Роль социально-биологических факторов в эволюции человека

Роль биологических факторов в эволюции человека

На формирование человека (как и любого биологического вида) большое влияние оказали географические, климатические и экологические факторы.

В течение кайнозойской эры формируется современный облик Земли.

С разделением Австралии и Антарктиды (≈ 35-55 млн. лет назад) и Южной Америки и Антарктиды (≈ 12-25 млн. лет назад) возникает холодное течение вокруг Антарктиды, а появление Панамского перешейка приводит к появлению Гольфстрима. Примерно 40-50 млн. лет назад исчезает древний океан Тетис, разделявший Африку и Евразию. В это время повышается активность вулканических процессов. Начинается эпоха альпийского горообразования.

Относительно ровный и теплый климат мелового периода в течение палеоцена-эоцена становился более холодным. В олигоцене наблюдалась некоторая стабилизация.

В начале миоцена (≈ 25 млн. лет назад) климат в Африке был теплым и влажным. Весь Африканский континент был покрыт влажными вечнозелеными лесами. В этих условиях существовали популяции разных видов человекообразных обезьян (гоминоидов) с высокой численностью. Ведущим эволюционным фактором в таких условиях является стабилизирующий отбор.

В конце миоцена (≈ 7-10 млн. лет назад) климат становится более сухим и холодным, начинается фрагментация лесов. Мегапопуляции гоминоидов распадаются на множество изолированных популяций. Усиливается значение элементарных эволюционных факторов. Начинается внутривидовая дивергенция.

В течение плиоцена (≈ 2-7 млн. лет назад) нарастает экологическая нестабильность. Усиливается значение изоляции и популяционных волн.

2 млн. лет назад начинается эпоха плейстоценовых оледенений, которые достигли максимума примерно 200 тыс. лет назад. Популяции древних людей распадаются на микропопуляции (семьи). Усиливается роль полового отбора, родственного отбора и К –отбора. Завершаются процессы видообразования, связанные с вымиранием неконкурентоспособных видов и внутривидовых группировок.

Из множества видов гоминид остается только один – Человек разумный.

Особенности различных этапов биологической эволюции человека можно представить следующим образом.

 

Геологический период; млн. лет	Климат, экологические условия	Характеристики популяций	Характер эволюции	Эволюционные преобразования
Ранний и средний миоцен 15-25 млн. лет	Устойчивый влажный лес; сплошная однородная среда	Крупные популяции	Стабилизирующий отбор, медленные темпы эволюции	Ранние, большей частью, древесные гоминоиды
Поздний миоцен 7-10 млн. лет	Нарастание аридности; фрагментация лесов	Изоляция средних и мелких популяций	Повышение роли элементарных эволюционных факторов	Дивергенция гоминоидов; возникновение гоминид с первоначально низким видовым разнообразием
Плиоцен 2-7 млн. лет	Нарастание экологической нестабильности; дифференцировка ниш	Колебания численности популяций	Усиление действия изоляции, популяционных волн	Возрастание внутривидового полиморфизма
Плейстоцен; максимальные оледенения ~ 200 тыс. лет	Периодические похолодания и потепления	Регулярные колебания численности популяций; усложнение популяционной структуры видов	Усиление действия эффекта основателя, дрейфа генов. Усиление роли полового отбора, отбора родственников и К -отбора	Интенсивное видообразование, максимальное видовое разнообразие в начале плейстоцена; затем – вымирание многих форм и снижение видового разнообразия

 

Роль социальных факторов в эволюции человека

В условиях максимальных плейстоценовых оледенений сверхмалые популяции превратились в семьи. Семья – внутрипопуляционная группировка, в которой все особи связаны непосредственным родством. В дальнейшем семья стала элементарной биосоциальной ячейкой общества.

