Тема 6 Эволюционное естествознание

1.Эволюционно - синергетическая парадигма современного естествознания.

 

В основе Эволюционно - синергетическая парадигма современного естествознания лежат представления о самоорганизации и эволюции материи на всех ее структурных уровнях. Ранее уже говорилось об эволюции Вселенной, звезд, планетных систем, геологической и химической эволюции. Однако впервые эволюционная концепция четко и обоснованно была сформулирована в биологии.

 

2.Эволюционная теория Ч. Дарвина и Уоллеса.

 

Представления об эволюции живого высказывались практически на протяжении всего периода развития естествознания (Эмпедокл, Аристотель, Ламарк). Тем не менее, основоположником эволюционной теории в биологии считается Ч. Дарвин. В каком-то смысле толчком к развитию теории эволюции можно считать книгу Т. Мальтуса «Трактат о народонаселении» (1778), в котором он показал, к чему бы привел рост народонаселения, если бы он ничем не сдерживался. Дарвин применил подход Мальтуса на другие живые системы. Исследуя изменения численности популяций, он пришел к объяснению эволюции путем естественного отбора (1839 г). Таким образом, наибольший вклад Дарвина в науку заключается не в том, что он доказал существование эволюции, а в том, что он объяснил, как она может происходить.

В это же время другой естествоиспытатель А.Р. Уоллес, как и Дарвин, много путешествовавший и тоже читавший Мальтуса, пришел к тем же выводам. В 1858 г. Дарвин и Уоллес выступили с докладами о своих идеях на заседании Линнеевского общества в Лондоне. В 1859 г. Дарвин опубликовал свой труд «Происхождение видов» («Origin of species»).

Согласно теории Дарвина — Уоллеса, механизмом, с помощью которого возникают новые виды, служит естественный отбор.

 

 

3.Современная (синтетическая теория эволюции).

 

Теория Дарвина — Уоллеса в 20-м веке была значительно расширена и разработана в свете современных данных генетики (которая во времена Дарвина еще не существовала), палеонтологии, молекулярной биологии, экологии, этологии (науки о поведении животных) и получила название неодарвинизма или синтетической теории эволюции.

Новая, синтетическая теория эволюции представляет собой синтез основных эволюционных идей Дарвина, прежде всего, идеи естественного отбора, с новыми результатами биологических исследований в области наследственности и изменчивости. Современная теория эволюции имеет следующие особенности:

· она ясно выделяет элементарную структуру, с которой начинается эволюция — это популяция;

· выделяет элементарное явление (процесс) эволюции — устойчивое изменение генотипа популяции;

· шире и глубже истолковывает факторы и движущие силы эволюции;

· четко разграничивает микроэволюцию и макроэволюцию (впервые эти термины были введены в 1927 г. Ю.А. Филипченко, а дальнейшее уточнение и развитие получили в трудах выдающегося биолога-генетика Н.В. Тимофеева-Ресовского).

Микроэволюция — это совокупность эволюционных изменений, происходящих в генофондах популяций за сравнительно небольшой период времени и приводящих к образованию новых видов.

Макроэволюция связана с эволюционными преобразованиями за длительный исторический период, которые приводят к возникновению надвидовых форм организации живого.

Изменения, изучаемые в рамках микроэволюции, доступны непосредственному наблюдению, тогда как макроэволюция происходит на протяжении длительного периода, и ее процесс может быть только реконструирован, мысленно воссоздан. Как микро- так и макроэволюция происходят, в конечном итоге, под влиянием изменений в окружающей среде.

Подтверждения теории эволюции. Сведения, подтверждающие современные представления об эволюции, являются результатами исследований в различных областях науки, из которыми важнейшими являются

палеонтология,

биогеография,

морфология,

сравнительная эмбриология,

молекулярная биология,

систематика,

селекция растений и животных.

(Подробнее см. [1], [2])

Важнейшими аргументами в пользу эволюционной теории является так называемая палеонтологическая летопись, т.е. обнаруживаемые ископаемые формы живых организмов и биогенетический закон Геккеля («онтогенез повторяет филогенез»).

