Зоя А. Зорина леонид викторович крушинский Л. Г. Романова инга И. Полетаева

Зоя А. Зорина Леонид Викторович Крушинский Л. Г. Романова Инга И. Полетаева

Основные положения концепции Лоренца

 

OCR, spellcheck: ТаКир

«Введение в этологию и генетику»: Изд-во: МГУ;

З.А. Зорина, Л.В. Крушинский, Л.Г. Романова, И.И. Полетаева

Основные положения концепции Лоренца

 

 

Таким образом, факты, первоначально использованные Лоренцем, были в той или иной мере известны и более ранним исследователям. Лоренц, создавая свою «рабочую гипотезу поведения», опирался не только на собственный экспериментальный материал, но творчески осмыслил и привел в единую систему представления своих предшественников. Большое значение имел также тот факт, что Лоренц уточнил применявшуюся для описания поведения терминологию. Он ввел ряд новых понятий и уточнил некоторые из принятых его предшественниками терминов.

В качестве единицы инстинктивного поведения Лоренц выделяет «наследственные координации», или, как он позднее называл их «эндогенные движения», т. е. видоспецифические (одинаковые у всех особей данного вида), врожденные (т. е. проявляющиеся в «готовом виде», без предварительной тренировки) шаблонные (т. е. стереотипные по порядку и форме исполнения) двигательные акты. Сейчас их принято называть комплексами фиксированных действий (Fixed action patterns).

В основу своей первоначальной концепции Лоренц положил деление поведения на врожденное (собственно инстинктивное) и приобретенное (сформированное за счет индивидуального опыта, обучения). Он указывал, что такое дробление в большинстве случаев бывает условным. Каждая последовательность поведенческих актов рассматривается Лоренцом как сцепление инстинктов и обучения. Подробнее вопрос о проблеме врожденного и приобретенного в трудах этологов рассматривается в гл.5. Наследование видоспецифических особенностей в выполнении фиксированных Комплексов действий можно анализировать, изучая поведение гибридов первого поколения от скрещивания особей родственных видов, у которых это поведение четко различается, а также (что применимо в основном к насекомым) у особей с локальными мутациями, затрагивающими этот признак (см. гл.7). Первыми в этом отношении были эксперименты Уитмена и Хейнрота по скрещиванию близких видов горлиц и уток, обнаружившие специфику наследственной обусловленности фиксированных комплексов действий при ухаживании и демонстративном поведении. Для выяснения роли индивидуального опыта в их проявлении применялись эксперименты с воспитанием молодых животных в изоляции от действия определенных факторов внешней среды.

 

Гипотеза Лоренца о внутренних механизмах инстинктивных действий

 

На основе подобных фактов о свойствах инстинктивных действий Лоренц выдвинул ряд положений об их внутренних механизмах. Согласно его представлениям, под действием ряда внешних и внутренних факторов (гормоны, температура, освещенность и т. п.) в соответствующих нервных центрах происходит накопление «энергии или потенциала действия», специфических в отношении определенного побуждения (голод, жажда, половая потребность и т. п.). Возрастание этой активности выше некоторого уровня приводит к проявлению поисковой фазы поведенческого акта, которая, как уже говорилось, характеризуется широкой изменчивостью исполнения как у данной особи, так и у разных представителей одного вида. Она состоит в активном поиске раздражителей, при действии которых может быть удовлетворено возникшее у животного побуждение. Когда эти раздражители найдены, осуществляется завершающий акт — фиксированный комплекс видоспецифических движений, стереотипных как у одной особи в каждом случае, так и у всех особей данного вида. Этот комплекс движений характеризуется высокой степенью генотипической обусловленности. При усиленном накоплении «специфической энергии действия» завершающий акт может осуществиться спонтанно, т. е. в отсутствие соответствующих раздражителей (реакция «вхолостую»). Термин «специфическая энергия действия» применялся в значительной мере как метафора и должен был подчеркнуть, что внутренние мотивирующие факторы влияют только на определенные системы поведенческих реакций, связанные, например, с добыванием пищи и не связанных с размножением.

 

Рис. 1. Схема гидравлической модели для объяснения регуляции поведения (см. Меннинг, 1982)

1 — кран, 2 — резервуар, 3 — клапан, 4 — пружина, 5 — чашка весов, 6 — лоток 7 — шкала

 

Давление жидкости внутри него все время повышается. Отток жидкости из резервуара (аналогизируемый с активностью животного) возможен по трубам, которые блокируются клапаном. Этот клапан может открыться при достаточно большом давлении (накоплении жидкости в резервуаре), а также при воздействии извне — при действии тяжести гири, приложенной к клапану. Такое внешнее воздействие аналогизируется с влиянием внешних раздражителей, специфичных для данного поведенческого акта. Нарастающее давление и действие внешней силы направлены одинаково и могут суммироваться. Чем больше жидкости набралось в резервуаре, тем меньше усилий нужно приложить извне, чтобы открыть клапан, а иногда клапан может открыться и без внешнего воздействия. Этот момент моделирует появление активности «вхолостую», возникающей без видимых внешних сигналов. Эта аналогия может быть продолжена. Если клапан открылся лишь немного, жидкость будет вытекать слабо и попадет только в область нижнего отверстия специального наклонного лотка. Если же клапан откроется сильнее — жидкость потечет сильнее и попадет и на следующие отверстия. Этот лоток с отверстиями аналогизируется с разными типами двигательной активности, относящейся к данному поведенческому акту. Самое нижнее отверстие соответствует активности с наиболее низким порогом — например, некоторым проявлением поискового поведения. Другие отверстия соответствуют иным формам активности, обладающим более высоким порогом. Если резервуар опорожняется, т. е. иссякает; «специфическая энергия действия», — данное поведение больше продолжаться не может.

