Логическая структура дарвинизма

 

Чарльз Дарвин – выдающийся английский естествоиспытатель – создал эволюционную теорию, основные положения которой не утратили своего значения и в наше время.

Чарлз Роберт Дарвин родился 12 февраля 1809 г. в английском городке Шрусбери в семье врача. Умер великий ученый 19 апреля 1882 г. и был погребен в Вестминстерском аббатстве рядом с могилой Ньютона. Ч. Дарвин изучал медицину в университете Эдинбурга, а затем теологию (богословие) в Кембридже, где и получил степень бакалавра. В 1831–1836 гг. Дарвин совершает кругосветное путешествие на корабле «Бигл» в качестве натуралиста. Во время этого путешествия он собрал огромнейший фактический материал по изменчивости ископаемых и современных организмов. По возвращении в Англию Дарвин собирает материал по изменчивости домашних животных и культурных растений, обобщает результаты сельскохозяйственной практики, современного ему состояния селекции.

На основании всестороннего анализа материала, собранного во время кругосветного путешествия и после него, Дарвин создает эволюционную теорию, основные положения которой не утратили своего значения и в наше время.

Принцип эволюционного развития органического мира был обоснован Ч. Дарвином в ряде работ (17 крупных трудов), в частности:

 «Путешествие натуралиста вокруг света на корабле «Бигл» – 1839

 «Строение и распределение коралловых рифов» – 1842

 «Усоногие раки» – 1854

 «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» – 1859

 «Опыление орхидей» – 1862

 «Изменение домашних животных и культурных растений» – 1868

 «Происхождение человека и половой отбор» – 1871

 «Образование растительного слоя земли деятельностью дождевых червей и наблюдения над их образом жизни» – 1881

Эволюционное учение Ч. Дарвина основано на огромном фактическом материале. В то же время, дарвинизм отличается от всех остальных эволюционных теорий строгой логичностью и последовательностью.

Ч. Дарвин исходил из того, что в процессе размножения численность особей увеличивается в геометрической прогрессии, если условия благоприятствуют выживанию всех потомков: «Не существует ни одного исключения из правила, по которому любое органическое существо размножается столь быстро, что, не подвергайся оно истреблению, потомство одной пары очень скоро бы заняло всю Землю». Ч. Дарвин проиллюстрировал это положение следующим примером: пара слонов дает за весь период размножения не более 6 детенышей, но за 750 лет общая численность ее потомства достигла бы 19 млн. особей. [В дальнейшем стремление организмов к неограниченному увеличению своей биомассы и численности В.И.Вернадский назвал давлением жизни ].

Однако из-за действия самых разнообразных лимитирующих и элиминирующих факторов потенциальная возможность быстрого увеличения численности реализуется очень редко: «На каждом виде отражается влияние самых разнородных препятствий, действующих в различные возрасты, в разные времена года или в разные годы». В частности, лимитирующим фактором является ограниченность объема доступных ресурсов, что приводит к конкуренции за пищу, за места для обитания и размножения. Снижение численности происходит также за счет воздействия элиминирующих факторов: хищников, паразитов, болезнетворных агентов, а также неблагоприятных факторов неживой природы (климатические факторы, пожары, наводнения…). [Термин «элиминация» (буквально – «удаление») означает или физическую гибель особей, или их генетическую гибель, то есть невозможность оставить потомство.]

Противоречие между размножением организмов в геометрической прогрессии и действием самых разнообразных лимитирующих факторов приводит к борьбе за существование. «Так как производится больше особей, чем может выжить, в каждом случае должна возникать борьба за существование... Я употребляю этот термин в самом широком и метафорическом смысле, включая сюда зависимость одного существа от другого, а также включая (что еще важнее) не только жизнь одной особи, но и успех ее в оставлении после себя потомства».

В пределах вида (популяции) существует наследственная изменчивость в форме индивидуальных различий: «Индивидуальные отличия крайне для нас важны, так как они часто наследственны».

Благодаря изменчивости борьба за существование приводит к естественному отбору: «Особи, обладающие хотя бы самым незначительным преимуществом перед остальными, будут иметь больше шансов на выживание и продолжение своего рода». Таким образом, в ходе естественного отбора происходит дифференциальное выживание и дифференциальное воспроизведение особей, различающихся по самым разнообразным признакам.

