Механизм методического искусственного отбора

· В стаде, в стае, в поле, в саду человек среди многих особей выделяет отдельную особь с теми признаками, которые ему нужны. Для получения организмов с нужными качествами человек использует не только естественные мутации, но и полученные искусственно — при применении мутагенов.

· Необычные особи — особи с необычными признаками - отбираются.

· Производится подбор.

· Подобранные особи скрещиваются.

· В потомстве производится выбраковка.

· Снова производится подбор, скрещивание и выбраковка до получения желаемого результата.

· Из поколения в поколение человек методически отбирает на племя (для размножения) тех производителей, у которых избранный признак выражен в наибольшей степени.

· Вследствие соотносительной изменчивости происходит перестройка и других признаков у организмов, что ведет к появлению сорта с новыми признаками.

Примитивный методический отбор был в Древнем Египте: за 3000 лет до н. э. там возделывали 3 вида пшеницы, 3 формы ячменя. В Китае за 2 тыс. лет до н. э. проводилась селекция крупного скота, лошадей, декоративных растений. В Древнем Риме, по сообщению Плиния Старшего (23—79 гг.), возделывали такие сорта пшеницы: италийскую, беотийскую, сицилийскую, понтийскую, херсонскую, африканскую, египетскую. Вторично методический отбор возник в Европе во второй половине XVIII века в Голландии и Англии.

Методический отбор есть основой селекции. Применяя методический отбор, человек создал большое многообразие сортов (томатов — 50, крыжовника -300, пшеницы — 400, винограда - 1000, груш и роз — по 5 тыс., яблонь — 10 тыс.) и пород (лошадей — 150, кур — 250, овец — 250, собак — 350, крупного рогатого скота — 400, голубей — 500).

Не все виды организмов поддаются одинаково искусственному отбору. Так, пород лошадей меньше, чем собак. Не все виды значительно изменяются под действием искусственного отбора. Под действием искусственного отбора очень слабо изменились верблюды, северный олень, яки. Это связано с тем, что условия существования после одомашнения не очень отличаются от тех, в каких жили их предки.

 

 

8.

Естественный отбор сам по себе вовсе не отдает предпочтения формам, несущим какие-то дополнительные элементы организации. В связи с этим вначале нам важно понять, что собственно определяет возможность отбора гибридных форм по завершении эволюционного цикла.

Дивергенция и в результате более узкая экологическая «привязанность» внутривидовых рас имеют неизбежным результатом пространственное сужение ареала (по сравнению с ареалом вида), который способна занять каждая отдельная раса. Отсюда первое весьма важное обстоятельство, способствующее отбору гибридов, состоит в том, что у них теряются черты узкой специализации, характерные для родительских рас, и восстанавливается более широкий экологический потенциал. Это обстоятельство определяет возможность выживания гибридов (несмотря на общее понижение их жизнеспособности в связи с депрессией аутбридинга), поначалу — на границах между ареалами специализированных внутривидовых рас.

Другая особенность процесса дивергенции и изменения в направлении узкой специализации состоит в том, что в этом процессе происходит постепенное накопление разнообразных генетических повреждений, которые вообще наиболее эффективно могут быть устранены путем генетической рекомбинации между популяциями различного происхождения. Обратим внимание, что понятие отбор по своему смыслу качественно совпадает с понятием изоляция. В самом деле, отбор «крайних» типов в процессе дивергенции семантически равнозначен изоляции какого-то ограниченного числа организмов, что само по себе не может не привести к некоторому обеднению видового генофонда или, что то же самое, к накоплению генетических повреждений (т. е. мутаций, повреждающих различные гены) у формирующихся рас. Отсюда другое важное обстоятельство, способствующее отбору гибридных форм в эволюционном цикле, состоит в том, что у них в результате рекомбинации или (у диплоидов) немедленно за счет комплементации (взаимодополняемости) генов устраняются генетические повреждения, свойственные исходным родительским расам.

