Гаттерия (вверху) и латимерия (внизу)

Известно много примеров стабилизирующего отбора. Во время бури преимущественно гибнут птицы с длинными и короткими крыльям, тогда как птицы со средним размером крыльев чаще выживают; наибольшая гибель детенышей млекопитающих наблюдаются в семьях, размер которых больше или меньше среднего значения, поскольку это отражается на условиях кормления и на способности защищаться от врагов. Стабилизирующая форма естественного отбора была открыта выдающимся советским биологом–эволюционистом академик Шмальгаузеном.

Говоря о естественном отборе в целом нельзя упускать из вида его творческую роль. Накапливая полезные для популяции и вида признаки наследственной изменчивости и отбрасывая вредные, естественный отбор постепенно создает новые, более современные и прекрасно приспособленные к среде обитания виды.

Выявив преимущественную форму отбора, которая действует в той или иной популяции конкретного вида животных или растений, можно прогнозировать изменения, которые в ней могут произойти впоследствии.

Эффективность отбора

Разнообразные типы взаимодействия живых существ между собой и с условиями среды являются причиной гибели неприспособленных и выживания приспособленных видов. Какие условия необходимы для того, чтобы естественный отбор был достаточно эффективен? Датский генетик В. Иогансон ответил на этот вопрос. Он выделил у фасоли чистые линии, которые он получал самоопылением одного исходного растения и его потомков в ряду поколений. Созданные таким путем линии были гомозиготными по большинству генов, т.е. в пределах линий изменчивость носила только кодификационный характер, если не учитывать редко возникающие мутации. В таких линиях отбор по величине бобов не приводил к их укреплению или уменьшению в последующих поколениях. В обычных же гетерозиготных популяциях фасоли существовала наследственная изменчивость, и отбор оказывался эффективным. Из экспериментов Иогансера следует очень важный вывод: в чистой линии, гомозиготной по большинству генов, наследственная изменчивость крайне незначительна и отбор поэтому неэффективен.

Дрейф генов ― фактор эволюции

Случайные колебания частот генов в популяциях органического размера

Случайные отклонения результатов расщеплений при моногибридном, дигибридном и других типах скрещиваний от ожидаемых величин ― явление обычное. Даже в опыте Менделя во втором поколении соотношение желтых семян к зеленым составило 6022:2001, т.е. не было точно равно 3:1. Если бы в подобном опыте было изначально менее 8000 семян, а только 80, то вероятность получить соотношение 3:1 была бы существенно ниже. В малых популяциях действие случайных процессов приводит к заметным последствиям, в частности к изменению частот аллелей. Случайное ненаправленное изменение частот аллей в популяции получило название дрейфа генов. Явление генетического дрейфа впервые обнаружили советские ученые ― генетики Н.П. Дубинин и Д. Д. Ромашов, а также зарубежные ученые С. Райт и Р. Фишер. С. Райт экспериментально доказал, что в маленьких популяциях частота мутационного аллеля меняется быстро и случайным образом. Его опыт прост: в пробирки с кормом он посадил по две самки и две самца мух дрозофил, гетерозиготных по гену А (их генотип можно записать Аа). В этих искусственно созданных популяциях концентрация нормального (А) и мутационного (а) аллей составила 50%. Спустя нескольких поколений оказалось, что в некоторых популяциях все особи стали гомозиготными по мутантному аллелю (а), в других популяциях он был вовсе утрачен, и, наконец, часть популяций содержала как нормальные, так и мутационные аллели. Важно подчеркнуть, что несмотря на снижение жизнеспособности мутантных особей и, следовательно, вопреки естественному отбору в некоторых популяциях мутантный аллель полностью вытеснил нормальный. Это и есть результат случайного процесса ― дрейфа генов.

Популяционные волны

В природных условиях периодические колебания численности различных организмов очень распространены.

В разные годы происходит резкое возрастание и падение численности животных, причем изменения численности жертвы как бы опережают численность хищника. С. С. Четвериков одним из первых обратил внимание на периодичность колебаний численности популяции. Колебания численности особей, составляющих популяцию, называют популяционными волнами.

Рис. 69. Популяционные волны

Динамика численности зайцев и хищников: 1 ― заяц; 2 ― лисица; 3 ― волк; 4 ― рысь

Популяционные волны ― одна из частных причин дрейфа генов. Особенно сильно колебания численности выражены у насекомых, размер весенней популяции у которых обычно сокращается в тысячи раз по сравнению с осенними популяциями. Случайное выживание мутационных особей в период зимовки может увеличить концентрацию данной мутации в тысячи раз.