Системы семей, связанные родственными (генетическими) связями, образовывали роды и племена с высоким уровнем иерархии (соподчинения). В условиях коллективного труда и распределения пищи и предметов материальной культуры это способствовало возникновению общества. Биологическая роль общества заключается в том, что создаются новые формы борьбы за существование (конкуренция уступает место реципрокному альтруизму). Ведущим способом борьбы за существование становится коллективный труд с использованием орудий труда.

 

В течение каменного века (палеолита) в разных частях Старого Света создаются разнообразные технологии и культуры:

– олдувайская (чопперы – односторонние рубила) – самая древняя: ≈ 2 млн. лет (Африка);

– ашельская (двусторонние рубила) – нижний палеолит – ранний и средний плейстоцен: ≈ 100 тыс. лет (Европа);

– мустьерская (отщепы) – средний палеолит – поздний плейстоцен: ≈ 60 тыс. лет (Европа);

– ориньякская (ножевидные пластины) – верхний палеолит – поздний плейстоцен: ≈ 40 тыс. лет (Африка).

Примерно 10 тыс. лет назад каменный век сменяется веком металлов – бронзы, а затем и железа.

 

В обществе создаются принципиально новые условия для фенотипического проявления признаков (например, стало возможным проявление изобразительных, музыкальных, математических и иных способностей).

В обществе естественный отбор приобретает специфические черты. К ведущим формам отбора у человека относятся:

ü стабилизирующий отбор;

ü движущий отбор на стрессоустойчивость;

ü движущий отбор на уменьшение агрессивности;

ü половой отбор; родственный отбор; К –отбор.

Происхождение рас

Расы – это крупные внутривидовые группировки в пределах современного человечества, которые различаются по ряду наследственно обусловленных признаков. Эти признаки могут иметь адаптивное значение. Изучением рас занимает специальный раздел антропологии – расоведение.

Выделяют разное число больших рас.

ü двухрасовая система: евро-негроидная и монголоидная.

ü трехрасовая: европеоидная, монголоидная (азиатско-американская) и негроидная (экваториальная, или негро-австралоидная).

ü пятирасовая: европеоидная, негроидная, монголоидная, австралоидная, американская.

ü многорасовые системы – включают десятки рас.

 

В целом, расы сформировались в эпоху позднего палеолита (30-40 тысяч лет назад), однако их дифференцировка продолжалась вплоть до неолита (10 тысяч лет назад). Происхождение рас связано с расселением человечества по всей Земле. Примерно 40-50 тыс. лет назад уровень Мирового океана был на 200 м ниже современного. Это приводило к формированию сухопутных мостов.

Например, современный Индонезийский архипелаг был в это время сушей и входил вместе с континентальной частью Юго-Восточной Азии в единый массив (Сунда). Новая Гвинея, Австралия и Тасмания образовывали другой массив (Сахул). Между этими массивами тянулась цепочка островов, разделенных небольшими проливами, которые не являлись препятствием даже для примитивных лодок. Эти обстоятельства и сделали возможным заселение Австралии современными людьми ≈ 40 тыс. лет назад.

 

Существует множество теорий происхождения рас:

ü Теория моноцентризма – современный человек сформировался в Передней Азии, затем расселился по разным эколого-географическим зонам, и под воздействием естественного отбора сформировались расовые адаптивные признаки.

ü Теория широкого моноцентризма – человек как биосоциальное существо сформировался в Передней Азии, затем проник в другие регионы, где скрещивался с местными популяциями приматов (изначально обладавшими адаптивными расовыми признаками) и ассимилировал их.

ü Теория полового отбора – расовые признаки в своей основе не носят адаптивного характера, а сформировались вследствие избирательного образования брачных пар (это касается цвета кожи, глаз, волос).

ü Теория моноцентризма с последующим выщеплением рецессивных признаков. Например, у большинства индейцев преобладает первая группа крови (рецессивный признак).

ü Теория дицентризма – евро-африканская и монголоидная расы произошли от разных предков, то есть их дивергенция началась на стадии человека прямоходящего.

