Половое размножение, его эволюционное значение.

 

Эволюционный консерватизм и распространенность среди живых форм полового размножения имеет свои причины. Важнейшая из них - то, что оно обеспечивает значительное генетическое разнообразие особей в каждом поколении и, следовательно, высокий уровень фенотипической изменчивости потомства, благодаря чему решается задача эволюционной (сохранение жизни, пусть в измененных формах, во времени на фоне меняющихся жизненных условий) и экологической (расселение в разные среды, освоение разнообразных экологических ниш) пластичности живых существ.

 

Основу полового размножения составляет половой процесс. Суть его сводится к объединению в генетическом материале для развития потомка генетического материала из двух разных источников, каковыми являются родители - самка и самец ли просто две особи, как это происходит у одноклеточных организмов. Представление о половом процессе дает явление конъюгации, в частности, у инфузорий, которая состоит во временном соединении путем образования «мостика» двух особей для обмена (рекомбинация) наследственным материалом. В итоге возникают две особи, генетически отличные друг от друга и от каждого из родителей. Эти особи затем размножаются бесполым путем (деление). Число инфузорий после завершения конъюгации не меняется, так что говорить о размножении в прямом смысле в этом случае нет оснований. Две задачи - использование феномена комбинативной генотипической изменчивости (половой процесс) для создания наследственного (биоинформационного) разнообразия среди потомков и увеличение числа особей (бесполое размножение) решаются путем сочетания двух разных способов. Напомним, что в обмене генетическим материалом у инфузорий участвуют микронуклеусы.

У некоторых простейших половой процесс осуществляется в виде копуляции. В этом случае две особи соединяются в одну с объединением генетического материала и процессом рекомбинации. В дальнейшем такая особь вступает в фазу собственно размножения путем деления.

На определенном этапе эволюции (у многоклеточных) половой процесс как способ обмена генетической информацией между особями вида и, таким образом, увеличения наследственного и, следовательно, фенотипического разнообразия потомства оказался сопряженным с размножением как способом увеличения числа особей вида.

Необходимое условие полового размножения заключается в образовании родительскими особями гамет - половых клеток, специализированных для выполнения генеративной функции. Еще одна типичная характеристика полового размножения заключается в явлении оплодотворения - в слиянии материнской и отцовской гамет с образованием зиготы - клетки, представляющей собой дочернюю особь на начальной одноклеточной, наиболее ранней, стадии индивидуального развития.

Есть виды организмов, у которых образование зиготы происходит путем слияния гамет, не отличимых по строению. У большинства видов, однако, по размерам, структурным, цитохимическим и цитофункциональным признакам гаметы делятся на женские (яйцеклетки) и мужские (сперматозоиды, спермии).

Как правило, яйцеклетки и сперматозоиды образуются разными особями - женскими и мужскими. В подразделении гамет на яйцеклетки и сперматозоиды, а особей на самок и самцов состоит явление полового диморфизма. Наличие его в природе отражает различия в тех специфических задачах, которые в процессе полового размножения решают женские и мужские гаметы, самки и самцы.

 

Образование половых клеток обоих видов одним организмом, имеющим одновременно женские и мужские половые железы, - явление истинного гермафродитизма.

Истинный гермафродитизм типичен для некоторых паразитов человека, например плоских червей. Хотя истинные гермафродиты производят оба типа гамет - женские и мужские, - самооплодотворения у них, как правило, не наблюдается. Обычная причина этого - несовпадение во времени созревания яйцеклеток и сперматозоидов.

Истинный гермафродитизм встречается у человека. Чаще он является результатом нарушения эмбриогенеза при одинаковой паре половых хромосом (либо XX, либо XY) во всех соматических клетках. У ряда людей-гермафродитов наблюдается мозаицизм по половым хромосомам: одна часть соматических клеток имеет пару XX, тогда как другая - XY.

 

Хотя оплодотворение представляет собой характерный признак полового размножения, дочерняя особь иногда развивается из неоплодот-воренной яйцеклетки - партеногенез или девственное развитие (от греч. parthenos - девственница, genos - рождение). Источником наследственного материала для развития потомка обычно бывает ДНК яйцеклетки - гиногенез. Реже наблюдается партеногенетическое развитие из клетки с цитоплазмой от яйцеклетки и ядром от сперматозоида - андрогенез. Существуют виды организмов, у которых все образующиеся яйцеклетки способны как к развитию с их оплодотворением сперматозоидом, так и к партеногенезу - факультативный партеногенез. В природе девственное развитие встречается среди растений, червей, насекомых, ракообразных - естественный партеногенез. Есть виды (кавказская скальная ящерица), размножающиеся исключительно пар-теногенетически - облигатный или обязательный партеногенез.

