Размножение – основа непрерывности жизни

Клеточный цикл — это период жизни клетки от одного деления до другого или от деления до смерти.

Клеточный цикл состоит из интерфазы (период вне деления) и самого клеточного деления. Если клетка собирается когда-нибудь делиться, то интерфаза будет состоять из 3-х периодов. Сразу после выхода из митоза клетка вступает в пресинтетический или G1-период, далее переходит в синтетический или S-период и потом — в постсинтетический или G2-период. G2-периодом заканчивается интерфаза и после нее клетка вступает в следующий митоз.

Если клетка не планирует снова делиться, то она как бы выходит из клеточного цикла и вступает в период покоя, или G0-период. Если клетка, находящаяся в G0-периоде, снова захочет делиться, то она выходит из G0-периода и вступает в G1-период. Таким образом, если клетка находится в G1-периоде, то она обязательно рано или поздно будет делиться, не говоря уже о S- и G2-периодах, когда клетка в ближайшее время обязательно вступит в митоз.

G1-период может продолжаться от 2–4 ч до нескольких недель или даже месяцев. Продолжительность S-периода варьирует от 6 до 8 ч, а G2-периода — от нескольких часов до получаса. Длительность митоза — от 40 до 90 минут. Причем самой короткой фазой митоза можно считать анафазу. Она занимает всего несколько минут. G1-период характеризуется высокой синтетической активностью, в течение которого клетка должна увеличить свой объем до размера материнской клетки, а значит, и количество органелл, различных веществ. Непонятно почему, но клетка прежде чем вступить в следующий митоз должна иметь размер равный материнской клетке. И пока этого не произойдет, клетка продолжает оставаться в G1-периоде. Видимо, единственным исключением из этого является дробление, при котором бластомеры делятся, не достигая размеров исходных клеток. В конце G1-периода принято различать специальный момент, называемый R-точкой (точка рестрикции, R-пункт), после которого клетка обязательно в течение нескольких часов (обычно 1–2) вступает в S-период. Период времени между R-точкой и началом S-периода можно рассматривать в качестве подготовительного для перехода в S-период. Самый главный процесс, который идет в S-периоде — это удвоение или редупликация ДНК. Все остальные реакции, происходящие в это время, направлены на обеспечение синтеза ДНК — синтез гистоновых белков, синтез ферментов, регулирующих и обеспечивающих синтез нуклеотидов и образование новых нитей ДНК. Сущность G2-периода не совсем понятна в настоящее время, однако в этот период происходит образование веществ, необходимых для самого процесса митоза (белки микротрубочек веретена деления, АТФ). Прохождение клетки по всем периодам клеточного цикла строго контролируется специальными регуляторными молекулами, которые обеспечивают: 1) прохождение клетки по определенному периоду клеточного цикла и 2) переход из одного периода в другой. Причем прохождение по каждому периоду, а также переход из одного периода в другой контролируется различными веществами. Одними из участников регуляторной системы являются циклин-зависимыми протеинкиназами (cdc). Именно они регулируют активность генов, ответственных за прохождение клетки по тому или иному периоду клеточного цикла. Имеется несколько их разновидностей, и все они присутствуют в клетке постоянно независимо от периода клеточного цикла. Но для работы циклин-зависимых протеинкиназ требуются специальные активаторы. Ими являются циклины. Циклины присутствуют в клетках не постоянно, а то появляются, то исчезают. Это обусловлено их синтезом и быстрым разрушением. Известно много типов циклинов. Синтез каждого циклина происходит в строго определенный период клеточного цикла. В один период образуются одни циклины, а в другой — другие. Таким образом, система "циклины — циклин-зависимые протеинкиназы" управляет движением клетки по клеточному циклу.

Деление клеток Увеличение числа клеток происходит в результате их деления. Различают 3 способа деления клеток: амитоз (прямое деление); митоз (непрямое деление); мейоз (деление, характерное для фазы созревания половых клеток). Амитоз, или прямое деление, – способ деления ядра соматических клеток пополам путем перетяжки без образования хромосом. Если при амитозе не происходит деления цитоплазмы, то происходит возникновение дву- и многоядерных клеток. Данный способ деления характерен для некоторых простейших, специализированных клеток или патологически измененных клеток. Распределение ядерного материала оказывается случайным и неравномерным. Возникшие дочерние клетки наследственно неполноценны.