Основные законы эволюции. Многочисленные исследования, проведенные в рамках вышеупомянутых наук, позволили сформулировать следующие основные законы эволюции.

1. Скорость эволюции в разные периоды неодинакова и характеризуется тенденцией ускорения*. В настоящее время она протекает быстро, и это отмечается появлением новых форм и вымиранием многих старых.

2. Эволюция различных организмов происходит с разной скоростью.

3. Новые виды образуются не из наиболее высокоразвитых и специализированных форм, а из относительно простых, неспециализированных форм.

4. Эволюция не всегда идет от простого к сложному. Существуют примеры «регрессивной» эволюции, когда сложная форма давала начало более простым (некоторые группы организмов, например, бактерии, сохранились только благодаря упрощению своей организации).

5. Эволюция затрагивает популяции, а не отдельные особи и происходит в результате мутаций, естественного отбора и дрейфа генов.

Последнее весьма важно для понимания различия между дарвиновской теории эволюции и современной теорией (неодарвинизмом).

Основные факторы эволюции. Современная теория эволюции, обобщая данные многочисленных биологических исследований, позволила сформулировать основные факторы и движущие силы эволюции.

1. Первым важнейшим фактором эволюции является мутационный процесс, который исходит из признания факта, что основную массу эволюционного материала составляют различные формы мутаций, т.е. изменений наследственных свойств организмов, возникающих естественным путем или вызываемых искусственно.

2. Второй важнейший фактор — популяционные волны, часто называемые «волнами жизни». Они определяют количественные флуктуации (отклонения от среднего значения) численности организмов в популяции, а также области ее обитания (ареала).

3.

Третьим основным фактором эволюции признается обособленность группы организмов.

К перечисленным основным факторам эволюции добавляют такие как частота смены поколений в популяции, темпы и характер мутационных процессов и др. Важно помнить, что все перечисленные факторы выступают не изолированно, а во взаимосвязи и взаимодействии друг с другом. Все эти факторы являются необходимыми, однако, сами по себе они не объясняют механизма эволюционного процесса и его движущей силы. Движущая сила эволюции заключается в действии естественного отбора, который является результатом взаимодействия популяций и окружающей среды.Результатом же самого естественного отбора является устранение от размножения (элиминация) отдельных организмов, популяций, видов и других уровней организации живых систем. (Следует иметь в виду, что трактовка естественного отбора как процесса выживания сильнейших, наиболее приспособленных некорректна, так как, с одной стороны, в ряде случаев бессмысленно говорить о большей или меньшей приспособленности, с другой — даже при явно меньшей степени приспособленности, допускается возможность размножения).

Формы естественного отбора. Естественный отбор в процессе эволюции принимает различные формы. Можно выделить три основных формы: стабилизирующий отбор, движущий отбор и дизруптивный отбор.

Стабилизирующий отбор - форма естественного отбора, направленная на поддержание и повышение устойчивости реализации в популяции среднего, ранее сложившегося признака или свойства. При стабилизирующем отборе преимущество в размножении получают особи со средним выражением признака (по образному выражению, это «выживание заурядностей»). Эта форма отбора как бы охраняет и усиливает новый признак, устраняя от размножения все особи, фенотипически заметно уклоняющиеся в ту или другую сторону от сложившейся нормы.

Пример: после снегопада и сильных ветров было найдено 136 оглушенных и полуживых воробьев; 72 из них выжили, а 64 погибли. У погибших птиц были очень длинные или очень короткие крылья. Особи же со средними - «нормальными» крыльями оказались более выносливыми.

Упомянутое ранее биохимическое единство жизни на Земле - это один из результатов стабилизирующего отбора. Действительно, аминокислотный состав низших позвоночных и человека почти один и тот же. Биохимические основы жизни оказались надежными для воспроизведения организмов независимо от уровня их организации.

Стабилизирующий отбор в точение миллионов поколений оберегает сложившиеся виды от существенных изменений, от разрушающего действия мутационного процесса, выбраковывая уклонения от приспособительной нормы. Эта форма отбора действиует до тех пор, пока не изменяются существенно условия жизни, в которых выработаны данные признаки или свойства вида.