Постепенное превращение образовавшихся гибридов в доминирующую форму вида составляет содержание первого этапа эволюционного цикла. На этом этапе гибридные формы претерпевают естественный отбор, ведущий к повышению их жизнеспособности и плодовитости. Депрессия аутбридинга, характерная для образовавшихся гибридов, фактически представляет собой метаболический дисбаланс в рамках единой биологической организации, вызванный объединением генов разного происхождения. Поэтому на первой стадии эволюционного цикла путем отбора разнообразных мутаций, компенсирующих возникший дисбаланс (т. е. различные нарушения метаболизма), происходит постепенное восстановление гармоничного сбалансированного генома, в котором все гены хорошо «прилажены» друг к другу или коадаптированы.

Механизм действия естественного отбора в этом случае довольно прост, поскольку в каждом поколении преимущество получают формы, характеризующиеся большим успехом с точки зрения их способности к реальному размножению: то ли за счет повышения вероятности выживания каждого отдельно взятого потомка, то ли в результате роста суммарной плодовитости у данной формы. Вслед за английским ученым Р. Фишером, разработавшим более чем полвека назад математический аппарат для описания действия естественного отбора, большинство (в особенности западных) биологов полагают, что отбор во всех случаях происходит именно таким образом: как бы оценивая особей по их способности к реальному воспроизведению. При этом предполагается, что приспособленность организмов к определенным условиям среды в результате отбора в каждом поколении повышается.

Между тем при выживании гибридов по завершении эволюционного цикла фактически происходит отбор форм, весьма несовершенных с точки зрений их способности к размножению. В чем тут секрет?

Все дело в том, что понятие приспособленности оказывается довольно сложным. Несмотря на то, что приспособленность относительна и меняется в зависимости от условий среды, это понятие одновременно характеризуется и некоторым абсолютным значением, отражающим взаимосбалансированность набора генов в геноме. Упоминаемые выше гибридные формы оказываются приспособленными в относительном, но не в абсолютном (или общем) смысле.

Аналогичная ситуация возникает в процессе так называемого движущего отбора, включая сюда и отбор при внутривидовой дивергенции. Почти любая мутация, характеризующаяся достаточно выраженным эффектом, неизбежно сказывается отрицательно на взаимосогласованном функционировании генов в геноме. Поэтому при отборе «крайних» вариантов в процессе внутривидовой дивергенции у таких вариантов периодически должно происходить понижение приспособленности в ее абсолютном значении. Поясним это следующим условным примером.

Представим себе случай «движущего» отбора на удлинение шеи у предка жирафа. Допустим, что в какой-то период в результате перенаселения ареала возник особо острый дефицит в кормах и в некоторой условной популяции в результате голода уцелело только небольшое число животных, которые оказались способными, благодаря удлиненной шее, «уходить» от конкуренции за корм со своими сородичами. Но длинная шея и высокое положение головы требуют более эффективной работы сердца для подачи крови на большую высоту. Поэтому у жирафа возникают разнообразные дополнительные приспособления, например специальные клапаны в шейной артерии, облегчающие работу сердца, и т. п. Но очевидно, что такого рода дополнительные приспособления формируются постепенно, тогда как результатом каждого отдельного случая отбора «крайних» форм животных, обладающих более длинной шеей, должно быть понижение абсолютного значения приспособленности, приспособленность в этом смысле должна потом восстанавливаться за счет «обычного» отбора мутаций, компенсирующих возникший дисбаланс.

Отсюда следует, что длительный процесс внутривидовой дивергенции должен состоять из отдельных ступеней, или микроциклов. В каждом таком микроцикле сначала происходит отбор мутации, изменяющей экологический потенциал организма в каком-то определенном направлении, что неизбежно влечет за собой понижение абсолютной, или общей, приспособленности. Последняя затем восстанавливается в результате «обычного» отбора компенсирующих мутаций, и так до очередного обострения конкуренции и отбора мутации, вновь изменяющей экологический потенциал организма, т. е. инициирующей новый микроцикл, и т. д.