Митоз. Процессу деления клетки путем митоза предшествует интерфаза – подготовительный период. В этой фазе происходит ряд подготовительных процессов.

Таблица 9. Процессы интерфазы

Периоды интерфазы	Процессы, сопровождающие периоды
а) пресинтетический период	- создаются цитоплазматические структуры;
- в ядре синтезируются РНК;
- на рибосомах образуются строительные белки и белки-ферменты;
- в хлоропластах и митохондриях происходит синтез АТФ, накопление энергии.
б) синтетический период	- в ядре синтезируется ДНК (редупликация);
- число молекул ДНК в каждой хромосоме удваивается;
- процесс самоудвоения молекул ДНК определяет возможность передачи наследственности.
в) постсинтетический период	- продолжается синтез белков и накопление энергии;
- заканчивается подготовка к делению, в котором и завершается интерфаза.

 

В конце интерфазы, перед началом деления клетки путем митоза, каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных друг с другом перетяжкой – центромерой. Такое строение хромосомы возникает в результате удвоения ДНК, осуществляющегося по принципу комплементарности азотистых оснований в интерфазе митотического цикла. Деление клетки – митоз – непрямое деление соматических клеток, в результате которого сначала происходит удвоение, а затем равномерное распределение наследственного материала между дочерними клетками.

Весь процесс митоза занимает в среднем 1–2 ч. Продолжительность его несколько различна для разных видов клеток. Зависит он также и от условий внешней среды (температуры, светового режима и других показателей).

Рис. 6. Схема митоза

 

Таблица 10. Фазы митоза

Ход митоза
Фазы	Процессы
Профаза	- Растворение ядерной оболочки и ядрышка; - спирализация хромосом, приводящая к их утолщению и укорочению; - расхождение частей центриолей к разным полюсам клетки; - образование нитей веретена деления.
Метафаза	- Хромосомы сосредотачиваются на экваторе клетки в одну линию; - к каждой хромосоме присоединяются две нити веретена деления.
Анафаза	- Центромера каждой хромосомы делится на две части; - каждая хроматида становится самостоятельной дочерней хромосомой - дочерние хромосомы одной пары расходятся к разным полюсам клетки. Аналогичный процесс происходит с другими парами дочерних хромосом.
Телофаза	- Растворение нитей веретена деления; - возникновение новых ядерных оболочек вокруг разошедшихся хромосом; - деспирализация нитей ДНК; - формирование ядрышек; - образование двух обособленных дочерних клеток.

 

Биологическое значение митоза заключается в том, что он обеспечивает постоянство числа хромосом во всех клетках организма. В процессе митоза происходит распределение ДНК хромосом материнской клетки строго поровну между возникающими из нее двумя дочерними клетками. В результате митоза все дочерние клетки получают одну и ту же генетическую информацию.

Мейоз. Неполовые, соматические клетки большинства многоклеточных организмов имеют двойной, диплоидный (2n) набор хромосом, где каждая хромосома имеет парную, гомологичную, хромосому. Гаметы же имеют одинарный, гаплоидный (n) набор хромосом, в котором все хромосомы уникальны и не имеют пар – гомологов. Особый тип деления клеток, в результате которого образуются половые клетки, называют мейозом. В отличие от митоза, при котором сохраняется число хромосом, получаемых дочерними клетками, при мейозе число хромосом в дочерних клетках уменьшается вдвое.

Процесс мейоза состоит из двух последовательных клеточных делений – мейоза I (первое деление) и мейоза II (второе деление). Удвоение ДНК и хромосом происходит только перед мейозом I.

В результате первого деления мейоза, называемого редукционным, образуются клетки с уменьшенным вдвое числом хромосом. После второго деления следует формирование зрелых половых клеток

Мейоз – основной процесс образования половых клеток, включающий два следующих друг за другом клеточных деления.

Стадии мейоза

Профаза I - самая продолжительная фаза. Ее делят на пять стадий (лептотена, зиготена, пахитена, диплотена).

