Методы исследования эволюции

Экологическая характеристика популяций

Популяции формируются исторически в известных экологических условиях, поэтому каждая популяция характеризуется экологической определенностью - распространена на своем популяционном ареале в пределах ареала вида, имеет большую или меньшую численность особей, половую и возрастную структуру, свою популяционную динамику.

• Популяционный ареал [показать].
• Плотность популяции [показать].
• Численность популяции и ее динамика [показать].
• Возрастной и половой состав популяции [показать].

Эволюционно-генетическая характеристика популяции

Генетически популяция характеризуется ее генофондом (аллелофондом), который представлен совокупностью аллелей, образующих генотипы организмов данной популяции. Генофонды природных популяций отличает наследственное разнообразие (генетическая гетерогенность или полиморфизм), генетическое единство, динамическое равновесие доли особей с разными генотипами.

Наследственное разнообразие связано с наличием в генофонде одновременно различных аллелей отдельных генов. Первично оно создается мутационным процессом. Мутации, будучи обычно рецессивными и не влияя на фенотипы гетерозиготных организмов, сохраняются в генофондах популяций в скрытом от естественного отбора состоянии. Накапливаясь, они образуют "резерв наследственной изменчивости". Благодаря комбинативной изменчивости этот резерв используется для создания в каждом поколении новых комбинаций аллелей. Объем такого резерва огромен. Так, при скрещивании организмов, различающихся по 1000 локусам, каждый из которых представлен десятью аллелями, количество вариантов генотипов достигает 10¹⁰⁰, что превосходит число электронов во Вселенной. Число локусов (генов) у человека превышает эту цифру 10¹⁰⁰ на 2-3 порядка.

Генетическое единство популяции обусловливается достаточным уровнем панмиксии. В условиях случайного подбора скрещивающихся особей источником аллелей для генотипов организмов последовательных поколений является генофонд популяции.

В пределах генофонда популяции доля генотипов, содержащих разные аллели одного гена, при соблюдении некоторых условий из поколения в поколение не изменяется. Эти условия описываются основным законом популяционной генетики, сформулированным в 1908 г. английским математиком Дж. Харди и немецким врачом-генетиком Г. Вайнбергом [показать].

Популяция, генофонд которой не изменяется в ряду поколений, называется менделевской. Генетическая стабильность менделевских популяций ставит их вне процесса эволюции, так как в таких условиях приостанавливается действие естественного отбора.

Выделение менделевских популяций имеет чисто теоретическое значение. В природе эти популяции не встречаются, т.к. генетическая инертность преодолевается благодаря мутациям, притоку в популяцию или оттоку из нее особей с определенными генотипами и отбору.

Т.о., отклонение от закона Харди-Вайнберга, описывающего условия генетической стабильности популяции, стало подтверждением эволюционного процесса [показать].

Формы искусственного отбора.

Тщательное изучение явления искусственного отбора позволило Дарвину выделить две формы этого отбора: бессознательный и методический.

Бессознательный отбор — это отбор, при котором не ставится цель создания нового сорта или породы. Люди сохраняют лучших, на их взгляд, особей и уничтожают (выбраковывают) худших. В сельских районах и в наше время хозяева осуществляют бессознательный отбор с курами, собаками, голубями. Бессознательный отбор возник давно, с момента приручения собаки. Бессознательный отбор ведет к изменению растений и животных, к улучшению пород и сортов, к созданию новых местных пород и сортов. Нужный результат при этом отборе формируется медленно, но он может быть впечатляющим. Так, во время археологических раскопок в Перу были обнаружены зерна кукурузы в 34 раза большего размера, чем современные. Предки таджиков (согды) выращивали абрикос, плоды которого содержали до 70 % сахара. Высыхая на деревьях, эти плоды не опадали.

Методический отбор — это отбор, осуществляемый человеком по определенному плану, с определенной целью — создания породы или сорта. Для методического ИО характерны следующие особенности:

· ставится цель: селекционер решает, какие признаки надо изменить и в какую сторону, т. е. определяется направление отбора (яйценоскость, мясистость, красивый гребень, красивый хвост, красивое оперение);

· составляется план создания породы (сорта): какие породы (сорта) ив каком порядке нужно скрещивать, какие виды скрещивания нужно применять;

· создаются специальные условия жизни;

· методический отбор - это творчество.