Движущий (направленный) отбор - отбор, способствующий сдвигу среднего значения признака или свойства. Такой отбор способствует закреплению новой нормы взамен старой, пришедшей в несоответствие с изменившимися условиями. Результатом такого отбора является, например, утрата некоторого признака. Так в условиях функциональной непригодности органа или его части естественный отбор способствует их редукции, т.е. уменьшению, исчезновению. Пример: утрата пальцев у копытных, глаз у пещерных животных, конечностей у змей и т.п. Материал же для действия такого отбора поставляется разного рода мутациями.

Дизруптивный (разрывающий) отбор - форма отбора, благоприятствующая более чем одному фенотипу и действующая против средних, промежуточных форм. Эта форма отбора проявляется в тех случаях, когда ни одна из групп генотипов не получает абсолютного преимущества в борьбе за существование из-за разнообразия условий, одновременно встречающихся на одной территории. В одних условиях отбирается одно качество признака, в других - другое. Дизруптивный отбор направлен против особей со средним, промежуточным характером признаков и ведет к установлению полиморфизма, т.е. множества форм в пределах одной популяции, которая как бы «разрывается» на части.

Пример: В лесах, где почвы коричневого цвета особи земляной улитки чаще имеют коричневую и розовую окраску раковин, на участках с грубой и желтой травой преобладает желтая окраска и т.п.

Некоторые современные исследователи справедливо полагают, что синтетическая теория эволюции не является достаточно всеобъемлющей моделью развития жизни и разрабатывают системную теорию эволюции, в которой подчеркивается следующее:

1. Эволюция протекает в открытых системах, и необходим учет взаимодействия биосферных геологических и космических процессов, которое, по-видимому, дает импульс для развития живых систем. Значительные события из истории жизни должны, таким образом, рассматриваться в связи с развитием планеты.

2. Эволюционные импульсы распространяются от высших системных уровней к низшим: от биосферы к экосистемам, сообществам, популяциям, организмам, геномам. Прослеживание причинно-следственных связей не только «снизу вверх» (от генных мутаций к популяционным процессам), как это свойственно традиционному подходу, но и «сверху вниз», позволяет не уповать всякий раз на случайность при построении модели эволюции.

3. Характер эволюции изменяется с течением времени, т.е. эволюционирует сама эволюция: значение тех или иных признаков приспособленности и неприспособленности, по которым осуществляется естественный отбор, в процессе эволюции и биологического прогресса падает или возрастает, как, например, роль индивидуального развития, роль индивида в историческом развитии.

4. Направленность эволюции определяется системными свойствами, задающими ее цель, что позволяет нам понять смысл биологического прогресса. Действительно, в живых (открытых) системах стационарное состояние соответствует минимальному производству энтропии. Физический смысл производства энтропии применительно к живым системам заключается в отмирании живой материи в форме гибели организмов, т.е. образованию мертвой массы («мортмассы»), и производство энтропии тем выше, чем выше отношение мортмассы к биомассе. Это отношение падает при движении по эволюционной лестнице от простых организмов к сложным. Согласно теореме И. Пригожина, рассмотренной нами ранее, в открытых системах стационарное состояние соответствует минимуму производства энтропии. Такие системы, следовательно, имеют цель, определенное состояние, к которому они стремятся. Это позволяет объяснить, почему эволюция не остановилась на уровне бактериальных сообществ, а продвинулась дальше по пути, который привел к появлению высших животных и человека.

 

 

4.Становление и развитие современной химической картины мира

 

Процесс зарождения и формирования химии как науки был длительным во времени, сложным и противоречивым по содержанию. Истоки химических знаний лежат в глубокой древности. В их основе лежит потребность человека получить необходимые вещества для своей жизнедеятельности. Для этого нужно было научиться производить из одних веществ другие, с заданными свойствами, то есть осуществлять их качественные превращения.