А. Хромосомы укорачиваются и становятся видимыми как обособленные структуры. У некоторых организмов они выглядят как нитки бус: участки интенсивно окрашивающегося материала – хромомеры – чередуются у них с неокрашенными участками.

Б. Гомологичные хромосомы, происходящие из ядер материнской и отцовской гамет, приближаются одна к другой и конъюгируют. Эти хромосомы одинаковой длинны, их центромеры занимают одинаковое положение, и они обычно содержат одинаковое число генов, расположенной в одной и той же линейной последовательности. Пары конъюгировавших гомологичных хромосом часто называют бивалентами. Биваленты укорачиваются и утолщаются. Гомологичные хромосомы, составляющие бивалент, частично разделяются, как будто отталкиваются друг от друга. Теперь видно, как каждая хромосома состоит из двух хроматид. Хромосомы все еще соединены между собой в нескольких точках. Эти точки называют хиазмами. В каждой хиазме происходит обмен участками хроматид в результате разрывов и воссоединений, в которых участвуют две из четырех имеющихся в каждой хиазме нитей. В результате гены из одной хромосомы оказываются связанными с генами из другой хромосомы, что приводит к новым комбинациям в образующихся хроматидах. Этот процесс называют кроссинговером. Гомологичные хромосомы после кроссинговера не расходятся, так как сестринские хроматиды остаются прочно связаны вплоть до анафазы.

В. Хроматиды гомологичных хромосом продолжают отталкиваться друг от друга, и биваленты приобретают определенную конфигурацию в зависимости от числа хиазм. Биваленты с одной хиазмой имеют крестообразную форму, с двумя хиазмами – кольцевидную, а с тремя и более – образуют петли, лежащие перпендикулярно друг другу. К концу профазы I все хромосомы полностью уплотнены и интенсивно окрашиваются. В клетке происходят и другие изменения: миграция центриолей (если они имеются) к полюсам, разрушение ядрышек и ядерной мембраны, а затем образование нитей веретена.

Метафаза I – биваленты выстраиваются в экваториальной плоскости, образуя метафазную пластинку. Их центромеры ведут себя как единые структуры (хотя часто выглядят двойными) и организуют прикрепленные к ним нити веретена, каждая из которых направлена только к одному из полюсов. В результате слабого тянущего усилия этих нитей каждый бивалент располагается в области экватора, причем обе его центромеры оказываются на одинаковом расстоянии от него – одна снизу, а другая сверху.

Анафаза I – имеющиеся у каждого бивалента две центромеры еще не делятся, но сестринские хроматиды уже не примыкают одна к другой. Нити веретена тянут центромеры, каждая из которых связана с двумя хроматидами, к противоположным полюсам веретена. В результате хромосомы разделяются на два гаплоидных набора, попадающих в дочерние клетки.

Телофаза I - расхождение гомологичных центромер и связанных с ними хроматид к противоположным полюсам означает завершение первого деления мейоза. Число хромосом в одном наборе стало вдвое меньше, но находящиеся на каждом полюсе хромосомы состоят из двух хроматид. Вследствие кроссинговера при образовании хиазм эти хроматиды генетически неидентичны, и при втором делении мейоза им предстоит разойтись. Веретена и их нити обычно исчезают.

У животных и у некоторых растений хроматиды деспирализуются, вокруг них на каждом полюсе формируется ядерная мембрана и образовавшееся ядро вступает в интерфазу. Затем начинается деление цитоплазмы (у животных) или формирование разделяющей клеточной стенки (у растений), как при митозе. У многих растений не наблюдается ни телофазы, ни образования клеточной стенки, ни интерфазы, и клетка прямо переходит из анафазы I в профазу II.

Интерфаза II – эта стадия обычно наблюдается только в животных клетках; продолжительность ее варьирует. Фаза S отсутствует, и дальнейшей репликации не происходит. Процессы, участвующие во втором делении мейоза, по своему механизму сходны с происходящими в митозе. Они включают разделение хроматид в обеих дочерних клетках, получившихся в результате первого деления мейоза. Второе деление мейоза отличается от митоза главным образом двумя особенностями: 1) в метафазе II мейоза сестринские хроматиды часто сильно обособляются друг от друга; 2) число хромосом гаплоидное.