АЛЛОПАТРИЧЕСКОЕ ВИДООБРАЗОВАНИЕ

Аллопатрическое (географическое) видообразование, как правило, происходит медленно и даёт виды, отличающиеся по морфофизиологическому критерию от вида-родоначальника.

1.

2.

3. Механизм аллопатрического видообразования:

4.

5.

6.

7.

8. Возникновение географической преграды (реки) приводит к возникновению изолятов — географически изолированных популяций.

9.

1. Каждый изолят будет эволюционировать независимо от других популяций. В изолированных частях будут накапливаться новые генотипы и фенотипы. Особи в разных частях ранее единого ареала могут изменить свою экологическую нишу.

2.

3.

4.

5. При таких исторических процессах степень расхождения групп может достигнуть видового уровня.

 

В Австралии обитает роскошный горный попугай Polytelis anthopeplus (Lear). В условиях засушливого периода единый ареал разделился пустыней Викторией на два разобщённых между собой ареала — на юго-востоке и юго-западе Австралии. В настоящее время оба подвида отличаются по своему поведению и местообитанию (этологический и экологический критерии). Восточно-австралийская популяция (Polytelis anthopeplus anthopeplus) избегает соседства с человеком и держится в степях с отдельно стоящими колками густых кустарников. Западно-австралийская популяция горного попугая (Polytelis anthopeplus monarchoides), наоборот, охотно заселяет культурный ландшафт и настолько увеличилась в числе, что наносит ощутимый вред полям пшеницы.

Так как между географическими популяциями попугаев не происходит обмена генетической информацией, в будущем возможно возникновение репродуктивной изоляции и, следовательно, видообразования.

Большинство видов, особенно животных, возникают именно аллопатрическим путем.

СИМПАТРИЧЕСКОЕ ВИДООБРАЗОВАНИЕ

Симпатрическое (экологическое) видообразование происходит на одной территории и связано с появлением в популяции нескольких групп, особи которых не могут скрещиваться между собой.
Симпатрический путь относительно быстрый и, как правило, даёт виды, близкие к исходному по морфофизиологическим показателям.

Симпатрический путь видообразования у паразитов часто связан с освоением популяцией новых хозяев. Анализ генного состава и межхромосомных различий между человеком и человекообразными обезьянами даёт повод предположить, что разделение этих двух ветвей могло идти симпатрическим путем.
Классическим примером симпатрического видообразования является сверхбыстрая дивергенция рыб-цихлид больших африканских озёр — Малави, Танганьика и Виктория. Озёра имеют разный возраст, но все они относительно молоды. Каждое озеро изначально было заселено небольшим числом видов рыб, которые стали быстро дивергировать, причём эволюция в каждом озере шла в значительной мере независимо. В озере Танганьика 250 видов цихлид образовалось за 12−15 млн лет, в Малави — 500 видов менее чем за 5 млн лет. Рекордная скорость видообразования зафиксирована в самом молодом озере, Виктории, где на формирование 500 эндемичных видов ушло, по разным оценкам, от 15 до 100 тысяч лет. Как обычно бывает в подобных случаях, освоение сходных ниш вело к независимому появлению сходных жизненных форм в разных озёрах.

В природе разные виды африканских цихлид обычно не скрещиваются между собой. Репродуктивная изоляция обеспечивается в основном брачными предпочтениями. По-видимому, одним из главных факторов, обеспечивших быстрое видообразование у цихлид, был половой отбор.

Также симпатрическим путём возник новый вид цихлиды в озере Апойо, Никарагуа — учёным удалось показать, что и исходный вид, и новый являются потомками одной когда-то попавшей в это озеро самки (или немногих самок, но митохондриальные ДНК их не сохранились).
Симпатрическое видообразование, сопровождавшееся дивергенцией по времени цветения, произошло у пальм рода Howea на маленьком вулканическом островке недалеко от Австралии. Один вид этих пальм цветёт в среднем на 6 недель раньше другого. Дизруптивный (разрывающий) отбор, особенно по признакам, связанным с размножением, считается одним из важнейших механизмов симпатрического видообразования.