Обратим внимание на то, что отбор мутантов с измененным экологическим потенциалом вероятнее происходит в условиях резкого обострения конкуренции за источники питания и при малой вероятности выживания исходных форм, не обладающих необходимым («селектируемым») свойством. При таком отборе выживающие мутанты, по крайней мере в очередном поколении, практически полностью освобождаются от конкуренции со стороны особей исходного типа, сохраняющих высокую общую приспособленность. Это обстоятельство может иметь немаловажное значение для выживания мутантов с измененным экологическим потенциалом, так как они характеризуются пониженной общей приспособленностью, а условия их отбора могут складываться периодически и, например, не проявиться совсем в очередном поколении.

Это соображение показывает, что содержание понятия «отбор», если иметь в виду направленный отбор, ведущий к дивергенции организмов, скорее следует воспринимать качественно (как это часто и подразумевается интуитивно), как выживание редких определенным образом измененных вариантов, характеризующихся относительной приспособленностью, на фоне вымирания исходной формы. В то же время отбор, ведущий к повышению абсолютной или общей приспособленности, скорее осуществляется в результате неодинакового успеха в размножении у разных организмов, когда «поощряется» даже очень малый вклад какого-нибудь изменения организма в его способность к реальному воспроизведению и выживанию в условиях действия неблагоприятных факторов среды.

Если естественный отбор осуществляется не только путем большего успеха в размножении организмов, но происходит также и как отбор в собственном смысле этого слова, т. е. как выживание редких форм на фоне вымирания другой части популяции, то наследование многих признаков и генов в эволюции может быть случайным и зависать только от того, несут такие признаки выживающие формы (отбираемые по другим, селектируемым признакам) или нет. Таким образом, явление случайного наследования признаков, известное в генетике как генетический дрейф, скорее всего — побочный результат самого естественного отбора.

К сожалению, современная популяционная генетика еще очень далека от подобного заключения. Напротив, как мы будем специально обсуждать ниже, генетический дрейф по существу противопоставлен естественному отбору в рамках теории нейтральной эволюции.

Источник: http://www.activestudy.info/mexanizm-estestvennogo-otbora/ © Зооинженерный факультет МСХА

Движущий отбор. Естественный отбор всегда ведет к увеличению средней приспособленности популяций. Изменение внешних условий может приводить к изменению приспособленности отдельных генотипов. В ответ на эти изменения, естественный отбор, используя огромный запас генетического разнообразия по множеству разных признаков, ведет к значительным сдвигам в генетической структуре популяции. Если внешняя среда меняется постоянно в определенном направлении, то естественный отбор меняет генетическую структуру популяции таким образом, чтобы ее приспособленность в этих меняющихся условиях оставалась максимальной. При этом меняются частоты отдельных аллелей в популяции. Меняется и средние значения приспособительных признаков в популяциях. В ряду поколений прослеживается их постепенное смещение в определенном направлении. Такую форму отбора называют движущим отбором.

Классическим примером движущего отбора является эволюция окраски у березовой пяденицы. Окраска крыльев этой бабочки имитирует окраску покрытой лишайниками коры деревьев, на которых она проводит светлое время суток. Очевидно, такая покровительственная окраска сформировалась за многие поколения предшествующей эволюции. Однако с началом индустриальной революции в Англии это приспособление стало терять свое значение. Загрязнение атмосферы привело к массовой гибели лишайников и потемнению стволов деревьев. Светлые бабочки на темном фоне стали легко заметны для птиц. Начиная с середины XIX века, в популяциях березовой пяденицы стали появляться мутантные темные (меланистические) формы бабочек. Частота их быстро возрастала. К концу XIX века некоторые городские популяции березовой пяденицы почти целиком состояли из темных форм, в то время как в сельских популяциях по-прежнему преобладали светлые формы. Это явление было названо индустриальным меланизмом. Ученые обнаружили, что в загрязненных районах птицы чаще поедают светлые формы, а в чистых – темные. Введение ограничений на загрязнение атмосферы в 1950-х годах привело к тому, что естественный отбор вновь изменил направление, и частота темных форм в городских популяциях начала снижаться. В наше время они почти так же редки, как и до начала индустриальной революции.