Профаза II – в клетках, у которых выпадает интерфаза II, эта стадия тоже отсутствует. Продолжительность профазы II обратно пропорциональна продолжительности телофазы I. Ядрышки и ядерные мембраны разрушаются, а хроматиды укорачиваются и утолщаются. Центриоли, если они есть, перемещаются к противоположным полюсам клеток; появляются нити веретена. Хроматиды распологаются таким образом, что их длинные оси перпендикулярны оси веретена деления мейоза.

Метафаза II – при втором делении центромеры ведут себя как двойные структуры. Они организуют нити веретена, направленные к обеим полюсам, и таким образом выстраиваются по экватору веретена.

Анафаза II – центромеры делятся, и нити веретена растаскивают их к противоположным полюсам. Центромеры тянут за собой отделившиеся друг от друга хроматиды, которые теперь называются хромосомами.

Телофаза II – эта стадия очень сходна с телофазой митоза. Хромосомы деспирализуются, растягиваются и после этого плохо различимы. Нити веретена исчезают, а центриоли реплицируются. Вокруг каждого ядра, которое содержит теперь половинное (гаплоидное) число хромосом исходной родительской клетки, вновь образуется ядерная мембрана. В результате последующего деления цитоплазмы (у животных) или образования клеточной стенки (у растений) из одной исходной родительской клетки получается четыре дочерних клетки. Биологическое значение мейоза. Если бы в процессе мейоза не происходило уменьшения числа хромосом, то в каждом следующем поколении при слиянии ядер яйцеклетки и сперматозоида число хромосом увеличивалось бы бесконечно. Благодаря мейозу зрелые половые клетки получают гаплоидное (n) число хромосом, при оплодотворении же восстанавливается свойственное данному виду диплоидное (2n) число. При мейозе гомологичные хромосомы попадают в разные половые клетки, а при оплодотворении парность гомологичных хромосом восстанавливается. Следовательно, обеспечивается постоянный для каждого вида полный диплоидный набор хромосом и постоянное количество ДНК.

Происходящий в мейозе перекрест хромосом, обмен участками, а также независимое расхождение каждой пары гомологичных хромосом определяют закономерности наследственной передачи признака от родителей потомству. Из каждой пары двух гомологичных хромосом (материнской и отцовской), входивших в хромосомный набор диплоидных организмов, в гаплоидном наборе яйцеклетки или сперматозоида содержится лишь одна хромосома. Она может быть: 1) отцовской хромосомой; 2) материнской хромосомой; 3) отцовской с участком материнской; 4) материнской с участком отцовской. Эти процессы возникновения большого количества качественно различных половых клеток способствуют наследственной изменчивости.

Благодаря мейозу происходит редукция числа хромосом. Из одной диплоидной клетки образуется 4 гаплоидные. Благодаря мейозу образуются генетически различные гаметы (т.к. в процессе мейоза трижды происходит перекомбинация генетического материала) и поддерживается постоянство диплоидного набора хромосом в соматических клетках.

Бесполое размножение

Размножение, которое осуществляется путём отделения от материнского организма одной или нескольких клеток, называют бесполым. В бесполом размножении участвует только одна родительская особь. Поскольку клетки, из которых развивается дочерний организм, делятся митозом, то дочерний организм сходен по наследственным признакам с материнской особью.

Формы бесполого размножения:

· Деление прокариот (не митоз!).

· Митоз у одноклеточных эукариот.

· Шизогония – множественное деление (малярийный плазмодий, трипаносомы).

· Размножение спорами (мхи, папоротники).

· Почкование (дрожжи, гидра).

· Фрагментация (морские звезды).

· Вегетативное размножение – новая особь развивается из листа, части стебля, луковичных и клубневых структур.

· Полиэмбриония (развитие из зиготы нескольких зародышей).

· Клонирование.