 

Многие антропологи вообще отрицают существование биологических рас у человека, поскольку расы выделяются на основании немногих морфологических признаков. Современный человек представляет собой полиморфный биологический вид. Устойчивые таксономические различия между расами отсутствуют, в частности, у человека не удается выделить подвиды (современное человечество вообще представляет собой единый подвид). Поэтому термину «раса» все чаще придается не биологическое, а социальное значение.

Социал-дарвинизм

Социал-дарвинизм – это система социологических концепций, основанная на биологизации общественных процессов. Основоположником социал-дарвинизма считается английский философ Герберт Спенсер, который видел в борьбе за существование и естественном отборе движущую силу развития общества. Современный социал-дарвинизм включает в свой состав два течения: расовую гигиену и евгенику.

Сторонники расовой гигиены рассматривали конкуренцию между расами в качестве основной движущей силы общественного развития. Основоположник современного расизма граф де Гобино создал «теорию борьбы высших и низших рас»; при этом высшей расой он считал «арийскую». Расизм не имеет никакого отношения к биологии; это – социальная доктрина, провозглашающая превосходство одних рас над другими. Опасность современного расизма заключается в том, что его сторонники, манипулируя биологической терминологией, апеллируют к невежеству определенных слоев общества. Необходимо подчеркнуть, что с точки зрения современной биологии ни одна биологическая раса, национальность, группа людей, несмотря на определенные различия между ними, не имеют каких-либо преимуществ друг перед другом.

Евгеника – это учение о наследственном здоровье человека и путях улучшения его наследственных свойств. Еще в 1883 г. Фрэнсис Гальтон выдвинул идею о необходимости улучшения человеческого рода генетическими методами. Однако данные популяционно-генетических исследований позволяют утверждать, что в обозримом будущем такие работы не имеют никаких перспектив. Человек как биосоциальное существо сложился в ходе длительных эволюционных преобразований, и надеяться изменить вид за исторически короткие сроки бессмысленно.

Методы, предлагавшиеся старыми евгениками, были сугубо селекционными: ограничения на межрасовые браки, иммиграционные барьеры, даже стерилизации генетически неполноценных людей. На практике методы евгеники послужили основанием для создания концентрационных лагерей в фашистской Германии, где подвергались массовому уничтожению представители неарийских рас. Естественно, что подобная теория и практика несовместимы с гуманистической моралью общества, в центре внимания которого находится человек. Современная медицинская генетика отвергает евгенические вмешательства в наследственность человека с целью улучшения его природы. Рекомендации, даваемые в медико-генетических консультациях в отношении заключения брака или прогноза генетической полноценности потомства, направлены на то, чтобы они учитывались консультируемыми лицами, которые добровольно принимают соответствующее решение.

 

 

Тема 16. Современные проблемы и дискуссии по вопросам эволюции

 

1. Проблема генетического груза

Рассмотрим движущий отбор по признаку А в пользу аллеля А при полном доминировании. Пусть генотипы АА и Аа обеспечивают 100%-ную выживаемость. Но это означает, что выживаемость исходного генотипа – W (aa) – меньше 100%. Допустим, что W (aa) составляет 99% (при этом коэффициент отбора s = 0,01, что соответствует интенсивности отбора в природных популяциях). Таким образом, предпосылкой отбора является исходное несовершенство членов популяции, что выражается в снижении средней приспособленности популяции.

Такое снижение средней приспособленности популяции за счет особей, приспособленность которых ниже оптимальной, называется генетическим грузом. По образному выражению Холдейна, генетический груз – «это та цена, которую вынуждена платить популяция за право эволюционировать».