Репродуктивная изоляция двух видов ворон — серой и чёрной — обеспечивается мутациями участка хромосомы, отвечающего за цвет оперения и поведение птицы. На границе ареалов происходит гибридизация видов.

Серая и чёрная вороны

Ареалы серой (слева) и чёрной (справа) ворон.

У видов с половым размножением симпатричеcкое видообразование без географической изоляции происходит довольно редко, т. к. новые мутации либо распространяются в популяции (при возможности скрещивания с особью-мутантом), либо уходят вместе с гибелью носителя (при невозможности скрещивания с особью-мутантом).

Однако у организмов, размножающихся бесполым путем, в том числе у высших растений с вегетативным размножением, один мутант (например, полиплоид), достаточно отличающийся от родительской популяции, чтобы быть генетически изолированным, может дать начало новому виду.

Вариантами симпатрического видообразования являются полиплоидия и гибридизация.

Полиплоидия — тип геномной мутации: увеличение числа наборов хромосом в клетках организма, кратное гаплоидному (одинарному) числу хромосом.

Так, разные виды пшениц составляют ряд с наборами 14, 28, 42 хромосомы. В клетках дикого хлопчатника 26 хромосом, культурного — 52.

Гибридизация — скрещивание организмов разных видов, т. е. объединение различных геномов в одной особи (гибриде).

Культурная слива возникла путем гибридизации тёрна с алычой. Другим примером гибридогенного вида является рябинокизильник, распространённый в лесах центральной Сибири.

Рябинокизильник — природный гибрид рябины и кизила.

ИЗОЛИРУЮЩИЕ МЕХАНИЗМЫ

 

Факторы, мешающие скрещиванию особей (изолирующие механизмы):

· экологическая изоляция — особи различных групп предпочитают различные условия местообитания;

· сезонная изоляция — оплодотворение у особей разных групп происходит в различное время;

· этологическая (поведенческая) изоляция — особи разных групп имеют различные ритуалы ухаживания;

· морфологическая (механическая) изоляция — репродуктивные органы особей разных групп делают невозможным перекрёстное оплодотворение.

КОЛЬЦЕВЫЕ КЛИНЫ

 

гибридогенное видообразование

В основе постзиготической изоляции, то есть сниженной жизнеспособности или плодовитости гибридов, лежит несовместимость геномов двух разных видов. В каких-то случаях они просто не могут работать вместе, и формирование организма нарушается.
Однако часто гибриды жизнеспособны и здоровы, однако не плодовиты (стерильны), например, мулы и лошаки — гибриды осла и лошади. Основной причиной, лежащей в основе гибридной стерильности, является несовпадение кариотипов скрещивающихся видов, в частности, числа хромосом. В профазе мейоза, при образовании половых клеток, должно произойти спаривание (конъюгация) гомологичных хромосом. При нарушении этого процесса мейоз, как правило, не происходит или же образуются дефектные гаметы. У разных видов хромосомные наборы разные. Они присутствуют вместе в геноме межвидового гибрида. При гаметогенезе у гибрида не все хромосомы могут найти себе пару для конъюгации, и мейоз не происходит.

Однако, если у такого гибрида происходит геномная мутация, вызывающая удвоение числа хромосом, то мейоз протекает нормально и даёт нормальные половые клетки. При этом гибридная форма приобретает способность к размножению и утрачивает возможность скрещивания с родительскими формами. Таким образом, полиплоидизация открывает путь к гибридизации видов. Это часто происходит у растений. Например, известны виды пшеницы с 14, 28 и 42 хромосомами, виды роз с 14, 28, 42 и 56 хромосомами и виды фиалок с числом хромосом, кратным 6 в интервале от 12 до 54. Гексаплоидный (6n) геном мягких пшениц образовался путём объединения диплоидных геномов двух предковых видов пшениц и одного вида близкого рода Эгилопс (Aegilops).