Действию естественного отбора подвергается каждое поколение, то есть цикл «изменчивость – естественный отбор – наследственность» становится бесконечным. В чреде поколений изменяется сама изменчивость: и количественное соотношение между носителями разных признаков (структура популяции), и степень выраженности признаков.

В результате последовательного действия трех основных эволюционных факторов (изменчивость – отбор – наследственность) даже самые незначительные изменения многократно усиливаются, что приводит к появлению и дальнейшему совершенствованию адаптивных изменений.

Накопление адаптаций неизбежно приводит к тому, что исходный вид становится новым видом, то есть завершается видообразованием.

Однако любой вид выделяется по отношению к другим видам. Поэтому ныне существующие виды так или иначе возникли вследствие изоляции друг от друга.

Независимая эволюция изолированных видов приводит к дивергенции – усилению различий между организмами разных видов – и к повышению видового разнообразия.

Смена менее приспособленных видов более приспособленными (вследствие принципа конкурентного исключения) приводит к общей прогрессивной эволюции органического мира Земли.

Резюме. Таким образом, предпосылками эволюции, по Дарвину, являются: размножение организмов в геометрической прогрессии и ограниченность природных ресурсов. К движущим силам эволюции относятся: борьба за существование и естественный отбор. Факторы эволюции: изменчивость, наследственность и изоляция. Следствия эволюции: повышение приспособленности видов, образование новых видов и общая прогрессивная эволюция органического мира. Центральным моментом в дарвиновской теории эволюции является учение о естественном отборе.

Значение теории Ч. Дарвина

Эволюционная теория Ч. Дарвина относится к величайшим естественно-научным открытиям XIX века. Идеи Ч. Дарвина оказали влияние на развитие эволюционной палеонтологии, эволюционной эмбриологии и сравнительной анатомии. Исследования в этих областях биологии долгое время служили основными методами изучения эволюции (метод тройного параллелизма, или триада Геккеля).

В течение XIX века шло накопление экспериментального материала в биологии. В развитии эволюционных взглядов большую роль сыграли работы российских исследователей.

Карл Францевич Рулье – один из первых российских эволюционистов, пропагандировавший саму идею эволюции.

Карл Максимович Бэр впервые разграничил понятия онтогенеза и филогенеза, открыл закон зародышевого сходства.

На основании изучения эмбрионального развития ланцетника Александр Онуфриевич Ковалевский – создатель эволюционной эмбриологии – показал, что, во-первых, ланцетник является примитивным хордовым животным, а во-вторых, в эмбриональном развитии ланцетника повторяется краткая история развития беспозвоночных (стадии яйца, бластулы, гаструлы и нейрулы соответствуют одноклеточным, колониальным, двуслойным и трехслойным беспозвоночным).

На основании данных А.О. Ковалевского немецкий эволюционист Э. Геккель создал теорию происхождения многоклеточных животных – теорию гастреи. Однако Илья Ильич Мечников показал, что гаструляция может идти путем иммиграции, и создал другую теорию происхождения многоклеточности – теорию фагоцителлы. И.И. Мечников на примере фагоцитоза показал эволюцию защитных реакций организма.

Владимир Онуфриевич Ковалевский – создатель эволюционной палеонтологии – на основании ископаемых остатков реконструировал ход эволюции семейства лошадиных.

Климент Аркадьевич Тимирязев показал роль отбора в возникновении эколого-физиологических адаптаций.

Сергей Иванович Коржинский разработал учение о наследственной изменчивости и предвосхитил мутационную теорию.

Николай Иванович Вавилов сформулировал закон гомологических рядов, разработал учение о виде как системе.

Сергей Сергеевич Четвериков показал эволюционное значение популяционных волн, в работе «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» доказал генетическую неоднородность природных популяций дрозофил.

Юрий Александрович Филипченко вводит термин «микроэволюция» для обозначения эволюционных процессов внутри видов и популяций и термин «макроэволюция» для обозначения эволюционных процессов в надвидовых системах.

Александр Сергеевич Серебровский создал учение о генофонде и геногеографии: «Совокупность всех генов данного вида я назвал генофондом, чтобы подчеркнуть мысль о том, что в лице генофонда мы имеем такие же национальные богатства, как и в лице наших запасов угля, скрытых в наших недрах».