Происхождение названия «химия» не выяснено до сих пор, хотя по этому вопросу существует несколько версий. Согласно одной из них, это название произошло от египетского слова «хеми», что означало Египет, а также «черный». Историки) науки переводят этот термин также как «египетское искусство». Таким образом, в этой версии слово химия означает искусство производить необходимые вещества, в том числе и искусство превращать обыкновенные металлы в золото и серебро или их сплавы.

Однако в настоящее время более популярно другое объяснение. Группа ученых полагают, что слово «химия» произошло от греческого термина «химос», который можно перевести как «сок растений». Поэтому «химия» означает «искусство получения соков», но сок, о котором идет речь, может быть и расплавленным металлом. Так что химия может означать и «искусство металлургии».

История химии показывает, что ее развитие происходило неравномерно: периоды накопления и систематизации данных эмпирических опытов и наблюдений сменялись периодами открытия и бурного обсуждения фундаментальных законов и теорий. Последовательное чередование таких периодов позволяет разделить историю химической науки на несколько этапов:

1. Период алхимии - с древности до XVI в. нашей эры. Он характеризуется поисками философского камня, эликсира долголетия, алкагеста (универсального растворителя). Кроме того, в алхимический период почти во всех культурах практиковалось «превращение» неблагородных металлов в золото или серебро, но все эти «превращения» у каждого народа осуществлялись самыми разными способами.

2. Период зарождения научной химии, который продолжался в течение XVI - XVIII веков. На этом этапе были созданы теории Парацельса, теории газов Бойля, Кавендиша и др., теория флогистона Г. Шталя и, наконец, теория химических элементов Лавуазье. В течение этого периода совершенствовалась прикладная химия, связанная с развитием металлургии, производства стекла и фарфора, искусства перегонки жидкостей и т.д. К концу XVIII века произошло упрочение химии как науки, независимой от других естественных наук.

3. Период открытия основных законов химии охватывает первые шестьдесят лет XIX века и характеризуется возникновением

и развитием атомной теории Дальтона, атомно-молекулярной теории Авогадро, установлением Берцелиусом атомных весов элементов и формированием основных понятий химии: атом, молекула и др.

4. Современный период длится с 60-х годов XIX века до наших дней. Это наиболее плодотворный период развития химии, так как в течение немногим более 100 лет были разработаны периодическая классификация элементов, теория валентности, теория ароматических соединений и стереохимия, теория электролитической диссоциации Аррениуса, электронная теория материи и т.д.

Вместе с тем в этот период значительно расширился диапазон химических исследований. Такие составные части химии, как неорганическая химия, органическая химия, физическая химия, фармацевтическая химия, химия пищевых продуктов, агрохимия, геохимия, биохимия и т.д. приобрели статус самостоятельных наук и собственную теоретическую базу.

 

 

5.Становление и развитие современной физической картины мира

 

В начале XX в. возникли два несовместимых представления о материи: 1) или она абсолютно непрерывна; 2) или состоит из дискретных частиц. Физики предпринимали многочисленные попытки совместить две эти точки зрения, но долгое время они оставались безрезультатными. Многим казалось, что физика зашла в тупик, из которого нет выхода.
Это смятение усугубилось, когда в 1913 г. Н. Бор предложил свою модель атома. Он предположил, что электрон, вращающийся вокруг ядра, вопреки законам электродинамики не излучает энергии. Он излучает ее порциями лишь при перескакивании с одной орбиты на другую. И хотя такое предположение казалось странным и непонятным, именно модель атома Бора в значительной степени способствовала формированию новых физических представлений о материи и движении. В 1924 г. Луи де Бройль высказал гипотезу о соответствии каждой частице определенной волны. Иными словами, каждой частице материи присущи и свойство волны (непрерывность), и дискретность (квантовость). Эти представления нашли подтверждение в работах Э. Шредингера и В. Гейзенберга 1925 -1927 гг., а вскоре М. Борн показал тождественность волновой механики Шредингера и квантовой механики Гейзенберга.

