Адаптивность и механизмы поведения

 

Анализ приспособительного значения поведенческих реакций не исключал, а скорее способствовал исследованию, некоторых сторон механизма этих реакций. В частности, при изучении удаления чайками скорлупы наряду с выяснением общей функции этой реакции были изучены стимулы, которые ее вызывают. В результате использования различных моделей было показано, что чайки отличают скорлупу от целых яиц по наличию тонкого контура, тогда как степень изломанности значения не имеет.

Другой вопрос, связанный с первым, — благодаря каким признакам чайки не удаляют скорлупу, пока в ней еще остаются птенцы? Эксперименты показали, что в данном случае решающим признаком будет вес — птицы уносят только легкую скорлупу.

Эксперименты с моделями яиц разного цвета показали, что белую или характерную для чаек крапчатую скорлупу птицы удаляют охотнее, чем скорлупу других цветов. Реже всего птицы удаляли зеленые модели, причем было установлено, что это обстоятельство не связано с дефектом зрительного восприятия. Затормаживание реакции на зеленые раздражители обнаруживает еще раз высокую адаптивность этой формы поведения. Поскольку такую реакцию вызывают предметы с тонким контуром независимо от их формы, то птицы могли реагировать на растения, окружающие гнездо, при этом они часто покидали бы его, подвергая потомство дополнительному риску.

Таким образом, в данном случае исследование механизмов реакции привело к обогащению представлений о ее адаптивности.

Другой пример подобного комплексного подхода — работа ученицы Тинбергена Э. Каллен на моевках. Как уже упоминалось, эти птицы отличаются от других чаек тем, что гнездятся на отвесных скалах, используя для гнезд узкие карнизы. Такой способ гнездования обеспечивает им большую, чем у других чаек безопасность. Обычные наземные враги чаек — лисицы — практически не в состоянии карабкаться по таким уступам, да и для воздушных хищников приземление на карнизы очень затруднено. Эта особенность биологии вида накладывает отпечаток на многие стороны поведения и взрослых птиц, и молодняка. В частности, молодые птицы, практически не падают с карнизов, где расположены гнезда. Анализ показал, что это достигается за счет следующих реакций, свойственных птенцам моевок сразу после вылупления:

1) за счет стремления теснее контактировать с родителями, для которых, в свою очередь, характерно стремление больше времен находиться в гнезде;

2) благодаря стремлению находиться около стены утеса;

3) за счет появления, уже с момента вылупления, боязни обрыва.

Как упоминалось, отсутствие необходимости постоянной обороны от хищников привело к тому, что моевки почти никогда не издают крик тревоги и у них нет системы коллективной защиты, столь совершенной в колониях других видов чаек. Моевки совершенно не боятся человека, но очень агрессивны по отношению друг к другу, так как мест, пригодных для гнездования, очень мало, и за обладание ими птицам постоянно приходится вести борьбу. Характер агрессивных реакций моевок тоже отличается от сходных реакций у других видов. Так, для многих гнездящихся на земле видов характерна так называемая «вертикальная» поза угрозы. У серебристой чайки эта поза является выражением конфликта между побуждениями к двум противоположным действиям — стремлению напасть и стремлению убежать. В этой позе чайка вытягивает шею вверх, а клюв опускает, как бы готовясь клевать противника. Все эти движения эффективны для встречи с противником, нападающим сверху. У моевок же птица-соперник может подлететь не только сверху, но и снизу, и сбоку, поэтому «вертикальная» поза для моевок нецелесообразна. И действительно, наблюдения показали, что в поведения этого вида чаек «вертикальной» позы нет, а моевки нападают на противника, находящегося как выше, так и ниже.

Подобные же особенности отмечены практически во всех проявлениях общественного, агрессивного и родительского поведения моевок.

 

«Несовершенство» адаптивных свойств поведения

 

Исследуя адаптивные свойства поведения, Тинберген и др. проанализировали вопросы о так называемом «несовершенстве» адаптивных сторон некоторых форм поведения.

Дело в том, что несмотря на высокую специализацию многих форм поведения, при более глубоком их анализе оказывается, что они имеют недостатки и их нельзя считать наилучшим решением задачи приспособления вида. Примеры неполной адаптивности довольно многочисленны. Так, возвращаясь к поведению морских птиц, можно упомянуть, что несмотря на совершенство и разносторонность системы защиты колонии чаек от хищников вороне время от времени удается «прорваться» и схватить яйцо или птенца. Самец олуши, вида, отличающегося высокой агрессивностью, в процессе ухаживания иногда столь свирепо клюет самку, что она в конце концов покидает его. В разбиравшемся выше поведении чаек при удалении скорлупы из гнезда также имеется недостаток или ошибка, несмотря на всю его высокую адаптивность: чайки-родители, унося скорлупу, покидают гнездо и хищник может схватить птенца или яйцо.