Николай Петрович Дубинин доказал делимость гена; независимо от западных исследователей установил, что важную роль в эволюции играют вероятностные, генетико-автоматические процессы.

Николай Владимирович Тимофеев-Ресовский заложил основы современной генетики популяций.

Алексей Николаевич Северцов разработал теорию эволюционных преобразований органов; выявил основные направления эволюции; обосновал принцип смены фаз в эволюции.

Иван Иванович Шмальгаузен разработал теорию стабилизирующего отбора; творчески развил идеи А.Н. Северцова об основных направлениях эволюции; открыл принцип интеграции биологических систем.

Тема 4. Доказательства эволюции органического мира

Эволюцией называется необратимый процесс развития любой системы, в результате которого возникают новые структуры и новые функции. В биологии термин «эволюция» (от лат. evolutio – раз-витие, развертывание) впервые использовал швейцарский натуралист Шарль Бонне в 1762 г. в одной из эмбриологических работ.

По современным представлениям, биологическая эволюция – это необратимое и, в известной мере, направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов, преобразованиями биогеоценозов и биосферы в целом.

Таким образом, само понятие «эволюция» включает, как минимум, два момента: адаптациогенез и формирование таксонов.

Существуют многочисленные доказательства эволюции органического мира Земли, которые одновременно являются и методами изучения эволюции. К классическим доказательствам эволюции относятся палеонтологические, сравнительно-анатомические и сравнительно-эмбриологические.

1. Палеонтологические. Ранее существовавшие организмы оставляют после себя различные формы ископаемых остатков: окаменелости, отпечатки, скелеты, следы деятельности. По этим остаткам можно проследить изменение групп организмов во времени. Реконструированы филогенетические ряды лошадиных, хоботных, некоторых моллюсков. Обнаружено множество переходных форм между современными группами организмов. Однако из-за неполноты палеонтологической летописи не всегда удается реконструировать ход эволюции.

2. Сравнительно-морфологические. Системы органов современных организмов образуют ряд последовательных изменений. Например, на современных организмах можно проследить судьбу отдельных костей мозгового и висцерального черепа. К сравнительно-морфологическим доказательствам близки сравнительно-биохимические. Например, на современных организмах можно проследить изменение структуры гемоглобина. Однако в этих рядах имеются и пробелы, поскольку далеко не все переходные формы дожили до нашего времени.

3. Сравнительно-эмбриологические. В ходе эмбрионального развития у зародышей часто наблюдаются черты сходства с зародышами предковых форм. Например, у всех позвоночных на ранних стадиях развития появляются внутренние жабры (или их зачатки – жаберные карманы).

На основании закона зародышевого сходства был сформулирован биогенетический закон Мюллера–Геккеля, который в краткой формулировке гласит: «Онтогенез (индивидуальное развитие) есть быстрое и краткое повторение филогенеза (исторического развития)». Однако в этих рядах эмбрионального развития сходство между зародышами лишь самое общее, проявляются не все признаки. Например, у зародышей амниот (рептилий, птиц и млекопитающих) не появляются наружные жабры, характерные для личинок анамний (рыб и земноводных), а развитие жаберных щелей останавливается на стадии жаберных карманов. Поэтому биогенетический закон в трактовке Мюллера-Геккеля носит ограниченный характер.

В ходе эволюции наблюдаются эволюционные преобразования процессов онтогенеза, связанные с адаптациями взрослых (половозрелых) организмов. В ходе таких преобразований могут появляться новые органы, но могут и утрачиваться старые органы (полностью или превращаться в рудименты). При этом могут изменяться: начальная масса зачатка органа, место и время закладки органа. Эти преобразования могут происходить на разных стадиях онтогенеза: на самых ранних (закладка хорды, нервной трубки), средних (закладка чешуи у рыб, перьев у птиц, видоизменение побегов растений) и поздних (редукция хвоста у головастиков, формирование четырехкамерного сердца у птиц и млекопитающих, изменение формы листьев). При изменениях органов на поздних стадиях онтогенеза и может действовать филогенетический закон.

В настоящее время для изучения эволюционного развития той, или иной группы организмов используется целый комплекс методов: биогеографические, экологические, генетические, молекулярно-биологические, иммунологические, биохимические, а также методы палеоэкологии, сравнительной физиологии и этологии; широко используются методы компьютерного моделирования.

Тема 5: Микроэволюция. Элементарные эволюционные факторы