По некоторым данным, гибридогенное происхождение имеют не менее трети всех видов цветковых растений. Кроме того, межвидовые гибриды растений могут размножаться вегетативным путем и распространяться за счет этого.
Для животных полиплоидия не столь характерна, поэтому гибридогенное видообразование встречается реже, однако известны виды кавказских скальных ящериц (Darevskia) гибридогенного происхождения, а также амфибий и рыб. Некоторые виды кавказских ящериц, имеющих гибридогенное происхождение, триплоидны и размножаются с помощью партеногенеза.

Скальная ящерица.

Как правило, репродуктивная изоляция сначала возникает на постзиготических уровнях, а затем, поскольку тратить время и ресурсы на ухаживание, спаривание, гнездование при слабой жизнеспособности и плодовитости потомства невыгодно, возникают презиготические барьеры — например, поведенческие. Однако в случае географического видообразования изоляционные барьеры могут успеть сформироваться не в полной мере — скрещивание всё равно не происходит из-за наличия территориального разобщения. Поэтому от многих видов, изолированных географически, можно в неволе или искусственно получить потомство. Например, при скрещивании львов и тигров (разные виды одного рода Panthera) рождаются (в зависимости от пола родителей) лигры и тигрольвы, или тайгоны — здоровые и даже частично плодовитые животные.

Темпы видообразования

 

Подобно формам видообразования столь же разнообразны и его темпы, варьирующие от относительно медленного и постепенного преобразования генофондов географически обособленных популяций при «классической» аллопатрической модели до чрезвычайно быстрого (в процессе смены всего нескольких поколений) обособления генофонда популяции основателей при «генетической революции» и действии катастрофического отбора, или столь же быстрого формирования нового вида при полиплоидизации и стасигенезе.

В 1972 г. Н.Элдридж и С.Гулд выдвинули получившую широкую известность гипотезу так называемого «прерывистого равновесия», или «пунктуализма», которую они считают альтернативной классическим представлениям дарвинизма о постепенном («градуалистском») видообразовании. Согласно этой гипотезе история любой филетической линии состоит из чередования длительных периодов эволюционной стабильности — до 99 \% времени существования вида — и относительно кратких периодов видообразования: каждый акт видообразования охватывает около 10000—100000 лет. В качестве основного аргумента в пользу своей гипотезы Гулд и Элдридж использовали широко распространенное явление прерывистости филетических линий в палеонтологической летописи, обычно объясняемое фрагментарностью палеонтологических данных и приводящее к описанию дискретных во времени палеонтологических видов.

Сторонники пунктуализма видят основные механизмы ускоренного видообразования в процессах генетических революций, происходящих в периферических изолятах; в сериях макромутаций (особенно в мутациях генов-регуляторов и хромосомных перестройках) и в так называемом «видовом отборе». Этот термин используется для обозначения отбора по признакам, инвариантным (единообразным) для вида в целом. В этом случае виды рассматривают как аналоги особей, причем сторонники пунктуализма полагают, что «видовой отбор» должен приводить к быстрому замещению хуже приспособленных по данному признаку видов лучше приспособленными. Однако необходимо помнить, что отбор — это вероятностный процесс, эффективный лишь при достаточно больших выборках. Число

конкурирующих видов обычно значительно меньше минимального числа особей в популяции, начиная с которого отбор становится более эффективным, чем дрейф генов. Отбор по инвариантным видовым признакам, конечно, может происходить, но он базируется не на видах как целостных единицах, а на большом числе составляющих их особей. Поэтому такой отбор ничем принципиально не отличается от обычного естественного отбора и не требует выделения в особую категорию.

Проверка многочисленных палеонтологических данных о характере видообразования в различных филетических линиях, проделанная целым рядом ученых, показала, что в палеонтологических рядах форм можно обнаружить и «градуалистское», и «пунктуалистское» видообразование. Вообще же, «разрешающая способность» палеонтологической летописи, как правило, совершенно недостаточна для того, чтобы по палеонтологическим данным можно было с достаточной достоверностью судить о характере процессов видообразования, поскольку «разрывы» между предками и потомками могут быть связаны как с высокими темпами видообразования, так и с неполнотой палеонтологической летописи.

