Глава 5. Размножение и индивидуальное развитие организмов

ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ КЛЕТОК

Хромосомный набор

Совокупность хромосом, содержащихся в ядре, называется хромосомным набором. Число хромосом в клетке и их форма постоянны для каждого вида живых организмов.

Соматические клетки диплоидны (содержат двойной набор хромосом). В этих клетках хромосомы представлены парами. Хромосомы, принадлежащие к одной паре, называются гомологичными. Хромосомы разных пар отличаются друг от друга размерами, формой, местами расположения первичных (центромеры) и вторичных перетяжек.

Половые клетки гаплоидны (содержат одинарный набор хромосом). В этих клетках хромосомы представлены в единственном числе и не имеют пары в виде гомологичной хромосомы.

Клеточный цикл

Клеточный цикл (жизненный цикл клетки) - существование клетки от момента ее возникновения в результате деления материнской клетки до ее собственного деления или смерти. Продолжительность клеточного цикла зависит от типа клетки, ее функционального состояния и условий среды. Клеточный цикл включает митотический цикл и период покоя.

В период покоя (G₀) клетка выполняет свойственные ей функции и избирает дальнейшую судьбу - погибает, либо возвращается в митотический цикл. В непрерывно размножающихся клетках клеточный цикл совпадает с митотическим циклом, а период покоя отсутствует.

Митотический цикл состоит их четырех периодов: пресинтетического (постмитотического) - G₁, синтетического - S, постсинтетического (премитотического) - G₂, митоза - М. Первые три периода - это подготовка клетки к делению (интерфаза), четвертый период - само деление (митоз).

Интерфаза - подготовка клетки к делению - состоит из трех периодов. В первый период (G₁) увеличивается объем цитоплазмы и количество органелл, происходит рост клетки после предыдущего деления. Во второй период (S) происходит удвоение генетического материала (репликация ДНК), синтез белковых молекул, с которыми связывается ДНК, и превращение каждой хромосомы в две хроматиды. В третий период (G₂) усиливаются процессы биосинтеза, происходит деление митохондрий и хлоропластов, удваиваются центриоли.

Деление клетки

Основой размножения и индивидуального развития организмов является деление клетки. Описано три способа деления эукариотических клеток: амитоз (прямое деление), митоз (непрямое деление) и мейоз (редукционное деление). Амитоз - редкий способ деления клетки, характерный для стареющих или опухолевых клеток. При амитозе ядро делится путем перетяжки и равномерное распределение наследственного материала не обеспечивается. После амитоза клетка не способна вступать в митотическое деление.

Митоз

Митоз - тип клеточного деления, в результате которого дочерние клетки получают генетический материал, идентичный тому, который содержался в материнской клетке. Митоз состоит из четырех фаз.

Профаза (первая фаза митоза). Хромосомы спирализуются, центриоли (у животных клеток) расходятся к полюсам клетки, распадается ядерная оболочка, исчезают ядрышки и начинает формироваться веретено деления.

Метафаза (вторая фаза митоза). Хромосомы, состоящие из двух хроматид, прикрепляются своими центромерами (первичными перетяжками) к нитям веретена деления. При этом все они располагаются в экваториальной плоскости. Эта структура называется метафазной пластинкой.

Анафаза (третья фаза митоза). Каждая центромера делится и нити веретена деления растягивают отделившиеся друг от друга хроматиды к противоположным полюсам. Теперь разделенные хроматиды называются дочерними хромосомами.

Телофаза (четвертая фаза митоза). Дочерние хромосомы достигают полюсов клетки, деспирализуются, нити веретена деления разрушаются, вокруг хромосом образуется ядерная оболочка, ядрышки восстанавливаются. Два образовавшихся ядра генетически идентичны. После этого следует цитокинез (деление цитоплазмы), в результате которого образуются две дочерние клетки. Органоиды распределяются между ними более или менее равномерно.

Биологическое значение митоза. В результате митоза: достигается генетическая стабильность, увеличивается число клеток в организме, происходит рост организма, возможны явления регенерации и бесполого размножения у некоторых организмов.

Мейоз

Мейоз - тип клеточного деления, сопровождающийся редукцией числа хромосом. В результате из первично диплоидных клеток образуются гаплоидные. В ходе мейоза происходит два клеточных деления, причем удвоение числа хромосом происходит только перед первым делением. Таким образом, из одной диплоидной клетки делящейся мейотически, образуется четыре гаплоидных.

Как и митоз, каждое из мейотических делений состоит из четырех фаз.

Профаза I (профаза первого мейотического деления). Происходят процессы, аналогичные процессам профазы митоза. Кроме того, гомологичные хромосомы, представленные двумя хроматидами, сближаются и "слипаются" друг с другом. Этот процесс называется конъюгацией. При этом происходит обмен участков гомологичных хромосом - кроссинговер (перекрест хромосом), то есть обмен наследственной информацией. После конъюгации гомологичные хромосомы отделяются друг от друга.