Так сложились новые, квантово-полевые представления о материи, которые определяются как корпускулярно-волновой дуализм - наличие у каждого элемента материи свойств волны и частицы. Ушли в прошлое и представления о неизменности материи. Одной из основных особенностей элементарных частиц является их универсальная взаимозависимость и взаимопревращаемость. В современной физике основным материальным объектом является квантовое поле, переход его из одного состояния в другое меняет число частиц.
Меняется представление о движении, которое становится лишь частным случаем физического взаимодействия. Известно четыре вида фундаментальных физических взаимодействий: гравитационное, электромагнитное, сильное и слабое. Они описываются на основе принципа близкодействия: взаимодействия передаются соответствующими полями от точки к точке, скорость передачи взаимодействия всегда конечна и не может превышать скорости света в вакууме (300 000 км/с).
Окончательно утверждаются представления об относительности пространства и времени, зависимость их от материи. Пространство и время перестают быть независимыми друг от друга и, согласно теории относительности, сливаются в едином четырехмерном пространственно-временном континууме.
Спецификой квантово-полевых представлений о закономерности и причинности является то, что они выступают в вероятностной форме, в виде так называемых статистических законов. Они соответствуют более глубокому уровню познания природных закономерностей.

Квантово-полевая картина мира впервые включает в себя наблюдателя, от присутствия которого зависит получаемая картина мира. Более того, сегодня считается, что наш мир таков, как он есть, только благодаря существованию человека, появление которого стало закономерным результатом эволюции Вселенной.
Квантово-полевая, квантово-релятивистская картина мира и в настоящее время находится в состоянии становления, и с каждым годом к ней добавляются новые элементы, выдвигаются новые гипотезы, создаются и развиваются новые теории.

 

6. Место генетики в содержании синтетической эволюционной теории.

 

Рассматривая основные факторы эволюции, мы могли убедиться, что первоначальная теория эволюции Дарвина в дальнейшем подверглась значительным уточнениям, дополнениям и исправлениям. Генетика привела к новым представлениям об эволюции, получившим название неодарвинизма, который можно определить как теорию органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически. Другое общепринятое название неодарвинизма - синтетическая, или общая, теория эволюции. В ней элементарной единицей эволюции служит популяция, поскольку именно в ее рамках происходят наследственные изменения генофонда. Кроме того, механизм эволюции стал рассматриваться как состоящий из двух частей: случайные мутации на генетическом уровне и наследование наиболее удачных с точки зрения приспособления к окружающей среде мутаций, так как их носители выживают и оставляют потомство.
Становление теории началось с созданной в 1926 году С.С. Четвериковым популяционной генетики. Из его работ стало ясно, что отбору подвергаются не отдельные признаки и отдельные особи, а генотип всей популяции. Через фенотипические признаки отдельных особей осуществляется отбор генотипов популяции, ведущий к распространению полезных изменений. Затем в создание новой теории включились около 50 ученых из восьми стран, их коллективными трудами и была создана СТЭ.

Структурно СТЭ состоит из теорий микро- и макроэволюции. Теория микроэволюции изучает необратимые преобразования генетико-экологической структуры популяции, которые могут привести к формированию нового вида. Реально вид существует в виде популяций. Именно популяция является элементарной единицей эволюции.

Теория макроэволюции изучает происхождение надвидовых таксонов (семейств, отрядов, классов и т.д.), основные направления и закономерности развития жизни на Земле в целом, включая возникновение жизни и происхождение человека как биологического вида. Изменения, которые изучаются в рамках микроэволюции, доступны непосредственному наблюдению, тогда как макроэволюция происходит на протяжении длительного исторического периода времени и поэтому ее процесс может быть только реконструирован задним числом. Но макро- и микроэволюция происходят в конечном итоге под воздействием изменений в окружающей среде.
Сегодня биологами, изучающими микро- и макроэволюцию, накоплено достаточно материалов, которые можно систематизировать в виде основных положений СТЭ:
1. Главный движущий фактор эволюции - естественный отбор как следствие конкурентных отношений борьбы за существование, особенно острой внутри вида или популяции. Факторами видообразования являются также мутационный процесс (мутации разных типов), дрейф генов (генетико-автоматические процессы) и различные формы изоляции.