Ускоренное видообразование, утверждаемое сторонниками пунктуализма, вообще говоря, вполне возможно, и механизмы его известны (это «генетические революции», стасигенез, поли-плоидизация, гибридогенез). Однако неверно главное положение гипотезы прерывистого равновесия, что это — единственная (или резко преобладающая) форма эволюции, чему противоречат многочисленные данные по современным и ископаемым формам.

Хотя сама концепция пунктуализма в целом не выдержала критики, дискуссии с ее сторонниками в 70—80-е гг. способствовали развитию представлений о многообразии форм и темпов видообразования.

Вид – это совокупность особей, сходных по критериям вида до такой степени, что они могут в естественных условиях скрещиваться и давать плодовитое потомство. Плодовитое потомство – то, которое само может размножаться. Пример неплодовитого потомства – мул (гибрид осла и лошади), он бесплоден. Критерии вида – это признаки, по которым сравнивают 2 организма, чтобы определить, относятся они к одному виду или к разным. · Морфологический – внутреннее и внешнее строение. · Физиолого-биохимический – как работают органы и клетки. · Поведенческий – поведение, особенно в момент размножения. · Экологический – совокупность факторов внешней среды, необходимых для жизни вида (температура, влажность, пища, конкуренты и т.п.) · Географический – ареал (область распространения), т.е. территория, на которой живет данный вид. · Генетико-репродуктивный – одинаковое количество и строение хромосом, что позволяет организмам давать плодовитое потомство. Критерии вида относительны, т.е. по одному критерию нельзя судить о виде. Например, существуют виды-двойники (у малярийного комара, у крыс и т.д.). Они морфологически друг от друга не отличаются, но имеют разное количество хромосом и поэтому не дают потомства. (То есть морфологический критерий не работает [относителен], но работает генетико-репродуктивный).

Направления эволюции

Направление эволюции каждой систематической группы определяется взаимоотношениями между особенностями среды, в которой протекает эволюция данного таксона, и его генетической организацией, которая сложилась в ходе его предшествующей эволюции.

Дивергенция. Наиболее часто в ходе эволюции мы наблюдаем дивергенцию или расхождение признаков у видов, происходящих от общего предка. Дивергенция начинается на популяционном уровне, Она обусловлена различиями в условиях среды, в которых обитают и к которым по-разному приспосабливаются под действием естественного отбора дочерние виды. Определенную роль в дивергенции играет и дрейф генов. Дивергенция обусловливает увеличение числа видов и продолжается на уровне надвидовых таксонов. Именно дивергентной эволюцией обусловлено поразительное разнообразие живых существ.

Ярким примером дивергенции может служить изменение конечностей млекопитающих в ходе их приспособления к разным условиям среды. Рука человека, крыло летучей мыши, копыто лошади, лапа медведя, ласта морского льва, плавник кита – это все результаты дивергенции. Они возникли путем длительного естественного отбора мелких случайных уклонений в строении передней конечности общего предка млекопитающих. Его потомки заняли со временем разные экологические ниши. Этот процесс направлялся естественным отбором. В ходе эволюции накапливались изменения в генах, контролирующих детали развития конечностей, но начальные стадии их формирования в онтогенезе каждого из столь разных видов очень сходны и регулируются сходными генами. С труктуры и органы, имеющие общее про­исхождение называют гомологичными. Го­мология конечностей у позвоночных столь выражена, что сходные элемен­ты прослеживаются спустя сотни мил­лионов лет после начала диверген­ции.