Индустриальный меланизм. Темные формы бабочек незаметны на темных стволах, а светлые – на светлых.	Зависимость частоты темных форм березовой пяденицы от

Движущий отбор приводит генетический состав популяций в соответствие изменениям во внешней среде так, чтобы средняя приспособленность популяций была максимальной. На острове Тринидад рыбки гуппи обитают в разных водоемах. Множество тех, что живут в низовьях речек и в прудах гибнет в зубах хищных рыб. В верховьях жизнь для гуппи гораздо спокойней – там мало хищников. Эти различия во внешних условиях привели к тому, что «верховые» и «низовые» гуппи эволюционировали в разных направлениях. «Низовые», находящиеся под постоянной угрозой истребления, начинают размножаться в более раннем возрасте и производят множество очень мелких мальков. Шанс на выживание каждого из них очень невелик, но их очень много и некоторые из них успевают размножиться. «Верховые» достигают половой зрелости позднее, их плодовитость ниже, но потомки крупнее. Когда исследователи переносили «низовых» гуппи в незаселенные водоемы в верховьях речек, они наблюдали постепенное изменение типа развития рыбок. Через 11 лет после перемещения они стали значительно крупнее, вступали в размножение позже и производили меньшее количество, но более крупных потомков.

Скорость изменения частот аллелей в популяции и средних значений признаков при действии отбора зависит не только от интенсивности отбора, но и от генетической структуры признаков, по которым идет обор. Отбор против рецессивных мутаций оказывается значительно менее эффективным, чем против доминантных. В гетерозиготе рецессивный аллель не проявляется в фенотипе и поэтому ускользает от отбора. Используя уравнение Харди-Вейнберга можно оценить скорость изменения частоты рецессивного аллеля в популяции в зависимости от интенсивности отбора и начального соотношения частот. Чем ниже частота аллеля, тем медленнее происходит его элиминация. Для того чтобы снизить частоту рецессивной летали от 0,1 до 0,05 нужно всего 10 поколений; 100 поколений - чтобы уменьшить ее от 0,01 до 0,005 и 1000 поколений - от 0,001 до 0,0005.

Движущая форма естественного отбора играет решающую роль в приспособлении живых организмов к меняющимся во времени внешним условиям. Она же обеспечивает широкое распространение жизни, ее проникновение во все возможные экологические ниши. Ошибочно думать, однако, что в стабильных условиях существования естественный отбор прекращается. В таких условиях он продолжает действовать в форме стабилизирующего отбора.

Стабилизирующий отбор. Стабилизирующий отбор сохраняет то состояние популяции, которое обеспечивает ее максимальную приспособленность в постоянных условиях существования. В каждом поколении удаляются особи, отклоняющиеся от среднего оптимального значения по приспособительным признакам.

Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью. Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детенышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.

Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорожденные с очень низким и очень высоким весом чаше погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорожденные со средним весом. Учет размера крыльев у птиц, погибших после бури, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.

В чем причина постоянного появления малоприспособленных форм в постоянных условиях существования? Почему естественный отбор не способен раз и навсегда очистить популяцию от нежелательных уклоняющихся форм? Причина не только и не столько в постоянном возникновении все новых и новых мутаций. Причина в том, что часто наиболее приспособленными оказываются гетерозиготные генотипы. При скрещивании они постоянно дают расщепление и в их потомстве появляются гомозиготные потомки со сниженной приспособленностью. Это явление получило название сбалансированный полиморфизм.

Карта распределения серповидно-клеточной анемии в малярийных районах. Цветами обозначены малярийные районы. В заштрихованной области обнаруживается высокая частота серповидно-клеточной анемии

Наиболее широко известным примером такого полиморфизма является серповидно-клеточная анемия. Это тяжелое заболевание крови возникает у людей гомозиготных по мутантному аллелю гемоглобина (Hb^S) и приводит к их гибели в раннем возрасте. В большинстве человеческих популяций частота этого аллеля очень низка и приблизительно равна частоте его возникновения за счет мутаций. Однако он довольно часто встречается в тех районах мира, где распространена малярия. Оказалось, что гетерозиготы по Hb^S имеют более высокую устойчивость к малярии, чем гомозиготы по нормальному аллелю. Благодаря этому в популяциях, населяющих малярийные районы, создается и стабильно поддерживается гетерозиготность по этому летальному в гомозиготе аллелю.