2. Эволюция протекает дивергентно, постепенно, через отбор мелких случайных мутаций. Новые формы могут образовываться через крупные наследственные изменения (сальта-ции). Их жизненность также определяется отбором.
3. Эволюционные изменения случайны и ненаправленны. Исходным материалом для эволюции являются мутации разного типа. Сложившаяся исходная организация популяции и последовательные изменения условий среды ограничивают и канализируют наследственные изменения в направлении неограниченного прогресса.
4. Макроэволюция, ведущая к образованию надвидовых групп, осуществляется через процессы микроэволюции и каких-либо особых механизмов возникновения новых форм жизни не имеет.

Н.В. Тимофеев-Ресовский сформулировал положение об элементарных явлениях и факторах эволюции: 1) популяция -элементарная эволюционная структура; 2) изменение генотипического состава популяции - элементарное эволюционное явление; 3) генофонд популяции - элементарный эволюционный материал; 4) элементарные эволюционные факторы - мутационный процесс, «волны жизни», изоляция, естественный отбор.

Оказалось, что популяция в качестве элементарной структуры должна быть способной изменяться с течением времени и должна реально существовать в природных условиях. Тогда ее определение таково: популяция - это совокупность особей данного вида, занимающих территорию внутри ареала вида, свободно скрещивающихся между собой и частично или полностью изолированных от других популяций.В свою очередь элементарным эволюционным явлением считаются наследственные изменения популяций, в результате спонтанных мутаций, представляющих собой гетерогенную смесь различных генотипов. Изменения эти тем отчетливее, чем более интенсивно и длительно воздействие факторов, их вызывающих. В результате происходит изменение генофонда, или генотипического состава популяции.

Еще одно требование к популяциям, выступающим в качестве единиц эволюции, - способность трансформироваться в элементарный эволюционный материал. А это осуществимо при следующих условиях: 1) у всех особей, составляющих популяцию, должны происходить наследственные изменения материальных единиц; 2) эти изменения должны затрагивать все свойства особей, вызывая их отклонения от исходных; 3) они должны затрагивать биологически важные свойства особей; 4) изменения эти должны быть четко выражены у популяций, обитающих в природных условиях; 5) часть таких изменений должна «выходить» на историческую арену эволюции, участвуя в образовании таксонов низшего ранга; 6) скрещивающиеся таксоны должны различаться наборами и комбинациями элементарных единиц наследственной изменчивости.