С развитием молекулярной генетики и расшифровкой отдельных генов и целых геномов стало ясно, что дивергенция – это основное направление эволюции. Было показано, например, что различия в формировании конечностей у разных таксонов позвоночных (рыб, птиц, млекопитающих) обусловлены дивергенцией основных генов, направляющих этот процесс. Появилась возможность выяснить, какой из факторов эволюции обусловливал дивергенцию тех или иных элементов генов на разных этапах эволюции. Гены, контролирующие давно сложившиеся функции, например, гены домашнего хозяйства, дивергировали очень медленно, находясь под постоянным давлением стабилизирующего отбора. При этом дивергенция, как правило, ограничивалась нейтральными, синонимическими заменами нуклеотидов и, следовательно, была обусловлена дрейфом генов. В то же время дивергенция эволюционно молодых генов имела явно приспособительный характер. Например, эволюция генов опсинов – фоторецепторов сетчатки глаза - была сопряжена с большим количеством несинонимических замен нуклеотидов. Это привело к расширению спектра воспринимаемых цветов. В данном случае дивергенция на уровне генов направлялась естественным отбором.

. Конвергентное сходство животных, питающихся муравьями и термитами.

Конвергенция (схождение признаков) наблюдается в тех случаях, когда неродственные таксоны приспосабливаются к одинаковым условиям. О конвергенции говорят в тех случаях, когда обнаруживается внешнее сходство в стро­ении и функционировании какого-либо органа, имеющего у сравни­ваемых групп живых организмов совершенно разное происхождение. Например, крыло стрекозы и лету­чей мыши имеют общие черты в строении и функционирова­нии, но формируются в ходе эмбрио­нального развития из совершенно раз­ных клеточных элементов и контролируются разными группами генов. Такие органы называют аналогичным. Они внешне сходны, но различны по происхождению, они не имеют филогенетической общности. Сходство в строении глаз у мле­копитающих и головоногих моллюс­ков — другой пример конвергенции. Они возникли независимо в ходе эволюции и формируются в онтогенезе из разных зачатков.

Конвергенция затрагивает не только отдельные органы. Неродственные виды животных, эволюционируя в сходных условиях среды, занимая сходные экологические ниши, часто приобретают совершенно поразительное сходство. В Австралии, Африке и Южной Америке обитает множество муравьев и термитов. Ниша муравьедов на разных континентах была заполнена разными неродственными видами млекопитающих. В Австралии и Океании - это сумчатый муравьед и ехидна, которая принадлежит подклассу яйцекладущих млекопитающих. В Африке муравьев и термитов сделали своей основной пищей трубкозубы, дальние родственники слонов, и панголины, принадлежащие к отряду ящеров. В Южной Америке эту нишу заняли броненосцы и муравьеды – представители отряда неполнозубых (рис. XI.21.1.). Последний общий предок этих животных существовал более 100 миллионов лет назад. Ближайшие родственники каждого из них абсолютно на них непохожи. Только выбор экологической ниши и отбор на совершенствование приспособлений к этой нише сделал их внешне похожими друг на друга. Все они имеют длинный липкий язык и вытянутый хоботком нос, что позволяет им извлекать муравьев и термитов из их укрытий. Но при этом фундаментальные свойства анатомии этих видов позволяют безошибочно относить их к разным таксонам, несмотря на их конвергентное сходство. Данные молекулярно- генетического анализа убедительно показывают, что эти виды разделяют десятки миллионов лет независимой эволюции.

Вымершие саблезубые формы хищных млекопитающих – пример параллельной эволюции. Слева – южно-американские саблезубые тигры, справа – австралийский сумчатый волк.

Паралле­лизм - такое эволюци­онное явление, когда сходство ор­ганизмов, относящихся к разным таксонам, основано на сходных изменениях одних и тех же гомологич­ных структур. В качестве примера морфологического параллелизма можно указать на большое сходство формы тела у акулы, ихтиозавра (вымершей репти­лии) и дельфина. Предки ихтиозавров и предки дельфинов были наземными животными. По мере освоения ими водной среды эволюция осевого скелета этих животных шла на основе гомологичных зачатков позво­ночного столба в сходных условиях. Сходные направления естественного отбора привели к возникновению форм жи­вотных с близкими гидродинамичес­кими характеристиками. Примером функционального параллелизма может служить возникновение крыльев птеродактилей, птиц и летучих мышей. Несмотря на то, что они устроены по-разному, они, очевидно, являются модификациями одного и того же органа - передней конечности, возникли в результате естественного отбора в сходных экологических нишах и выполняют одинаковые функции.

