Элементарное эволюционное явление

Установление элементарной единицы эволюции дало возможность определить и элементарное эволюционное событие как результат изменения этой единицы. В популяции как генетически гетерогенной системе под давлением мутационного процесса и рекомбинации генов при скрещиваниях в неизменных условиях среды генетический состав всегда колеблется вокруг средних показателей. В условиях стойкого изменения среды в определенном направлении естественный отбор из поколения в поколение будет cохранять лучше приспособленные фенотипы, а значит, направленно перестраивать и генотипы. Такое длительное и направленное изменение генетического состава популяции, ее генофонда следует рассматривать как элементарное эволюционное явление, обусловливающее формирование новых наследственных особенностей, возникновение новых сочетаний генов и появление новых признаков.

Численность и плотность – основные параметры популяции. Численность – общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Плотность – количество особей или их биомасса на единице площади или объема. В природе происходит постоянные колебания численности и плотности.

Динамика численности и плотности определяется в основном рождаемостью, смертностью и процессами миграции. Это показатели, характеризующие изменение популяции в течение определенного периода: месяца, сезона, года и т.д. Изучение этих процессов и причин их обусловливающих очень важно для прогнозов состояния популяций.

Рождаемость различают абсолютную и удельную. Абсолютная рождаемость – это количество новых особей, появившихся за единицу времени, а удельная – то же самое количество, но отнесенное к определенному числу особей. Например, показателем рождаемости человека служит число детей, родившихся на 1000 человек в течение года. Рождаемость определяется многими факторами: условиями среды, наличием пищи, биологией вида (скорость полового созревания, количество генераций в течение сезона, соотношение самцов и самок в популяции).

Согласно правилу максимальной рождаемости (воспроизводства) в идеальных условиях в популяциях появляется максимально возможное количество новых особей; рождаемость ограничивается физиологическими особенностями вида.

Основные критерии популяции – это:

• единство местообитания или географическое расположение (ареал);

• единство происхождения группы;

• относительная изолированность этой группы от других аналогичных групп (наличие межпопуляционных барьеров);

• свободное скрещивание внутри группы и соблюдение принципа панмиксии, т. е. равновероятность встречи всех существующих генотипов в пределах ареала (отсутствие значительных внутрипопуляци-онных барьеров).

Возможность поддержания в течение ряда поколений такой численности, которая является достаточной для самовоспроизведения группы.

Все перечисленные биологические определения оказываются одинаково справедливыми и в отношении человека. Но поскольку антропология имеет двоякую направленность – биологическую и историческую, из представленных формулировок можно вывести два важных следствия:

• следствие биологическое: индивиды, входящие в состав популяции должны характеризоваться несколько большим сходством между собой, чем с индивидами, относящимися к другим аналогичным группам. Степень этого сходства определяется единством происхождения и занимаемой территории, относительной изоляцией популяции и временем этой изоляции;

• следствие историческое: популяция человека – особая категория популяций, имеющая свои особенности. Ведь это общность именно людей, и популяционная история представляет собой не что иное как «судьбу» отдельного человеческого сообщества, имеющего свои традиции, социальную организацию и культурную специфику. Подавляющее большинство популяций имеет уникальную, довольно сложную и до сих пор не разработанную иерархическую структуру, подразделяясь на ряд естественных более мелких единиц и в то же время входя в более крупные популяционные системы (в том числе этнотерриториальные общности, расовые группы и т. п.).

Мутации, миграция, отбор и дрейф генов влияют на динамику частот как конкретных аллелей, так и целостных генотипов. Опреде­ленные типы скрещивания влияют только на частоты генотипов. Сре­ди этих процессов - инбридинг и ассортативное скрещивание.

ИНБРИДИНГ

Закон Харди-Вайнберга действует лишь тогда, когда скрещивание случайно и вероятность скрещивания двух генотипов равна произве­дению их частот. Инбридинг же представляет собой один из вариантов неслучайного скрещивания, когда потомство производится особями, являющимися генетическими родственниками друг другу. Поскольку родственные особи в генетическом отношении более сходны между собой, чем не состоящие в родстве организмы, постольку инбридинг ведет к повышению частоты гомозигот и снижению частоты гетеро-зигот по сравнению с теоретически ожидаемой при случайном скре­щивании (хотя частоты аллелей при этом не меняются). Крайним слу­чаем инбридинга является самооплодотворение или самоопыление — формы размножения, которые широко распространены у некоторых видов растений. Общая закономерность заключается в том, что в по­пуляциях инбридинг повышает частоту фенотипического проявления вредных рецессивных аллелей, поскольку повышает вероятность «встре­чи» двух рецессивных генов, определяющих то или иное отклонение от нормы.