Метафаза I. Происходят процессы, аналогичные процессам метафазы митоза.

Анафаза I. В отличие от анафазы митоза центромеры не делятся и к полюсам клетки отходят не по одной хроматиде от каждой хромосомы, а по одной хромосоме, состоящей из двух хроматид, скрепленной общей центромерой.

Телофаза I. Образуются две клетки с гаплоидным набором.

После завершения первого мейотического деления следует короткая интерфаза второго мейотического деления. Причем на этой стадии репликации (удвоения) ДНК не происходит и, следовательно, диплоидность не восстанавливается.

Процессы, протекающие в профазе II, метафазе II, анафазе II и телофазе II аналогичны процессам во время митоза.

Таким образом, из одной диплоидной клетки, делящейся мейотически, образуется четыре гаплоидных.

Биологическое значение мейоза. Мейоз служит основой полового размножения и комбинативной изменчивости организмов.

РАЗМНОЖЕНИЕ ОРГАНИЗМОВ

Размножение - это способность живых существ воспроизводить себе подобных. При этом обеспечивается непрерывность и преемственность жизни. Принято различать два основных типа размножения: бесполое и половое.

Процесс полового размножения обычно осуществляется между двумя физиологически различными особями - мужской и женской. Они формируют особые половые клетки (гаметы), при слиянии которых образуется зигота. При этом геномы родительских клеток смешиваются, поэтому потомки генетически отличаются от каждого из родителей и друг от друга.

В процессе бесполого размножения участвует только одна особь. Образования гамет не происходит. Организм либо просто делится на две или более частей, либо формирует специальные структуры, из которых восстанавливаются новые индивиды, генетически идентичные материнской особи.

Бесполое размножение возникло раньше полового. Оно обеспечивает воспроизведение большого количества идентичных особей и более выгодно в относительно постоянных условиях.

Половое размножение появилось более 3 млрд лет назад. При половом размножении происходит объединение генетической информации от двух особей одного вида (родителей) в наследственном материале потомка. То есть биологическое значение полового размножения заключается не только в самовоспроизведении особей, но и в обеспечении биологического разнообразия видов, их адаптивных возможностей и эволюционных перспектив. Это делает половое размножение биологически более прогрессивным, чем бесполое.

Бесполое размножение

Различают следующие типы бесполого размножения:

1.Деление. Самая простая форма бесполого размножения (свойственна одноклеточным организмам). Исходная материнская клетка делится митотически на две или несколько более или менее одинаковых дочерних клеток.

2.Споруляция. Размножение посредством спор (встречается у всех растений, грибов и некоторых простейших, а также у прокариотических организмов: многих бактерий, синезеленых водорослей). Спора - это клетка (обычно гаплоидная), покрытая защитным покровом (споровой оболочкой), позволяющим переносить действие различных неблагоприятных факторов среды.

3.Фрагментация. Способность некоторых живых существ восстанавливать утраченные органы или части тела (регенерация).

4.Почкование. Характерно для представителей кишечнополостных (гидра). На теле материнской особи появляется небольшой бугорок с зачатками всех структур и органов, характерных для материнского организма. Затем происходит отделение (отпочковывание) дочерней особи.

5.Вегетативное размножение. Характерен для многих групп растений - от водорослей до цветковых. От материнского организма отделяется достаточно хорошо дифференцированная часть (отводки, усы, корневые отпрыски, поросль) или же образуются особые структуры, специально предназначенные для вегетативного размножения (луковицы, клубни, корневища и др.). Разновидностью вегетативного размножения является прививка, то есть пересадка части тела одного организма (привой) на другой организм (подвой).

6.Клонирование. Искусственный способ размножения, не встречающийся в естественных условиях. Клон - совершенно одинаковое в генетическом отношении потомство, полученное в результате имплантации ядра соматической клетки донора в яйцеклетку. Таким образом, получают зиготу, минуя "классическое" оплодотворение.

Половое размножение

Половое размножение характерно для подавляющего большинства живых существ. Оно складывается из 4 основных процессов:

1.Гаметогенез - образование половых клеток (гамет).

2.Оплодотворение - слияние гамет и образование зиготы.

3.Эмбриогенез - дробление зиготы и формирование зародыша.

4.Постэмбриональный период - рост и развитие организма в послезародышевый период.

Половые клетки

Гаметы - половые клетки, при слиянии которых образуется зигота, из которой развивается новая особь. Гаметы имеют вдвое меньше хромосом, чем остальные клетки тела (соматические клетки). Они не способны делиться в отличие от большинства соматических клеток. Различают женские и мужские половые клетки. Половая принадлежность у высших форм (например, у позвоночных) определяется на генетическом уровне.

Мужские гаметы называются сперматозоидами (если они подвижны) или спермиями (если они лишены жгутикового аппарата и не способны активно передвигаться). Сперматозоиды имеют очень маленькие размеры. Они состоят из головки, шейки, средней части и хвоста. В головке располагается ядро, содержащее ДНК. На переднем конце головки имеется акросома - видоизмененный комплекс Гольджи, который содержит литические ферменты для растворения оболочки яйцеклетки при оплодотворении. Хвост образован микротрубочками и служит для передвижения сперматозоида.