Стабилизирующий отбор является механизмом накопления изменчивости в природных популяциях. Первым на эту особенность стабилизирующего отбора обратил внимание выдающийся ученый И.И.Шмальгаузен. Он показал, что даже в стабильных условиях существования не прекращается ни естественный отбор, ни эволюция. Даже оставаясь фенотипически неизменной, популяция не перестает эволюционировать. Её генетический состав постоянно меняется. Стабилизирующий отбор создает такие генетические системы, которые обеспечивают формирование сходных оптимальных фенотипов на базе самых разнообразных генотипов. Такие генетические механизмы как доминирование, эпистаз, комплементарное действие генов, неполная пенетрантность и другие средства скрывания генетической изменчивости обязаны своим существованием стабилизирующему отбору.

Здесь важно отметить, что постоянство условий не означает их неизменности. В течение года экологические условия регулярно меняются. Стабилизирующий отбор адаптирует популяции к этим сезонным изменениям. К ним приурочиваются циклы размножения, таким образом, чтобы молодняк рождался в тот сезон года, когда ресурсы пищи максимальны. Все отклонения от этого оптимального, воспроизводимого из года в год цикла, устраняются стабилизирующим отбором. Потомки, родившиеся слишком рано, гибнут от бескормицы, слишком поздно – не успевают подготовиться к зиме. Как животные и растения узнают о наступлении зимы? По наступлению заморозков? Нет, это не слишком надежный указатель. Кратковременные флуктуации температуры могут быть очень обманчивы. Если в какой-то год потеплело раньше обычного, то это вовсе не значит, что пришла весна. Те, кто слишком поспешно среагируют на этот ненадежный сигнал, рискуют остаться без потомства. Лучше дождаться более надежного знака весны – увеличения светового дня. У большинства видов животных, именно этот сигнал запускает механизмы сезонных изменений жизненно важных функций: циклы размножения, линьки, миграций и др. И.И. Шмальгаузен убедительно показал, что эти универсальные адаптации возникают в результате стабилизирующего отбора.

Таким образом, стабилизирующий отбор, отметая отклонения от нормы, активно формирует генетические механизмы, которые обеспечивают стабильное развитие организмов и формирование оптимальных фенотипов на базе разнообразных генотипов. Он обеспечивает устойчивое функционирование организмов в широком спектре привычных для вида колебаний внешних условий.

Дизруптивный отбор. При стабилизирующем отборе преимуществом обладают особи со средним проявлением признаков, при движущем – одна из крайних форм. Теоретически мыслима еще одна форма отбора – дизруптивный или разрывающий отбор, когда преимущество приобретают обе крайние формы.

Действием дизруптивного отбора объясняют образование сезонных рас у некоторых сорных растений. Было показано, что сроки цветения и созревания семян у одного из видов таких растений - погремка лугового- растянуты почти на все лето, причем большая часть растений цветет и плодоносит в середине лета. Однако на сенокосных лугах получают преимущества те растения, которые успевают отцвести и дать семена до покоса, и те, которые дают семена в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка – ранне- и позднецветущая.

В определенных ситуациях дизруптивный отбор по признакам, связанным особенностями экологии (временем размножения, предпочтением разных видов корма, разных местообитаний) может приводить к образованию экологически обособленных рас внутри вида и затем к видообразованию.

Яркая расцветка птиц возникает в эволюции благодаря половому отбору.

Половой отбор. У самцов многих видов обнаруживаются явно выраженные вторичные половые признаки, которые на первый взгляд кажутся неадаптивными: хвост павлина, яркие перья райских птиц и попугаев, алые гребни петухов, феерические цвета тропических рыбок, песни птиц и лягушек, и т.п. Многие из этих особенностей осложняют жизнь их носителей, делают их легко заметными для хищников. Казалось бы, эти признаки не дают никаких преимуществ их носителям в борьбе за существование, и тем не менее они очень широко распространены в природе. Какую роль в их возникновении и распространении сыграл естественный отбор?

