичны, если они по структуре и развитию совпадают по многим своим качествам. Например, гликолиз, цикл Кребса, фотосинтез протекают по общим законам у всех организмов; зубы млекопитающих и чешуя рыб имеют сходное строение (эмалевая поверхность, дентиновое тело, пульпарный канал).

3. Критерий непрерывности систем – даже несходные структуры гомологичны, если в филогенезе или онтогенезе прослеживается ряд переходов. Например, чешуи хрящевых и костистых рыб гомологичны, поскольку связаны рядом промежуточных состояний, известных у низших костных рыб.

Степень дивергенции разных признаков и степень дивергенции онтогенеза могут значительно различаться. Например, хвостатые амфибии и личинки бесхвостых амфибий более сходны между собой, чем личинки и взрослые особи бесхвостых амфибий. Однако по механизмам развития хвостатые и бесхвостые амфибии – сильно дивергировавшие таксоны. В частности, метаморфоз у хвостатых амфибий определяется экзогенными факторами (развитие можно приостановить понижением температуры или голоданием), а метаморфоз у бесхвостых – эндогенными факторами (повышение содержания тироксина).

Принцип монофилии. При дивергентной эволюции особое значение приобретает принцип монофилии, согласно которому все таксоны рассматриваемой группы имеют общего предка. Выражение «общий предок» нельзя понимать буквально: это не отдельная особь, не пара особей, не один вид. Например, предками млекопитающих являются древние рептилии, предками рептилий являются древние амфибии, предками амфибий являются древние рыбы.

Группа, происходящая от одной группы того же таксономического ранга, называется монофилетической. В этой трактовке общего предка класс Млекопитающих считается монофилетическим, поскольку общим предком всех подклассов Млекопитающих является класс Рептилии; отряд Ластоногие является монофилетическим, поскольку предковой формой всех подотрядов является отряд Хищные.

 

Кладистика (филогенетическая систематика)

В систематике существует направление, которое называется кладистика. Основы кладистики разработал немецкий зоолог В. Хённиг. Кладистика исходит из того, что эволюция возможна только путем дивергенции.

В кладистике особое внимание уделяется не плезиоморфным (древним, исходным) признакам, а апоморфным (специализированным, производным) признакам. Построение системы (кладограммы) идет «сверху вниз», то есть начинается от мелких таксонов, наиболее сходных между собой по производным признакам. В результате образуется строго иерархическая система.

При построении филогенетических систем возникают узловые точки (точки бифуркации), в которых парафилетический (исходный, или предковый) таксон разделяется на два голофилетических (дочерних) таксона. Например, класс Рептилии – парафилетический таксон, который дал начало двум голофилетическим таксонам – классу Птицы и классу Млекопитающие. Последовательность (чреда) онтогенезов между двумя точками бифуркации называется филум (ветвь).

Наличие узловых точек является необходимым с точки зрения теории сальтационной эволюции, то есть эволюции путем скачков – резких изменений признаков.

 

Анагенез и стасигенез. Конвергенция. Параллелизм

Анагенез – это эволюция, основанная на постепенном превращении одной группы в другую без увеличения числа групп. Такая эволюция называется филетической. Концепция анагенеза предполагает плавную эволюцию путем постепенного накопления признаков. Этот принцип плавной, постепенной эволюции называется принципом градуализма. Например, эволюция позвоночных на ранних этапах представлена филогенетическим рядом классов: Бесчелюстные → Хрящевые рыбы → Костные рыбы → Амфибии → Рептилии.

При построении филогенетических рядов особое значение приобретает принцип полярности – направления преобразований органов.

В ряде случаев анагенез протекает исключительно медленно. Такое состояние группы называется стасигенез. Стасигенез способствует сохранению персистентных форм – живых ископаемых.

 

Конвергенция и параллелизм

Конвергенция – это возникновение сходных черт организации на изначально различной основе. Конвергенция возникает в том случае, если группы организмов независимо друг от друга вселяются в одну и ту же адаптивную зону.

При конвергенции возникают аналогичные признаки, то есть признаки, внешне сходные, но возникающие на различной генетической основе. В этом случае образуются аналогичные органы, то есть органы, имеющие сходное строение и сходные функции, но разное происхождение.