В природе встречается несколько видов бесполого размножения. У одноклеточных животных и растений ядро вначале делится митозом надвое. Затем родительская особь путем перетяжки делится на две одинаковые части, каждая из которых образует дочерний организм. Такое размножение называется простым делением. Дочерние клетки ничем не отличаются от родительских, получая тот же набор хромосом.

У некоторых грибов и животных, например гидр, от родительской особи отделяется небольшой участок тела, из которого впоследствии развивается новый организм. Такой способ бесполого размножения называют почкованием. Почка может отделиться от родительской особи, и тогда новый организм становится самостоятельным.

Таким образом, в результате бесполого размножения воспроизводится большое количество генетически идентичных организмов. По наследственным задаткам они практически полностью копируют родительский организм.

У многих растений, грибов и некоторых одноклеточных животных на определённой стадии жизненного цикла образуются споры. Это специальные клетки, часто защищённые плотными оболочками, охраняющими их в неблагоприятных условиях среды. Спорообразование – один из механизмов, обеспечивающих бесполое размножение. При возникновении благоприятных условий среды оболочка споры раскрывается, клетка многократно делится митозом и дает начало новому организму.

У высших растений широко развито вегетативное размножение. В результате такого размножения новый организм образуется из группы клеток материнского растения, поэтому дочерние особи, образовавшиеся в результате вегетативного размножения, обладают наследственными признаками материнского организма.

Рис. 7. Формы бесполого размножения

Особенности процесса бесполого размножения:

· В размножении принимает участие только одна особь.

· Осуществляется без участия половых клеток.

· В основе размножения лежит митоз.

· Потомки идентичны и являются точными копиями материнской особи.

· Преимущество бесполого размножения – быстрое увеличение численности.

Половое размножение

В половом размножении принимают участие, как правило, две родительские особи, каждая из которых участвует в образовании нового организма, внося лишь одну половую клетку – гамету (яйцеклетку или сперматозоид), имеющую вдвое меньшее число хромосом, чем неполовые. Т.е. гаметы имеют одинарный, гаплоидный (n) набор хромосом, где все хромосомы уникальны и не имеют пар – гомологов. В результате слияния гамет образуется оплодотворенная яйцеклетка – зигота, несущая наследственные задатки обоих родителей; благодаря чему резко увеличивается наследственная изменчивость потомков. В этом заключается преимущество полового размножения.

У высокоорганизованных растений и животных половые клетки неодинаковы по величине: гаметы, богатые запасными питательными веществами и неподвижные, – яйцеклетки; маленькие и подвижные – сперматозоиды. Гаметы образуются в специализированных органах – половых железах: яйцеклетки в яичниках, сперматозоиды в семенниках.

Половое размножение животных, растений и грибов связано с формированием гамет, которые при оплодотворении сливаются, объединяя свои ядра.

При этом в зиготе оказывается в 2 раза больше хромосом, чем в каждой из гамет. Такой же двойной набор хромосом будут иметь и клетки всего организма, выросшего из зиготы.

Неполовые (соматические) клетки имеют двойной диплоидный набор хромосом (2n), где каждая хромосома имеет парную – гомологичную хромосому.

Гаметы (половые) клетки имеют одинарный гаплоидный (n) набор хромосом, где все хромосомы уникальны и не имеют пар – гомологов.

Партеногенез. Довольно широко распространенной разновидностью полового размножения является партеногенез, при котором развитие нового организма происходит из неоплодотворенной яйцеклетки, и обладать будет только признаками матери. Иногда можно искусственно вызвать партеногенез у некоторых видов животных. Например, укол иглой неоплодотворенного яйца лягушки вызывает стимуляцию развития яйца во взрослую особь. Незначительный подогрев (до 46ºС) яйца тутового шелкопряда вызывает развитие во взрослую особь.

Образование половых клеток. Образование половых клеток у животных и человека осуществляется в половых железах (гонадах). В пределах половой железы различают 3 зоны: зону размножения, зону роста и зону созревания

Рис. 8. Процессы в половых железах

 

 

 

Сперматогенез. Образование мужских половых клеток – сперматогенез. Процесс начинается с того, что незрелая половая клетка увеличивается в размерах и приступает к первому делению мейоза. Из исходной образуются две клетки, которые претерпевают второе деление мейоза. В результате двух мейотических делений из каждой незрелой мужской половой клетки образуются 4 зрелые клетки с гаплоидным набором хромосом (n). Превращение этих клеток в сперматозоиды связано со сложными процессами роста и специализации, но не сопровождается клеточным делением.