Мерой генетических последствий инбридинга служит коэффици­ент инбридинга, представляющий собой вероятность того, что у ка­кой-либо особи в данном локусе окажутся два аллеля, идентичные по происхождению, т.е. точные копии аллеля, имевшегося в генотипе одного из прародителей этой особи в каком-то из предшествующих поколений. Коэффициент инбридинга обычно обозначается буквой F (табл. 5.1).

Таблица 5.1

Коэффициент инбридинга (F) в потомстве от родственных скрещиваний

Тип скрещивания	Степень родства	F
Сиблинги	I	1/4
Дядя-племянница, тетя-племянник Двоюродные брат— сестра	II	1/8
Двоюродные дядя-племянница или двоюродные тетя-племянник Троюродные брат— сестра Троюродные дядя— племянница или троюродные тетя-племянник	III	1/32 1/64 1/128
Четвероюродные брат— сестра	IV	1/256

Ряс. 5.1. Результаты выполнения теста Векслера детьми от кровосмсшан-ных браков [по 363].

«—• — результаты выполнения тестон детьми от кровосмешанпых (двоюродных

братьев и сестер) браков; —- — результаты выполнения тестов детьми из контрольной выборки.

У растений при самоопылении коэффициент самый большой (F= 1/2). У человека супружеские отношения между родителями и детьми или между братьями и сестрами считаются кровосмешени­ем; в большинстве культур (но не во всех) существует запрет на подобные браки. Скажем, в династиях египетских фараонов крово-смешанные браки встречались часто. В Японии браки между двою­родными сестрами и братьями поощряются и в некоторых облас­тях составляют до 10% общего числа браков. В Индии существуют касты, одобряющие браки между дядей и племянницей. А вот в римской католической церкви, напротив, требуется получение специального разрешения на заключение брака между любыми родственниками, которые кровно ближе друг другу, чем родствен­ники третьей степени.

В литературе можно найти множество примеров того, что инбри­динг повышает вероятность проявления рецессивных заболеваний. Кроме того, как показали исследования, инбридинг приводит к сни­жению среднепопуляционных значений по ряду поведенческих и пси­хологических признаков. Например, согласно некоторым исследова­ниям, в результате инбридинга среди потомков близкородственных браков наблюдается некоторое снижение IQ (рис. 5.1).

АССОРТАТИВНОСТЬ

(НЕСЛУЧАЙНЫЙ ПОДБОР СУПРУЖЕСКИХ ПАР)

Вопрос о том, что движет людьми при заключении брачных со­юзов, остается загадкой до сих пор. Этот вопрос привлекает внимание как философов и поэтов, так и специалистов по планированию семьи. В рамках психогенетики также существует раздел, посвященный этой теме. Изучение закономерностей ассортативного подбора супружес­ких пар (неслучайного заключения браков) — важная линия психоге­нетических исследований, поскольку ассортативность может изменять оценки наследуемости признака, влиять на его вариативность в попу­ляции и т.д. Один из основных результатов этих исследований указы­вает на то, что ассортативность практически всегда осуществляется в положительном направлении, т.е. браки в подавляющем большинстве случаев заключаются между людьми, похожими друг на друга; в суп­ружеских парах, как правило, существует сходство по многим фено-типическим признакам.

Подобно инбридингу, ассортативность браков влияет только на частоты генотипов, но не на частоты аллелей. Если мы задумаемся о влиянии отдельно взятого локуса на признак, по которому происхо­дит ассортативный подбор, то окажется, что ассортативность, как и инбридинг, снижает гетерозиготность. Иными словами, в результате ассортативности гомозиготы заключают браки с гомозиготами, а ге-терозиготы в каждом поколении производят одну или несколько го­мозигот. В конечном счете, если ассортативность выражена достаточ­но сильно, она может существенным образом снизить генетическую изменчивость в популяции. Например, различия по росту и весу пред­ставляют собой в основном результат влияния множества генов. Если бы признак роста не был существенным фактором при выборе спут­ников жизни и высокие женщины выходили бы замуж за невысоких мужчин так же часто, как и за высоких, то потомки высоких женщин были бы среднего роста. Однако хорошо известно, что супруги подби­раются по росту неслучайно, дети высоких женщин чаще всего имеют высоких отцов, что, в свою очередь, делает высокими и их. В этом смысле ассортативность увеличивает разброс по признаку в популя­ции, поскольку дети от ассортативных браков имеют фенотипическое значение признака, отстоящее от среднепопуляционного дальше, чем если бы браки заключались случайно.

Ассортативность браков представляет собой одну из самых интерес­ных проблем психогенетики. Ее механизм еще не понят, однако хорошо известен тот факт, что наличие ассортативности изменяет популяцион-ное распределение значений по фенотипу, по которому наблюдается ассортативность. Поэтому, проводя исследование любого признака, по которому наблюдается ассортативность, исследователи стремятся учитывать в статистическом анализе корреляции между супругами (не­сколько подробнее феномен ассортативности рассматривается в гл. VI).

7. экспериментальное изучение эволюции. искусственный отбор