Примеры аналогичных органов (признаков):

ü глаза головоногих моллюсков и глаза млекопитающих;

ü крылья насекомых и крылья птиц;

ü бэтсовская мимикрия: многие съедобные мухи (двукрылые) сходны с несъедобными шмелями, осами и пчелами (перепончатокрылые).

При конвергентной эволюции особое значение приобретает принцип полифилии – происхождение рассматриваемой группы от разных предков. Такие группы называются полифилетическими, или сборными.

Примеры сборных групп:

ü грибы, к которым относятся отделы Myxomycota, Oomycota, Eumycota и группы с неясным таксономическим положением;

ü костные рыбы (Лучеперые и Кистеперые);

ü амфибии (Хвостатые, Безногие и Бесхвостые);

ü китообразные (Усатые и Зубатые).

Одна из задач систематики – выявление сборных полифилетических групп и их разграничение. Например, к разным отрядам относятся Дневные хищные птицы и Совы. Еще недавно в один отряд объединялись Грызуны и Зайцеобразные; в настоящее время считается, что сходство между этими животными конвергентное, и они должны относиться к разным отрядам. Вероятно, хвостатые и бесхвостые амфибии произошли от разных групп кистеперых рыб, а усатые и зубатые китообразные – от разных групп древних хищных.

Параллелизм – процесс развития в одном направлении двух и более первоначально дивергировавших групп.

Примеры параллелизма;

ü внешнее сходство ушастых тюленей, настоящих тюленей и моржей;

ü внешнее сходство сумчатых и плацентарных млекопитающих, что видно даже из названий многих сумчатых (сумчатые кроты, сумчатые белки, сумчатые сони, сумчатые барсуки, сумчатые медведи);

ü внешнее сходство древних копытных Южной Америки и копытных Голарктики;

ü возникновение саблезубости в разных подсемействах кошачьих;

ü мюллеровская мимикрия: многие несъедобные перепончатокрылые (шмели, осы, пчелы) сходны между собой.

Между конвергенцией и параллелизмом на практике трудно провести четкую границу: все зависит от того, что подразумевается под адаптивной зоной и под общим предком.

Явления полифилии и конвергенции характерны для грибов.

К грибам относятся самые разнообразные гетеротрофные организмы, тело которых представлено различными типами мицелия: Высшие грибы (отдел Eumycota), Низшие грибы (отдел Oomycota), а также грибоподобные организмы – Слизевики (Myxomycota). Кроме того, вместе с грибами часто рассматриваются прокариотические Актиномицеты.

Предками эукариотических грибов были древние гетеротрофные разножгутиковые эукариотические организмы, у которых имелись все органоиды эукариотической клетки и разнообразные формы полового и бесполого размножения. Разножгутиковость заключается в наличии переднего перистого жгутика и заднего гладкого (бичевидного) жгутика. В то же время разные группы эукариотических грибов и грибоподобных организмов произошли от разных групп древних эукариот. Такое происхождение и является полифилетическим.

Дальнейшая эволюция грибов протекала под воздействием двух групп факторов:

1. Выход на сушу (в наземно-воздушную среду обитания). Постепенно утрачиваются подвижные стадии в жизненном цикле, совершенствуются клеточные стенки, совершенствуются органы размножения и типы плодоношения.

2. Гетеротрофный способ питания. В связи со способностью абсорбировать питательные вещества из растворов происходило совершенствование разнообразных мощных ферментных систем.

Выход грибов на сушу не сопровождался ароморфозами. Грибы остались низшими эукариотами: у них так и не появились дифференцированные ткани. Сходство различных грибоподобных организмов между собой обусловлено конвергенцией – появлением сходных признаков в сходных условиях обитания.

Синтезогенез

Механизмы образования закрытых генетических систем возникли в ходе эволюции органического мира. На ранних этапах эволюции эти механизмы были не столь совершенны, как сейчас. Из-за несовершенства изолирующих механизмов даже таксоны высоких рангов могли обмениваться генами. В результате латерального (горизонтального) переноса генов могли синтезироваться новые крупные таксоны. Такое образование таксонов называется синтезогенез, а эволюция, связанная с регулярным обменом генами между таксонами, называется сетчатой эволюцией.

Механизмы синтезогенеза могут быть самыми разнообразными.