Мы уже знаем, что выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора. Другим важнейшим компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Ч.Дарвин назвал это явление половым отбором. Впервые он упомянул эту форму отбора в «Происхождении видов», а затем подробно проанализировал ее в книге «Происхождение человека и половой отбор». Он считал, что «эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собою или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола».

Половой отбор - это естественный отбор на успех в размножении. Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения значительно выше, чем их недостатки для выживания. Самец, который живет недолго, но нравится самкам и поэтому производит много потомков, имеет гораздо более высокую совокупную приспособленность, чем тот, что живет долго, но оставляет мало потомков. У многих видов животных подавляющее большинство самцов вовсе не участвует в размножении. В каждом поколении между самцами возникает жесточайшая конкуренция за самок. Эта конкуренция может быть прямой, и проявляться в виде борьбы за территории или турнирных боев (рис. XI.15.2). Она может происходить и в косвенной форме и быть обусловленной выбором самок. В тех случаях, когда самки выбирают самцов, конкуренция самцов проявляется в демонстрации их яркого внешнего вида или сложного поведения ухаживания. Самки выбирают тех самцов, которые им больше всего нравятся. Как правило, это наиболее яркие самцы. Но почему самкам нравятся яркие самцы?

Приспособленность самки зависит о того, насколько объективно она способна оценить потенциальную приспособленность будущего отца своих детей. Она должна выбрать такого самца, сыновья которого будут обладать высокой приспособленностью и привлекательностью для самок.

Было предложено две основные гипотезы о механизмах полового отбора.

Согласно гипотезе «хороших генов» самка «рассуждает» следующим образом: «Если этот самец, несмотря на его яркое оперение и длинный хвост, каким-то образом умудрился не погибнуть в лапах хищника и дожить до половой зрелости, то, следовательно, он обладает хорошими генами, которые позволили ему это сделать. Значит, его стоит выбрать в качестве отца для своих детей: он передаст им свои хорошие гены». Яркость окраски перьев и гребней у птиц, чешуи и хвоста у рыб является надежной характеристикой здоровья. Так, на рыбке корюшке было показано, что чем ярче окраска самца, тем более он привлекателен для самок и тем менее он заражен паразитами. Яркость гребня у петухов напрямую зависит от содержания тестостерона в крови и от степени зараженности паразитами. Чем выше уровень тестостерона, тем ярче гребень, чем больше паразитов, тем он бледнее. Известно, также, что тестостерон угнетает иммунную систему. Следовательно, самцы с ярким гребнем обладают такой эффективной иммунной системой, которая обеспечивает их устойчивость к паразитам, несмотря на высокий уровень тестостерона. Выбирая ярких самцов, самки выбирают хорошие гены для своих потомков.

Согласно гипотезе «привлекательных сыновей» логика выбора самок несколько иная. Если яркие самцы, по каким бы то ни было причинам, являются привлекательными для самок, то стоит выбирать яркого отца для своих будущих сыновей, потому что его сыновья унаследуют гены яркой окраски и будут привлекательными для самок в следующем поколении. Таким образом, возникает положительная обратная связь, которая приводит к тому, что из поколения в поколение яркость оперения самцов все более и более усиливается. Процесс идет по нарастающей до тех пор, пока не достигнет предела жизнеспособности. Представим себе ситуацию, когда самки выбирают самцов с более длинным хвостом. Длиннохвостые производят больше потомков, чем самцы с короткими и средними хвостами. Из поколения в поколение длина хвоста увеличивается, потому что самки выбирают самцов не с определенным размером хвоста, но с большим, чем в среднем размером. В конце концов, хвост достигает такой длины, когда его вред для жизнеспособности самца уравновешивается его привлекательностью в глазах самок.