Внимательный анализ «ошибок» обычно показывает, что они чаще всего компенсируются какими-то другими преимуществами. Так, агрессивность, проявляемая самцами олуши (и других территориальных видов птиц) по отношению к самкам, — неизбежное следствие их общей высокой агрессивности, необходимой для завоевания и сохранения гнездового участка. Чайкам-родителям, охраняющим колонию, иногда приходится отступать и жертвовать птенцами или яйцами, так как вороны могут быть опасны и для них самих. Следовательно, окончательная общая эффективность каждого акта поведения определяется соотношением отдельных успехов и неудач для группы особей.

Другой причиной недостаточной адаптивности некоторых форм поведения является «инерционность» процесса эволюции поведения (Майр, 1968). Например, подавляющее большинство птиц при питье зачерпывает воду клювом, а затем глотает, запрокинув голову. Этот способ менее эффективен, чем всасывание воды, характерное для голубей, и тем не менее тенденция к переходу к этому более совершенному способу питья у других видов не наблюдается. По-видимому, такая перестройка связана с какими-то отрицательными последствиями для вида, которые и препятствуют ее осуществлению.

Недостаточная адаптивность некоторых актов поведения связана также с резкими изменениями естественных условий обитания животных. В силу медленного течения процесса эволюции животные, не успевают приспособиться к быстрым изменениям среды, вызванным, например, хозяйственной деятельностью человека. Так, массовое осушение болот в Западной Европе заставляет обыкновенную чайку перемещаться на песчаные дюны, где колонии чаек несут большие потери от нападения лисиц. В болотистой местности их обычно защищает вода, но на дюнах они ничем не защищены от набегов хищников.

Еще один факт, давший повод сомнениям относительно эффективности естественного отбора в отношении признаков поведения, выявился при анализе чувствительности к некоторым ключевым раздражителям. Следует отметить, что изложенные в предыдущей главе представления о врожденном разрешающем механизме и ключевых стимулах Лоренц и Тинберген развивали, работая в тесном контакте друг с другом. В частности, в 1937 г. они опубликовали результаты совместного исследования реакции тревоги только что вылупившихся утят и гусят при виде силуэта летящего хищника. Когда модель переворачивали и двигали «хвостом» вперед, подобной реакции не возникало. Предполагали, что у утят выводковых птиц существует врожденная реакция на силуэт летящего хищника, тогда как при движении силуэта, похожего на гуся, подобная реакция не возникает. Хотя работу Лоренца и Тинбергена неоднократно проверяли и пытались повергнуть с помощью различных модификаций условий опыта и использованных для опыта птиц (подробно см. Меннинг, 1982), однако она во многом определила представления этологов о роли ключевых стимулов в срабатывании врожденного разрешающего механизма. Очень характерен для этологических исследований и использованный в этой работе метод применения модели стимулов, с которыми животное сталкивается в естественных условиях. Подобным образом Тинберген и др. изучили ключевые стимулы, управляющие поведением чаек. Выяснилось, в частности, что можно создать модели, гораздо более эффективные для возникновения данной реакции, чем имитируемые ими естественные раздражители. Например, у птенцов обыкновенных чаек вскоре после вылупления появляется реакция выпрашивания корма. Она состоит в том, что птенец клюет красное пятнышко на клюве родителей. Экспериментируя с различными по цвету, форме и контрастности моделями головы или только клюва Тинбергену удалось показать, что голова живой чайки — не лучший вариант стимула, побуждающего птенца выпрашивать корм, и что можно создать «сверхчайку», гораздо более эффективную, чем реально существующая. Эта «сверхчайка» отличается от настоящей по эффективности весьма значительно, так что возникает вопрос, почему естественный отбор не создал лучшего клюва? Как и в разобранных выше случаях причина кроется, вероятно, в многообразии факторов, под влиянием которых сформировался облик птицы. Дело в том, что отбор закрепляет или отсеивает, не отдельные признаки, а целые фенотипы, поэтому признак, полезный в каком-то определенном отношении, может оказаться неэффективным в других отношениях. Так, например, у птенцов обыкновенной чайки, взрослые особи которой имеют в отличие от серебристых чаек чисто красный клюв, более эффективными оказались модели с контрастным пятном на кончике клюва. Другие наблюдения показали, что красный клюв взрослых чаек играет важную роль в системе сигналов враждебного поведения. Таким образом, облик взрослой птицы сложился как некая совокупность признаков, не всегда максимально эффективных, но зато оптимально действующих в самых разнообразных ситуациях.

Следовательно, представление о якобы несовершенном характере некоторых адаптивных свойств поведения в значительной мере есть результат узости подхода и недостаточно полного анализа всех факторов, контролирующих поведение особи в целом. В ряде случаев это кажущееся несовершенство на деле скомпенсировано какими-то другими преимуществами, как в случае отсрочки удаления скорлупы из гнезда. В других случаях это вынужденный побочный результат отбора на жизненно важный признак, как и в случае самцов олуши, чрезмерно агрессивных по отношению к своим самкам. Во всяком случае, как подчеркивал Тинберген, эти нарушения адаптивности ни в коей мере не говорят об отсутствии роли естественного отбора в происхождении признаков поведения, а наоборот, позволяют выявить некоторые подробности и особенности конкретных механизмов его действия.