Согласно постулатам СТЭ, требованиям элементарного эволюционного материала удовлетворяют различного рода мутации. К их числу относят генные, хромосомные, геномные мутации. Чтобы мутации служили материалом эволюции, необходимы: достаточная частота возникновения мутаций, четкость в проявлении мутантных признаков и четко выраженная биологическая значимость этих признаков, генетические различия между природными таксонами.
Не менее важны и так называемые элементарные эволюционные факторы, воздействующие на количественные соотношения генов конкретной популяции. Такого рода факторы должны удовлетворять следующим требованиям: 1) быть поставщиком элементарного эволюционного материала, необходимого для проявления элементарного эволюционного явления - изменения генотипического состава популяции; 2) расчленять исходную популяцию на две или несколько, разделенные различными изоляционными барьерами; 3) создавать внутрипопуляционные барьеры; 4) вызывать адаптивные изменения.
Первый фактор, удовлетворяющий вышеназванным требованиям, это мутационный процесс, одновременно являющийся и поставщиком элементарного эволюционного материала. Но сам по себе этот фактор не способен оказывать направляющее воздействие на эволюционный процесс. Для этого нужен второй фактор - популяционные волны, или «волны жизни», - количественные колебания в численности популяций под воздействием различных причин - сезонной периодики, климатических, природно-катастрофических и пр.
Эволюционная роль «волн жизни» проявляется в двух планах. Во-первых, в изменении частот генов в популяциях, приводящем к снижению наследственной изменчивости. Процесс этот, названный американским генетиком С. Райтом «дрейфом генов», а Н.П. Дубининым - «генетико-автоматическим процессом», всегда имеет место при резком снижении численности популяции. Генотипически это сопровождается увеличением гомо-зиготности, что связано с увеличением числа близкородственных скрещиваний. Другое проявление «волн жизни» сводится к изменениям в концентрации различных мутаций, а также к уменьшению разнообразия генотипов, содержащихся в популяции. А это в свою очередь может привести к изменениям направленности и интенсивности действия отбора.
Третий элементарный эволюционный фактор - это изоляция. Нарушая свободное скрещивание, изоляция закрепляет возникшие как случайно, так и под действием отбора различия в наборах и численности генотипов в изолированных частях популяции. Различают два типа изоляции: территориально-механическую, или пространственно-географическую, и биологическую, или репродуктивную. Смысл первой ясен из названия. Биологическая же изоляция имеет пять форм: этологическую (различия в поведении особей), экологическую (различия в предпочтении разных мест обитания), сезонную (различия в сроках размножения), морфологическую (различия в размерах, структуре как всего тела организма, так и отдельных его органов), генетическую (различия наследственного аппарата, приводящие к несовместимости половых клеток). Общим итогом изоляции является возникновение независимых генофондов двух популяций, которые в итоге могут трансформироваться в самостоятельные виды.
Четвертый элементарный эволюционный фактор - естественный отбор. Его генетическая сущность - дифференцированное (неслучайное) сохранение в популяции определенных генотипов и избирательное их участие в передаче генов следующему поколению. Здесь важно подчеркнуть, что естественный отбор воздействует не на отдельный фенотипический признак, не на отдельный ген, то есть молекулярно-генетическую систему. Его роль разыгрывается на уровне фенотипа, то есть целостной живой системы - организма, сформированного в результате взаимодействия с генотипом, имеющим определенную норму реакции.
В настоящее время известны три формы отбора. Это движущий отбор, при котором в результате новых мутаций или перекомбинаций уже имеющихся генотипов или при изменении условий среды в популяции возникают новые генотипы с селективными свойствами. Тогда может возникнуть новый вектор, или направленность, отбора. Под контролем такого отбора генофонд популяции изменяется как единое целое, то есть отсутствует дивергенция дочерних форм.
Второй вид отбора получил название стабилизирующего. Его роль сводится к тому, что в конкретных условиях на основе разных генотипов в популяции становится преобладающим оптимальный для этих условий фенотип. При длительной неизменности таких условий стабилизирующий отбор как бы охраняет ставший устойчивым фенотип от давления любой фенотипической изменчивости.
Третья форма отбора называется дизруптивной. Ее роль в том, чтобы внутри популяции могли возникнуть отчетливо различающиеся формы. При снижении возможности скрещивания между такими популяциями, например, в условиях изоляции, может происходить их дальнейшее расхождение, вплоть до образования новых видов.

СТЭ не является застывшей концепцией. У нее есть ряд трудностей, на которых основываются недарвиновские концепции эволюции, как уже упоминавшиеся выше, так и недавно возникшие, например, пунктуализм. Сторонники этой концепции считают, что процесс эволюции идет путем редких и быстрых скачков, а в 99 процентах своего времени вид пребывает в стабильном состоянии (стазисе). В предельных случаях скачок к новому виду может совершаться в течение одного или нескольких поколений, и в популяции, состоящей всего из десятка особей.
Эта гипотеза опирается на широкую генетическую базу, заложенную рядом фундаментальных открытий в молекулярной генетике и биохимии.
Пунктуализм отверг генетико-популяционную модель видообразования, идею Дарвина о том, что разновидности и подвиды являются зарождающимися видами, и сфокусировал свое внимание на молекулярной генетике особи как носителе всех свойств вида.

Ценность этой концепции заключается в идее разобщенности микро- и макроэволюции и независимости управляемых ими факторов.
Тем не менее, возможно, в будущем СТЭ и недарвиновские концепции эволюции, дополняя друг друга, объединятся в новую единую теорию жизни.