Объясняя эти гипотезы, мы старались понять логику действия самок птиц. Может создаться впечатление, что мы слишком много от них ожидаем, что такие сложные расчеты приспособленности им вряд ли доступны. На самом деле, в выборе самцов самки не более и не менее логичны, чем во всем остальном их поведении. Когда животное чувствует жажду, оно не рассуждает, что ему следует попить воды, для того чтобы восстановить водно-солевой баланс в организме – оно идет на водопой, потому что чувствует жажду. Когда рабочая пчела жалит хищника, напавшего на улей, она не вычисляет, насколько этим своим самопожертвованием она повышает совокупную приспособленность своих сестер – она следует инстинкту. Точно так же и самки, выбирая ярких самцов, следуют своим инстинктами – им нравятся яркие хвосты. Все те, кому инстинкт подсказывал иное поведение, все они не оставили потомства. Таким образом, мы обсуждали не логику самок, а логику борьбы за существование и естественного отбора – слепого и автоматического процесса, который, действуя постоянно из поколения в поколение, сформировал все то удивительное разнообразие форм, окрасок и инстинктов, которое мы наблюдаем в мире живой природы.

Учение о естественном отборе как о движущем факторе эволюции разработано Ч.Дарвиным и независимо от него — английским натуралистом А.Уоллесом.

Ч.Дарвин считал естественный отбор результатом борьбы за существование, а предпосылкой действия отбора — наследственную изменчивость организмов.

Теория Дарвина получила подтверждение и дальнейшее развитие в трудах С. С. Четверикова, Р.Фишера, И. И. Шмальгаузена, Ф. Г.Добржанского,Дж. Симпсона и др. Генетическая сущность естественного отбора заключается в неслучайном сохранении в популяции определенныхгенотипов и в избирательном их участии в передаче генов следующим поколениям. Иными словами, естественный отбор можно определить как избирательное воспроизведение разных генотипов.

С.С.Четвериков

 

И.И.Шмальгаузен

В современной теории эволюции принято выделять несколько форм естественного отбора: движущую, дизруптивную, стабилизирующую.

Движущий, или направленный, отбор.

Движущий отбор — такая форма естественного отбора, которая благоприятствует лишь одному направлению изменчивости. Это типичная форма отбора,описанная еще Ч.Дарвиным. По мнению крупнейшего отечественного биолога-эволюциониста И. И. Шмальгаузена, движущий отбор «реализуется на основе селекционного преимущества некоторых вариантов перед представителями средней нормы, установившейся в прежних условиях существования данной популяции». Несмотря на разнообразие особей в популяциях, каждая из них может быть охарактеризована средним значением того или иного признака.

Движущий отбор

Изменение условий существования часто приводит к отбору особей, уклоняющихся от средней величины рассматриваемого признака. Причем от поколения к поколению происходит изменение фенотипа в данном направлении. Движущий отбор направлен на сдвиг среднего значения признака или свойства.

На примере Англии описано явление так называемого «индустриального меланизма» — возникновения и отбора тем неокрашенных форм бабочек березовой пяденицы (Biston betulaha) в загрязненных копотью березовых рощах. Вплоть до середины XIX в. в Англии обыкновенно встречались светлые бабочки,имитирующие окраской и рисунком своих крыльев пятна лишайников на стволах берез. Развитие промышленности в индустриальных центрах страны, сопровождающееся загрязнением окружающей среды дымом и сажей, привело к гибели лишайников и закопчению стволов деревьев. В 1848 г. под Манчестером впервые была поймана необычная (черная) бабочка пяденицы. Со временем таких бабочек становилось все больше. Понадобилось каких-то 50лет, чтобы редкая до настоящего времени темная форма стала преобладающей. Генетический анализ показал, что темный цвет обусловлен действием доминантного аллеля «С» (carbonaria). Эта редчайшая мутация проявлялась и раньше, но насекомоядные птицы тут же схватывали черных бабочек на белых стволах берез (пример стабилизирующего отбора см. ниже). Сейчас в ряде промышленных районов до 90 % всех бабочек приобрели темную окраску. Параллельно с этим выработалось приспособительное поведение — темные бабочки чаще садятся на загрязненные участки стволов (и просто на темный фон).

Пример промышленного меланизма