[Холдейн Джон Бердон Сандерсон (Haldane J. В. S.) (1892-1964), англ. биохимик, гене­тик]

Если естественный отбор действует по одному признаку, то исходная обреченность 1% новорожденных незаметна. Однако если отбор действует по нескольким признакам одновременно, то при отсутствии корреляции между признаками вероятность выживания особей с неблагоприятными генотипами составляет W^N, где N – количество признаков. Тогда одновременное действие отбора по 70 признакам возможно при исходной гибели 50% особей нулевого возраста (0,99⁷⁰ = 0,495). Однако не исключен и более жесткий отбор, например, при W (xx) = 0,90. Тогда приходится допустить, что до начала отбора 50% особей нулевого возраста погибало, если N = 6…7.

При стабилизирующем и дизруптивном отборе генетический груз популяции сохраняется на длительное время. При движущей форме отбора генетический груз постепенно снижается. Однако в последнем случае может возникнуть проблема субституционного груза, связанного с пониженной приспособленностью гетерозигот. В этом случае средняя приспособленность популяции может на некоторое время снижаться.

Таким образом, возникает дилемма: или популяция должна характеризоваться очень высокой плодовитостью и высокой смертностью, или естественный отбор может действовать одновременно лишь по немногим признакам (концепция лимитирующих факторов). Если допустить последнее, то большинство полиморфных признаков следует признать селективно нейтральными. Если же снижение приспособленности по полиморфным признакам ничтожно мало, то такие признаки называются псевдонейтральными.

 

2. Проблема первичного результата отбора.

Уже подчеркивалось, что естественный отбор – это совокупность биологических процессов, в результате которых происходит дифференциальное воспроизведение генотипов. Однако в этом определении отбора не содержится указаний на видимые результаты дифференциального воспроизведения генотипов.

Один из постулатов СТЭ гласит, что объектом отбора является фенотип особи, то есть совокупность признаков или хотя бы один признак. Тогда первичным результатом отбора должно стать изменение признака. Поэтому для иллюстрации действия отбора используют сравнение диаграмм распределения некоторого количественного признака до и после отбора. Например, движущий отбор часто иллюстрируют смещением среднего значения признака при сохранении его дисперсии, стабилизирующий отбор – сохранением среднего значения признака при уменьшении его дисперсии, дизруптивный отбор – сохранением среднего значения признака при переходом унимодального распределения в бимодальное.

Однако другой постулат СТЭ утверждает, что элементарным эволюционным явлением является устойчивое изменение генетической структуры популяции, например, изменение частоты аллеля. Тогда первичным результатом отбора должно стать именно изменение структуры популяции, а изменение характера распределения признака должно расцениваться как иллюстрация механизмов отбора.

 

3. Проблема творческой роли естественного отбора.

Отрицая естественный отбор как движущую силу эволюции, противники СТЭ настаивают на невозможности одновременного случайного объединения в одном органе множества мелких признаков. Тогда часть признаков должна появляться на основе макромутаций (например, в эволюционных преобразованиях артериальной системы позвоночных), а часть – на основе некоторых мифических «твердых законов». Естественный отбор рассматривается как фактор, тормозящий эволюцию.

Для понимания творческого роли естественного отбора необходимо рассматривать организм не как сумму признаков, не как последовательность стадий онтогенеза, а как единое целое. Точно также орган необходимо рассматривать не как набор его компонентов, а как единое целое, причем, орган нельзя отделять от его функции.

 

4. Проблема сопряженной изменчивости комплекса коррелирующих признаков

Адаптивные преобразования в популяциях по совокупности локусов осуществляются не только за счет динамики частот генов, но и, в большей степени, за счет изменения частот гаплотипов; фенотипически это отражается на изменчивости комплекса коррелирующих признаков. В популяциях наиболее велика роль стабилизирующего отбора по генам–модификаторам, создающим полигенные локусы (комплексы). Эволюция популяций – это, в первую очередь, изменения частот гаплотипов (типов гамет).

(Животовский Л.А. Интеграция полигенных систем в популяциях. – М.: Наука, 1984. – 183 с.)