Другой причиной параллелизма может быть относительно высокая вероятность сходных мутаций одних и те же генов. Согласно закону гомологических рядов Н.И.Вавилова родственные виды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости. Так, например, для многих видов бабочек характерно наличие на крыльях глазков разной формы, величины и окраски. При этом ближайшие родственники этих бабочек этих глазков не имеют. Очевидно, что этот признак возникал независимо у разных видов, а не был унаследован от общих предков. От них все виды бабочек унаследовали гены, мутации которых приводят к образованию глазков. Примером такого же рода является неоднократно и явно независимое появление саблезубых форм. Наиболее известен саблезубый тигр. Неудивительно, что были и другие саблезубые кошки. Но в палеонтологической летописи Австралии мы также находим саблезубого сумчатого волка.

Общие и частные приспособления. Вопросы о возмож­ных путях эволюционного процесса разработал А. Н. Северцов. Один из главных таких пу­тей, по Северцову, — ароморфоз (арогенез), или возникнове­ние в ходе эволюции приспо­соблений, которые существенно повышают уровень организации живых организмов и открывают перед ними совершенно новые эволюционные возможности. Такими приспособлениями были, например, возникновение фотосинтеза, полового размножения, многоклеточности, легочного дыхания у предков амфибий, амниотических оболочек у предков рептилий, теплокровности у предков птиц и млепитающих и др. Ароморфозы — естественный результат эволюцион­ных процессов. Они открывают возможности для освоения ви­дами новых, прежде недоступных сред обитания.

Ароморфозы не возникают мгновенно, при появлении они практически неотличимы от обычных адаптаций. Лишь по мере их эволю­ционной «шлифовки» естественным отбором, согласования с многочис­ленными признаками организма и ши­рокого распространения у многих ви­дов они становятся ароморфозами. Например, появление легочного ды­хания у древних обитателей пресных водоемов не изменило кардинально образа их жизни, уровня организации и т. д. Однако в результате возник­новения этой адаптации появилась возможность для освоения суши — обширной среды обитания. Эта воз­можность была активно использова­на в последующей эволюции, появи­лись многие тысячи видов амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих, за­полнивших разнообразные ниши оби­тания. Поэтому обретение позвоноч­ными легких — крупный ароморфоз, приведший к повышению уровня ор­ганизации многих видов.

Возникают и менее крупные ароморфозы. В эволюции млекопитаю­щих их было несколько: появление шерстного покрова, живорождение, вскармливание детенышей молоком, приобретение постоянной температу­ры тела, прогрессивное развитие моз­га и др. Высокий уровень организа­ции млекопитающих, достигнутый благодаря перечисленным ароморфозам, позволил им ос­воить новые среды обитания.

Кро­ме такого крупного преобразования, как ароморфоз, в ходе эволюции от­дельных групп возникает большое ко­личество мелких приспособлений к определенным условиям среды. Такие приспособления А. Н. Северцов на­звал идиоадаптациями.

Разнообразие форм у насекомоядных млекопитающих – пример идиоадаптации.

Идиоадаптации — это приспо­собления организмов к окружаю­щей среде без принципиальной пе­рестройки биологической органи­зации. Пример идиоадаптации — раз­нообразие форм у насекомоядных млекопитающих, разные виды которых, имея общий исходный уровень организации, смогли приобрести свойства, позволив­шие им занять разные места обита­ния в природе.

Среди многих паразитических организмов мы обнаруживаем явление общей дегенера­ции, то есть резкого упрощения орга­низации, связанного с исчезнове­нием целых систем органов и функ­ций. У крабов известен паразит сак­кулина, имеющий вид мешка, наби­того половыми продуктами, и обла­дающий пищеварительной системой, пронизывающей тело хозяина. Его далекие предки принадлежали к усоногим ракам и обитали на дне моря, прикрепляясь к подводным камням. Их потомки по­степенно перешли к паразитическому способу существования, утратив во взрослом состоянии почти все орга­ны. Несмотря на то, что общая дегенерация приводит к зна­чительному упрощению организации, виды, идущие по этому пути, могут увеличивать численность и ареал.

