Роль изменчивости в эволюционном процессе

Все особи одного вида животных и растений в большей или меньшей степени отличаются друг от друга. Изменчивость организмов ― важнейший фактор протекания эволюционного процесса.

Мутационная изменчивость

Мутационная изменчивость играет роль главного поставщика наследственных изменений. Именно она является первичным материалом всех эволюционных преобразований. Одним из распространенных типов геномных мутаций является полиплоидия, имеющая большое значение в эволюции растений. Полиплоидные виды растений часто занимают арктические и альпийские зоны.

Хромосомные мутации также играют важную эволюционную роль. Прежде всего, необходимо указать на удвоение генов в одной хромосоме. Именно благодаря удвоениям генов в процессе эволюции накапливается генетический материал. Нарастание сложности организации живого в ходе исторического развития в значительной степени опиралось на увеличение количества генетического материала. Достаточно сказать, что количество ДНК в клетке у высших позвоночных примерно в 1000 раз больше, чем у бактерий. Другой тип хромосомных мутаций, который достаточно часто обнаруживается у животных и растений, ― перемещение участка хромосомы.

Особи, гетерозиготные по таким хромосомным мутациям, часто обладают пониженной плодовитостью, в то время как гомозиготы размножаются нормально. Некоторые ученые полагают, что появление таких мутаций может нарушать генетическое единство вида и приводить к обособлению внутри репродуктивно изолированных популяций.

Наиболее частый тип мутаций ― генные. Они играют очень важную роль в эволюционном процессе. Мутации отдельных генов происходят редко. Мутация гена возникает в среднем в одной из 100000 гамет. Но т.к. количество генов в организме составляет около 100000, то практически каждая особь несет вновь возникшую мутацию. Большинство мутаций рецессивные, доминантные мутации возникают намного реже. Доминантные и рецессивные мутации введут себя в популяциях по-разному. Доминантные мутации, даже если они находятся в гетерозиготном состоянии, проявляются в фенотипах особей уже первого поколения и подвергаются воздействию естественного отбора. Рецессивные же мутации проявляются в фенотипе только в гомозиготном состоянии.

Рецессивная мутация, прежде чем она проявится в фенотипе гомозигот, должна накопиться в значительном количестве в популяции. Эту мысль первым высказал отечественный генетик С.С. Четвериков. Он был первым ученым, сделавшим важнейший шаг на пути объединения генетики с эволюционной теорией. В 1926 году С.С. Четвериков опубликовал знаменитую работу "О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики", с которой начался новый этап развития эволюционной теории.

С.С. Четвериков сделал важный вывод о насыщенности природных популяций большим количеством рецессивных мутаций. Он писал, что популяция, подобно губке, впитывает рецессивные мутации, оставаясь при этом фенотипически однородной. Существование такого скрытого резерва наследственной изменчивости создает возможность для эволюционных преобразований популяций под воздействием естественного отбора. Как показал И.И. Шмальгаузен, сама способность популяций накапливать генетическую изменчивость является результатом естественного отбора.

В последнее время благодаря успехам молекулярной генетики и генетики развития все более ясным становится, какую огромную роль играют в эволюции мутации, возникающие не в самих структурных (координирующих белках) генах, а в регуляторных участках этих генов. Они могут модифицировать уровень транскрипции структурных генов, время и место их включения и выключения, создавая огромное разнообразие форм и функций организмов. Значительные морфологические различия между классами позвоночных зависят от накопления мелких мутаций в регуляторных элементах.

Рассмотрим простой пример. Размер и положение грудной клетки у курицы, мыши и удава контролируются одним и тем же структурным геном. Последовательность нуклеотидов в этом гене одинакова у всех трех видов (как и у всех остальных позвоночных). Однако изменения, произошедшие в его регуляторных элементах, приводят к тому, что у удава этот ген работает почти во всех клетках хорды эмбриона, у мыши ― в передней части, а у курицы ― в задней части хорды. В результате грудная клетка удава формируется от головы и почти до кончика хвоста, у мыши ― ближе к голове, а у курицы ― ближе к хвосту.

В природных популяциях накоплено огромное число мутаций по регуляторным элементам самых разных структурных генов.

Комбинативная изменчивость

Как вы уже знаете, комбинативная изменчивость ― это следствие перекрестка гомологических хромосом, их случайного расхождения в мейозе и случайного сочетания гамет при оплодотворении. Комбинативная изменчивость ведет к появлению бесконечно большого разнообразия генотипов и фенотипов. Она служит неиссякаемым источником наследственного разнообразия видов и основой для естественного отбора. Если допустить, что в каждой паре гомологичных хромосом имеется только одна пара аллельных генов, то для человека, у которого гаплоидный набор равен 23, количество возможных гамет составит 2²³, а число возможных генотипов ― 3²³. Такое огромное количество генотипов в 20 раз превышает численность всех людей на Земле. Однако в действительности гомологичные хромосомы отличатся по нескольким генами и в расчете не учтено явление перекрестка. Поэтому количество возможных генов выражается астрономическим числом и можно с уверенностью утверждать, что возникновение двух одинаковых людей практически невероятно. Однояйцевые близнецы составляют исключение.

Громадное генотипическое и, следовательно, фенотипическое разнообразие в природных популяциях является тем исходным эволюционным материалом, с которым оперирует естественный отбор.