 

Современная оценка гидравлической модели Лоренца.

 

В определенных пределах предложенная Лоренцем модель хорошо описывает феноменологию инстинктивных действий, а также циклические изменения, происходящие в реактивности нервной системы животного к внешним раздражителям — снижение порога совершения действия, если оно долго не выполнялось, восстановление готовности к инстинктивным действиям после перерыва и возможность появления реакций на неспецифические раздражители. В течение некоторого времени она являлась стимулом к развитию новых исследований. Однако наряду с этим модель Лоренца неоднократно подвергалась критике, отчасти необоснованной, но отчасти и справедливой (например, механистичность построения). При создании модели принимаются в расчет лишь самые общие черты, отражающие схему работы моделируемой системы, а также ее соответствие известным из опыта фактам. Другое дело, что предложенная Лоренцем модель, хорошо объясняя очень многие из известных фактов, объяснить другие была не в состоянии. Однако это свидетельствовало лишь о том, что представление о запасании «специфической энергии действия» имеет ограниченное применение, и соответствующие термины и понятия не универсальны.

Анализ применимости модели Лоренца к описанию поведения в сопоставлении с другой моделью, предложенной Дейчем, можно найти в книге Меннинга (1982). Плодотворность применения модели Лоренца мы иллюстрируем в гл.5 на примере анализа поведения кошек, выполненного Лейхаузеном.

Современная оценка концепции Лоренца о врожденном разрешающем механизме опирается на большое количество экспериментальных фактов, полученных в последние годы. Подробный обзор современных взглядов по этим вопросам приводится в книге Меннинга.

Очевидно, что и «специфическая энергия действия» и ключевые стимулы — это понятия, которые в переводе на язык современной нейрофизиологии выражаются такими терминами, как «специфическое побуждение», активация той или иной мотивационной системы, а также видоспецифическая избирательность перцепторного аппарата.

 

Конфликтное поведение

 

Как особый случай проявления взаимодействия «центров» можно рассматривать так называемое конфликтное поведение, когда у животного наблюдается одновременно несколько тенденций к различным (часто противоположным) типам поведения. Одним из примеров конфликтного поведения — поведение самцов территориальных видов, описанное Тинбергеном в результате наблюдений за трехиглой колюшкой и за различными видами чаек.

Например, если самец А вторгается на территорию самца В, то последний нападает на него и преследует, а самец А спасается бегством. То же самое произойдет, если самец Б вторгнется на территорию самца А. Если же столкновение произойдет на границе этих двух территорий, то поведение обоих самцов будет выглядеть иначе: у обоих самцов элементы реакций нападения и бегства будут чередоваться. Причем элементы нападения будут выражены тем сильнее, чем ближе самец к центру своей территории. Напротив, по мере удаления от центра будут сильнее выражены элементы бегства.

Как показали наблюдения за озерной чайкой Larus redibundus, угрожающее поведение самцов на границе двух территорий включает пять поз, характер и последовательность которых зависят от реакций противника. Каждая из поз отражает определенную степень конфликта между противоположными внутренними побуждениями: агрессивностью — стремлением напасть на противника и страхом — стремлением убежать от него.

Подобный же анализ позволил объяснить и механизм так называемых «замещающих движений» (displacement activity), которые иногда также обнаруживаются у животных в конфликтных ситуациях. Например, в пограничной между двумя участками зоне два самца серебристой чайки (Larus argentatus), стоящие друг перед другом в угрожающих позах, могут внезапно начать чистить перья, белые гуси (Ansercoerulescens) на земле совершают те же движения, что и при купании, серые гуси (Anser anser) в этих ситуациях отряхиваются, а петухи клюют траву и все, что находится поблизости. Эти реакции являются, как выяснилось, врожденными, так как проявляются без соответствующего индивидуального опыта.

 

 

 

Рис. 2. Схема организации инстинкта по Тинбергену

В других случаях конфликт страха и агрессивности приводит к тому, что животное нападает не на противника, а на более слабую особь (как это наблюдал Лоренц у серых гусей), или даже на неодушевленный предмет (чайки при этом клюют листья или землю). Такая «переадресованная» активность, как и «замещающие» действия, проявляется в тех случаях, когда агрессивность и страх уравновешиваются, уступая место другим видам активности, не связанным непосредственно с данной ситуацией.

Таким образом; иерархическая теория инстинктов Тинбергена может объяснить вышеперечисленные явления, и поведение в ситуации конфликта, и замещающие действия, и переадресованную активность.

Работы, начатые Тинбергеном и его сотрудниками, впоследствии, были продолжены и расширены. Накопленный огромный фактический материал (см. например, Хайнд, 1975) показал плодотворность такого подхода и позволил проанализировать многие виды демонстративного поведения. Результаты этих исследований частично соответствовали основным положениям схемы Тинбергена, частично требовали ее усовершенствования. Они как бы продемонстрировали пределы ее применимости и наметили направления ее дальнейшего развития.

 

Зоя А. Зорина Леонид Викторович Крушинский Л. Г. Романова Инга И. Полетаева