1. Трансдукция – перенос генетического материала при помощи вирусов. Широко распространена у современных прокариот, используется в биотехнологии.

2. Симбиогенез – образование синтетических клеток.

2.1. Симбиогенез на основе гологамии; гологамия – это слияние недифференцированных клеток (не гамет), наиболее примитивная форма полового процесса. Встречается у низших эукариот, используется в биотехнологии.

2.2. Симбиогенез на основе незавершенного пищеварения. У современных организмов не обнаружен, но имеются доказательства действия этого механизма в прошлом.

2.3. Симбиогенез на основе взаимного паразитизма. У современных организмов также не обнаружен, но имеются доказательства действия этого механизма в прошлом.

3. Гибридогенез при половом размножении (вторичная интерградация). В настоящее время действие этого механизма не наблюдается. Однако считается, что большинство видов цветковых растений (и некоторых животных) возникло этим путем.

Примером глобального синтезогенеза является происхождение современных водорослей. Ни один из современных отделов водорослей не может считаться предком другого отдела, что указывает на сетчатый характер эволюции водорослей путем симбиогенеза.

Первые живые организмы на Земле (архебионты) характеризовались наличием основных компонентов клетки: плазмалеммы, цитоплазмы и генетического аппарата. Существовали системы обмена веществ (электрон–транспортные цепи) и системы воспроизведения, передачи и реализации наследственной информации (репликация нуклеиновых кислот и биосинтез белка на основании генетического кода). Эволюция архебионтов протекала по двум основным направлениям.

Часть архебионтов специализировалась на гетеротрофном питании. У них формируются сложные ферментные системы, обеспечивающие окисление разнообразных органических веществ. Это привело к увеличению объема генетической информации, появлению ядерной оболочки, разнообразных внутриклеточных мембран и органоидов движения. В дальнейшем появляются белки–гистоны, что сделало возможным появление настоящих хромосом и совершенных способов деления клетки: митоза и мейоза. Наличие мейоза сделало возможным бесполое размножение спорами (зооспорами) и половое размножение с помощью гамет.

Другая часть архебионтов специализировалась на фотоавтотрофном питании. Это привело к появлению разнообразных фотосинтетических пигментов. Избыток углеводов позволил синтезировать разнообразные структурные и запасающие полисахариды.

Все перечисленные признаки у гетеротрофов и фотоавтотрофов являются крупными ароморфозами.

Каким-то путем свойства гетеротрофных и фотоавтотрофных организмов объединились в одной клетке. Вероятно, на ранних стадиях эволюции органического мира Земли был широко распространен обмен генами между разными организмами: латеральный (горизонтальный) перенос генов путем трансдукции, межвидовой гологамии и внутриклеточного симбиоза. Например, крупные гетеротрофные организмы могли питаться мелкими автотрофными. При незавершенном пищеварении автотрофный организм мог включаться в состав гетеротрофного в качестве эндосимбионта.

Разнообразие комбинаций морфологических и фотосинтезирующих свойств и привело к формированию различных отделов водорослей.

Многие водоросли (пирофитовые, эвгленовые) сохранили примитивные черты, объединяющие их с животными. Красные водоросли обнаруживают тесное сходство с грибами. Считается, что зеленые водоросли (или подобные им организмы) являются предками высших растений.

Среди современных водорослей широко распространен симбиоз с разными организмами: одноклеточными, губками, кишечнополостными, плоскими червями.

В результате симбиоза водорослей с грибами возникла уникальная группа двухкомпонентных организмов – лишайников. Возможны два пути происхождения и дальнейшей эволюции лишайников:

1. Первоначально гриб питался слизью, выделяемой водорослями, а затем стал поглощать часть веществ, необходимых для фикобионта.

2. Первоначально гриб паразитировал на клетках водорослей, но в дальнейшем фикобионт адаптировался к новым условиям. Известно, что фикобионт приурочен к строго определенным микобионтам, но микобионт может образовывать таллом с разными водорослями (иногда в состав таллома входят несколько видов водорослей и даже бактерий).

 

Тема 13: Развитие органического мира Земли

 

1. Происхождение жизни на Земле

2. Основные этапы развития органического мира Земли

3. Происхождение человека и общества (антропосоциогенез)