От истинного гермафродитизма следует отличать ложный гермафродитизм, для которого характерно сочетание у одного организма наружных половых органов и вторичных половых признаков обоих полов при наличии половой железы одного типа - женской или мужской (яичника или семенника).

Партеногенез как способ размножения путем образования многочисленного потомства, причем в отсутствие партнеров для спаривания, помогает решить задачу компенсации массивной гибели (часто неспецифической) организмов некоторых видов. Именно поэтому он распространен среди паразитов.

 

К девственному развитию яйцеклетку можно побудить в лабораторных условиях - искусственный партеногенез.

Исследования, выполненные на ранних эмбрионах человека, полученных путем экстракорпорального оплодотворения, показали, что развитие человека возможно только при наличии оплодотворения, т.е. в зиготе должны быть оба генома - материнский и отцовский. В отсутствие отцовского генома не образуются провизорные органы, и, следовательно, возникающий материал внутренней клеточной массы (эмбриобласт, согласно прежней эмбриологической терминологии) лишен возможности нормально развиваться. В таких случаях (дигиногенез - в диплоидных клетках оба генома материнские) обычно развитие приводит к образованию тератом, что равнозначно прекращению развития и гибели зародыша. В отсутствие материнского генома (диандрогенез - в диплоидных клетках оба генома отцовские) гипертрофированное развитие претерпевают ткани трофобласта, что приводит к патологическому состоянию в виде пузырного заноса. Внутренняя клеточная масса не образуется, зародыш гибнет. Можно заключить, что девственное развитие нового организма человека невозможно.

У представителей видов, для которых описан естественный партеногенез (пчелы), как и в случае типичного полового размножения, развиваются потомки с диплоидными соматическими клетками. Восстановление диплоидного набора хромосом обычно происходит путем слияния ово(оо)цита, т.е. яйцеклетки и редукционного тельца во втором делении мейоза.

Особого внимания, хотя бы потому, что речь идет об одном из возможных механизмов образования в процессе беременности женщины монозиготных близнецов, заслуживает полиэмбриония. Речь идет о бесполом размножении на стадии состоявшегося зародыша, начавшего развитие с оплодотворения и образования зиготы (типичная форма полового размножения), путем его разделения на две или большее число частей, каждая из которых дает в развитии полноценную особь. Среди животных полиэмбриония типична для броненосцев, у которых из первоначально одного зародыша образуется 4-8.

22. Гаметогенез как процесс образования поло­вых клеток. Морфология половых клеток. Чередование гаплоидной и ди­плоидной фаз жизненного цикла.

Гаметогенез – это процесс образования зрелых половых клеток. Происходит в половых железах. Все половые клетки происходят от первичных половых клеток – гоноцитов. Первичные половые клетки обнаруживаются в первичной полоске на 16–18-й день развития, затем они перемещаются в желточную (внезародышевую) энтодерму у основания аллантоиса, мигрируют в энтодерму средней кишки, оттуда и попадают в половые валики – зачатки гонад.

 

Гаметогенез состоит из нескольких фаз.

1. Фаза размножения протекает на основе общих закономерностей, характерных для соматических клеток, диплоидные клетки зачаткового эпителия мужских и женских гонад в ходе клеточного цикла синтезируют ДНК и делятся митозом.

Митоз, кариокинез, или непрямое деление, универсальный способ деления любых эукариотических клеток. При митотическом делении генетический материал родительской (материнской) клетки равномерно распределяется между двумя дочерними клетками, каждая из которых получает диплоидный (2n) набор генетической информации. Зачатковые клетки, делящиеся митозом, называются гониями: мужские – сперматогониями, женские – оогониями.

2. Фаза роста сменяет фазу размножения. Гонии увеличиваются в объеме и проходят определенные этапы дифференцировки, связанные с изменением структуры цитоплазмы и ядра. Дифференцировка сперматогониев и оогониев проходит различными путями. В течение фазы роста обязательно имеется S -период, в котором происходит удвоение каждой молекулы ДНК. В результате каждая хромосома, находящаяся в состоянии хроматина, по завершению S- периода будет состоять из двух хроматид, соединенных между собой центромерой. Фаза роста заканчивается, когда гонии преобразуются в качественно новые клетки: сперматозоиты или ооциты I порядка, готовые вступить в мейоз.

3. Фаза созревания – наиболее продолжительная фаза гаметогенеза, включает два мейотических деления клеток (мейоз). Мейотическое деление приводит к уменьшению числа хромосом в каждой дочерней клетке в два раза по сравнению с исходной материнской клеткой, т.е. имеет место гаплоидизация хромосомного набора этих клеток, так из одной диплоидной клетки образуются 4 гаплоидные, отличающиеся друг от друга по качеству генетической информации. Мейоз является цитологической основой полового размножения организмов. (см Мейоз 19 билет)

В зачатках гонад гоноциты впервые обнаруживают признаки полового диморфизма. При формировании мужских гонад (семенников) они окружаются клетками целомического эпителия, образуя так называемые «половые тяжи», в составе которых пребывают в латентном, недифференцированном состоянии (сперматогонии) вплоть до начала полового созревания. При формировании женских гонад (яичников) гоноциты задерживаются в наружном, корковом слое мезенхимной ткани половых валиков, активно пролиферируют, вступают в мейоз, после чего каждый из них окружается фолликулярными клетками и в виде ооцитов 1-го порядка сохраняются до полового созревания.