Овогенез. Образование женских половых клеток – овогенез – идет по той же схеме, но с некоторыми существенными отличиями. В результате неравномерного распределения цитоплазмы, как при первом, так и при втором делении мейоза только в одной клетке оказывается большой запас питательных веществ, необходимых для развития будущего зародыша. Следовательно, образуется только одна зрелая яйцеклетка с гаплоидным набором хромосом (n) и три маленькие клеточки, которые впоследствии исчезают. При овогенезе наряду с мейозом происходит так называемое созревание яйцеклетки, во время которого значительно увеличивается ее объем.

Таблица 11. Строение и функции половых клеток

Признаки	Женские гаметы	Мужские гаметы
Формы и размеры	Округлая форма, гамета большая, неподвижная.	Маленькие и подвижные.
Особенности строения	Цитоплазма, в ней – рибосомы митохондрии, питательные вещества в виде зерен и белка. В процессе овогенеза образуется 1 яйцеклетка с гаплоидным набором хромосом (n).	Большинство гамет имеют головку, в которой находится ядро и комплекс Гольджи, а также хвостик, в основании которого есть митохондрии (поставляют энергию). В процессе сперматогенеза образуется 4 клетки с гаплоидным набором хромосом (n).
Основные функции	Биосинтез белка.	Оплодотворение женских гамет.

Рис. 9. Схема процесса оплодотворения

Практическая работа 3

Цель работы

Обучаемый должен знать биологическое значение полового и бесполого размножения, а также процессы, лежащие в их основе.

Обучаемый должен уметь определять стадии митоза а на временных и постоянных микропрепаратах.

 

 

Бюджет времени

На изучение темы отводится 6 часов. Из них 2 часа – лекции, 2 часа практические занятия и 2 часа – на самоподготовку.

 

ЛИТЕРАТУРА

- Пехов А.П. Биология с основами экологии. - СПб.: Издательство «Лань», 2000. - 672 с.

- Биология. В2 кн./ Под ред. В.Н.Ярыгина.- М.: Высш. Шк., 2001.

Задание 1. Изобразите графически в виде круговой диаграммы жизненный цикл клетки.

 

Задание 2. По рисунку 4 и таблице 10 изучите фазы митоза. Перепишите таблицу 10.

 

Задание 3. Заполните таблицу 12.

 

Таблица 12. Фазы мейоза

Ход мейоза
Фазы	Процессы
Первое деление мейоза
Профаза I
Метафаза I
Анафаза I
Телофаза I
Второе деление мейоза
Профаза II
Метафаза II
Анафаза II
Телофаза II

 

 

Задание 4. Изучите и перепишите таблицу 11.

 

Задание 5. Изучите и зарисуйте в тетрадь схему процесса оплодотворения (рис. 9).

 

Задание 6. Рассмотреть препараты яичника и сперматозоидов млекопитающих.

 

Задание 7. Зарисовать клетки корешка лука на разных стадиях митоза.

 

Вопросы для самоконтроля.

1. Какие изменения в клетке предшествуют делению?

2. Охарактеризуйте фазы митоза.

3. Каково биологическое значение митоза?

4. Сравните между собой митоз и мейоз, выделите черты и сходства и различия.

5. Охарактеризуйте понятия: мейоз, диплоидный набор хромосом, гаплоидный набор хромосом, конъюгация.

6. Каково биологическое значение мейоза?

7. Есть ли принципиальные различия между бесполым и половым размножением?

8. Какая форма бесполого размножения используется в сельском хозяйстве? Приведите примеры.

9. Приведите примеры разных форм бесполого размножения.

10. Какие существенные различия имеются в строении женских и мужских половых клеток?

 

Тема 4

ОНТОГЕНЕЗ

 

Онтогенез – это процесс развития особи от момента образования зиготы до смерти. Этот процесс присущ любому живому существу.

Рис. 10. Этапы онтогенеза