Женские гаметы носят название яйцеклеток. Они, как правило, неподвижны, имеют большие, чем сперматозоиды размеры, хорошо развитую цитоплазму и запас питательных веществ.

Яйцеклетки разных организмов отличаются друг от друга. В зависимости от количества в яйцеклетки желтка их делят на алецитальные, олиголецетальные, мезолецитальные, полилецитальные. В зависимости от характера распределения желтка в яйцеклетки различают гомо- или изолецитальные, телолецитальные, центролецитальные яйцеклетки.

Образование половых клеток

Процесс образования половых клеток - гаметогенез - протекает в половых железах (гонадах). У высших животных женские гаметы образуются в яичниках, мужские - в семенниках. Процесс образования сперматозоидов называют сперматогенезом; яйцеклеток - оогенезом. Гаметогенез делят на несколько фаз: размножения, роста, созревания и выделяемую при сперматогенезе фазу формирования.

Фаза размножения характеризуется многократными митотическими делениями клеток стенки семенника или яичника, приводящими к образованию многочисленных сперматогоний и оогоний. Эти клетки, как и все клетки тела, диплоидны. Фаза размножения у мужчин начинается с наступлением половой зрелости и продолжается постоянно в течение почти всей жизни. В женском организме размножение оогоний начинается в эмбриогенезе и завершается к 3-му году жизни.

Фаза роста сопровождается увеличением объема цитоплазмы клеток, накоплением ряда веществ, необходимых для дальнейших делений, репликацией ДНК и удвоением хромосом. В фазе роста клетки получают название сперматоцитов и ооцитов I порядка. Фаза роста более выражена в оогенезе, поскольку ооциты I порядка накапливают значительные количества питательных веществ.

Фаза созревания характеризуется мейозом.

При сперматогенезе в результате I мейотического деления образуются два одинаковых сперматоцита II порядка, каждый из которых после второго деления мейоза формирует по две сперматиды.

При оогенезе профаза первого мейотического деления осуществляется еще в эмбриональном периоде, а остальные события мейоза продолжаются после полового созревания организма. Каждый месяц в одном из яичников половозрелой женщины созревает одна яйцеклетка. При этом завершается I деление мейоза, образуются крупный ооцит П порядка и маленькое первое полярное, или направительное, тельце, которые вступают во второе деление мейоза. На стадии метафазы второго мейотического деления ооцит II порядка овулирует - выходит из яичника в брюшную полость, откуда попадает в яйцевод. Дальнейшее созревание его возможно лишь после слияния со сперматозоидом. Если оплодотворения не происходит, ооцит II порядка погибает и выводится из организма. В случае оплодотворения он завершает второе мейотическое деление, образуя зрелую яйцеклетку - оотиду - и второе полярное тельце. Полярные тельца никакой роли в оогенезе не играют и в конце концов погибают. Таким образом, в результате фазы созревания из каждой диплоидной клетки формируются гаплоидные клетки: при сперматогенезе - 4 сперматиды, при оогенезе - 1 оотида и 3 полярных тельца.

Фаза формирования характерна только для сперматогенеза, и сущность ее состоит в том, что сперматиды приобретают свойственную сперматозоидам морфологию и подвижность.

Оплодотворение

Оплодотворение - это процесс слияния мужской и женской половых клеток (гамет), в результате которого образуется оплодотворенная яйцеклетка (зигота). То есть из двух гаплоидных гамет образуется одна диплоидная клетка (зигота).

Различают наружное оплодотворение, когда половые клетки сливаются вне организма, и внутреннее, когда половые клетки сливаются внутри половых путей особи; перекрестное оплодотворение, когда объединяются половые клетки разных особей; самооплодотворение - при слиянии гамет, продуцируемых одним и тем же организмом; моноспермия и полиспермия в зависимости от числа сперматозоидов, оплодотворяющих одну яйцеклетку.

У человека процесс оплодотворения происходит в маточной трубе, куда после овуляции попадают ооцит II порядка и могут находиться многочисленные сперматозоиды. При контакте с яйцеклеткой акросома сперматозоида выделяет ферменты, разрушающие оболочки яйцеклетки и обеспечивающие проникновение сперматозоида внутрь. После проникновения сперматозоида яйцеклетка формирует на поверхности толстую непроницаемую оболочку оплодотворения, препятствующую полиспермии.

Проникновение сперматозоида стимулирует ооцит II порядка к дальнейшему делению. Он осуществляет анафазу и телофазу II мейотического деления и становится зрелым яйцом. В результате в цитоплазме яйцеклетки оказывается два гаплоидных ядра, называемых мужским и женским пронуклеусами, которые сливаются с образованием диплоидного ядра - зиготы.