 

Морфология половых клеток

Строение сперматозоида. Сперматозоиды, или спермии, представляют собой маленькие клетки, длиной около 70 мкм, лишенные цитоплазмы и состоящие только из ядросодержащей части – головки, несущей генетический материал, и органа передвижения – хвоста, или жгутика, размеры которого около 55 мкм. Сперматозоид покрыт цитолеммой, которая в переднем отделе содержит рецептор – гликозилтрансферазу, обеспечивающую узнавание рецепторов яйцеклетки.

Головка сперматозоида (caput spermatozoida) состоит из акросомальной и постакросомальной зон. Она включает небольшое плотное ядро с гаплоидным набором хромосом, содержащее нуклеопротамины и нуклеогистоны. Акросомальная зона покрыта плоским мешочком (чехликом). В нем располагается акросома, которая содержит набор ферментов лизинов.

Ядро сперматозоида содержит 23 хромосомы, одна из которых является половой (X или Y), остальные – аутосомами.

Хвостовой отдел сперматозоида состоит из промежуточной (связующей), главной и терминальной частей.

• В связующей части или шейке, располагаются центриоли – проксимальная, прилежащая к ядру, и дистальная, от которой начинается осевая нить, продолжающаяся в промежуточной, главной и терминальной частях. Аксонама построена по принципу реснички, биения которой инициируются катионами кальция, находящимися в окружающей среде, и митохондриальной АТФ спермия. Промежуточная часть (pars intermedia) содержит 2 центральных и 9 пар периферических микротрубочек, окруженных расположенной по спирали митохондрий (митохондриальное влагалище – vagina mitochondrialis).
• Главная часть (pars principalis) хвоста имеет (9 + 2)2, микротрубочек, окруженных циркулярно ориентированными фибриллами, придающими упругость, и плазмолеммой.
• Терминальная, или конечная, часть сперматозоида (parsterminalis) содержит единичные сократительные филаменты. Движения хвоста бичеобразные, что обусловлено последовательным сокращением микротрубочек от первой до девятой пары. В кислой среде сперматозоиды быстро утрачивают способность к движению и оплодотворению.

Рис. 7. Строение мужской половой клетки:

I – головка; II – хвост; 1 – рецептор гликозилтрансфераза;

2 – акросомальная гранула; 3 – «чехлик»; 4 – проксимальная центриоль;

5 – митохондрия; 6 – слой упругих фибрилл; 7 – аксонема;

8 – дистальная центриоль; 9 – циркулярнье фибриллы

 

Строение яйцеклетки. Яйцеклетки, или ооциты (от лат. оvum – яйцо), имеют диаметр около 130 мкм. К цитолемме прилежат блестящая, или прозрачная, зона (zona pellucida – Zp) и слой фолликулярных клеток.

Ядро женской половой клетки имеет гаплоидный набор хромосом с Х-половой хромосомой, хорошо выраженное ядрышко, в кариолемме много поровых комплексов. В период роста ооцита в ядре происходят интенсивные процессы синтеза иРНК, рРНК.

В цитоплазме развиты аппарат синтеза белка (эндоплазматическая сеть, рибосомы) и аппарат Гольджи. Количество митохондрий умеренно, они расположены около желточного ядра, где идет интенсивный синтез желтка, клеточный центр отсутствует. Аппарат Гольджи на ранних стадиях развития располагается около ядра, а в процессе созревания яйцеклетки смещается на периферию цитоплазмы. Здесь располагаются производные этого комплекса – кортикальные гранулы (granula corticalia), число которых достигает около 4 000, а размеры – 1 мкм. Они содержат гликозаминогликаны и различные ферменты (в том числе протеолитические), участвуют в кортикальной реакции, защищая яйцеклетку от полиспермии.

Прозрачная, или блестящая, зона (zona pellucida – Zp) состоит из гликопротеинов и гликозаминогликанов – хондроитинсерной, гиалуроновой и сиаловой кислот. В образовании этой зоны принимают участие фолликулярные клетки: отростки фолликулярных клеток проникают через прозрачную зону, направляясь к цитолемме яйцеклетки. Цитолемма яйцеклетки имеет микроворсинки, располагающиеся между отростками фолликулярных клеток. Фолликулярные клетки выполняют трофическую и защитную функции.