Соотношение путей и темпы эволюции. Пути эволюции органического мира либо сочетаются друг с другом, либо сменяют друг друга, причем ароморфозы происходят значительно реже идиоадаптации. Но именно ароморфозы определяют новые этапы в раз­витии органического мира. Возникнув путем ароморфоза, новые, высшие по организации группы организмов за­нимают другую среду обитания. Да­лее эволюция идет по пути идиоадап­тации, иногда и дегенерации, кото­рые обеспечивают организмам освоение новой для них среды обитания.

Законы эволюции на уровнях выше видового вытекают из принципов, ра­ботающих на популяционно-видовом уровне. Однако, чем дальше в прошлое, тем менее определенно мы видим детали эволюционного процесса, тем менее точно мы можем датировать ископаемые останки. Когда их возраст около 1 млн. лет, точность датировки колеблется в пределах нескольких тысяч лет. Ископаемые останки динозавров, которые жили около 120 млн. лет назад, ученые могут датировать с точностью до десятков или сотен тысяч лет. Для эпохи трилобитов (400 млн. лет назад) максимальная точность датировки падает до полумиллиона лет. Чем дальше в глубь времен, тем меньше мы находим ископаемых останков. Изменения морфологии, которые в далеком прошлом, происходили в течение десятков и сотен тысяч лет, десятков и сотен тысяч поколений, иногда кажутся в палеонтологической летописи, практически мгновенными. Это создает большие трудности в изучении конкретных механизмов эволюционных изменений имевших место в далеком.

Иногда создается иллюзия, что тот или иной таксон образовался в результате резкого изменения организации предковой формы. Некоторые ученые пытались объяснить такие изменения появлением единичных крупных мутаций. Это предположение не выдерживает критики. Любой фенотипический признак есть результат согласованного действия множества генов. Чем сильнее фенотипический эффект мутации любого гена, вовлеченного в эти взаимодействия, тем выше вероятность, что она окажется гибельной для ее носителей.

Новый крупный таксон, на­пример, класс птиц, не мог возник­нуть сразу, этому предшествовал дли­тельный процесс, причем существо­вала серия промежуточных видов, у которых темпы эволюции отдельных органов и структур резко отличались. Развитие одних органов шло с большим опережением, другие развивались медленно. На примере иско­паемого существа — археоптерикса видно, что по многим признакам (на­личие зубов, несросшиеся позвонки хвоста, строение грудины, и др.) этот вид очень похож на реп­тилий. В то же время у ар­хеоптерикса есть и признаки, типич­ные только для птиц: перья, вилочковая кость, большие глаза, крылья и т. д. Обнаруживается также нема­ло промежуточных признаков. Таким образом, археоптерикс обладает зна­чительной мозаичностью организа­ции — новые, типичные для птиц свойства сочетаются с большим ко­личеством черт организации репти­лий. Если бы развитие птиц в ходе эволюции не состоялось, то, обнаружив останки археоптерикса, ученые без колебаний отнесли бы этот вид к рептилиям.

Освоение новой среды обитания сопровождается интенсивным естественным отбором по некоторым признакам. Для предков птиц таким признаком было крыло и структуры с ним прямо связанные. Соответст­вующий орган, структура или функ­ция эволюционируют очень быстро, тог­да как другие отстают. Таким обра­зом, отмечается не взаимосвязанное и плавное образование всех элемен­тов формирующегося нового типа ор­ганизации, в данном случае птиц, а мозаичная эволюция, т. е. смеше­ние старых и новых признаков.

 

 

Заключение

Синтетическая теория эволюции на протяжении многих последних лет играла ведущую роль в развитии биологических исследований и привела к глубокому пониманию роли генетических факторов в эволюционном процессе. В настоящее время все большую роль в эволюционных исследованиях начинает играть экология. Благодаря появлению и развитию таких дисциплин как поведенческая экология, экоморфология, экология сообществ изучение экологических факторов эволюции вышло на принципиально новый уровень и ведет к лучшему пониманию сущности вида и механизмов видообразования.

 

Основные положения

В отличие от синтетической, эпигенетическая теория видит эволюционный процесс прежде всего как процесс эволюционного преобразования онт