К каким последствиям для популяции приведет дрейф генов? Они могут быть различны:

Mожет, возрастет генетическая однородность популяции, т.е. возрастет её гомозиготность. Кроме того, популяции, имеющие в начале сходный генетический состав и обитающие в сходных условиях, могут в результате дрейфа различных генов утратить первоначальное сходство.

Bследствие дрейфа генов, вопреки естественному отбору в популяции может удерживаться аллель, снижающий жизнеспособность особей.

Благодаря популяционным волнам может происходить быстрое и резкое возрастание концентраций редких аллелей.

Таким образом, можно сказать, что дрейф генов в популяции возникает в результате случайных различных процессов и вносит вклад в эволюционные преобразования генетической структуры популяций.

Изоляция ― эволюционный фактоp

Еще Ч. Дарвин указывал, что изоляция ― очень важный фактор, так как она приводит к расхождению признаков особей в пределах одного вида и предотвращает скрещивание особей разных видов между собой.

Географическая изоляция

Рассмотрим, какими способами осуществляется в природе изоляция, ведущая к расхождению признаков в популяции. Наиболее частой является пространственная, или географическая, изоляция. Сущность ее заключается в разрыве единственного ареала, на котором обитал вид, на не сообщающиеся между собой части. В результате географической изоляции отдельные популяции обосабливаются, поэтому сводное скрещивание индивидов из разных частей ареала оказывается либо невозможным, либо крайне затрудненным.

В каждой изолированной популяции могут случайно возникать мутации. Вследствие дрейфа генов и действия естественного отбора генотипический состав изолированных популяций становится все более и более различным.

Причины, ведущие к возникновению географической изоляции, многочисленны: это образование гор или рек, перешейков или проливов, истребление популяций в определенных районах и т. д.

Вследствие невозможности скрещивания особей из различных изолированных популяций в каждой из них возникает свое направление эволюционного процесса. Это со временем приводит к значительным отличиям в их генотипической структуре и ослаблению, и даже полному прекращению обмена генами между популяциями.

Экологическая изоляция

Другой путь, приводящий к расхождению популяции, ― экологическая изоляция. Она основана на различиях в предпочтении животных или растений селиться в определенном месте и скрещиваться в строго определенное время года. Некоторые лососевые рыбы, например, нерестятся не ежегодно, а через год. Причем в одно и то же нерестилище в четный год приходит нереститься одна популяция, а в нечетный год ― другая. По этой причине представители разных популяций не могут скрещиваться и популяции оказываются изолированными.

Другой тип экологической изоляции связан с предпочтением живых организмов конкретного местообитания. Севанская форель ― пример такой изоляции. Разные популяции форелей нерестятся в устьях различных ручьев и горных рек, впадающих в озеро, поэтому свободное скрещивание между ними крайне затруднено. Экологическая изоляция, таким образом, препятствует скрещиванию особей из разных популяций и служит так же, как и географическая изоляция, начальным этапом расхождения популяций.

Биологические механизмы, препятствующие скрещиванию особей разных видов

Существуют сложные механизмы, препятствующие скрещиванию особей разных видов, живущих на одной территории. Особенно важное значение в осуществлении такой изоляции имеют различия в поведении животных.

Несходство в брачных песнях, ритуалах ухаживания, выделяемых запахах, предпочитаемых местах обитания ― все это надежно предохраняет особей разных видов от спаривания. Многие виды, кроме того, обладают различиями в строении половых органов, что является дополнительной преградой к скрещиванию. У растений наблюдается неспособность пыльцы одних видов прорастать на рыльцах пестиков других видов. В том случае если оплодотворение все–таки происходит, то наблюдается гибель зигот по генетическим причинам. В тех случаях, когда все барьеры оказываются преодоленными и все же рождается гибридное потомство, оно часто оказывается бесплодным из–за нарушения мейоза в связи с различиями в строении и числе хромосом.

Итак, различные типы изоляции, с одной стороны, создают предпосылки к расхождению популяций и к последующему видообразованию, а с другой ― способствуют сохранению генетической структуры вида.

Рис. 70. Факторы эволюции

 

 

 

 

Видообразование

Видообразование – это сложнейший эволюционный процесс возникновения нового вида. Новый вид прерывает связи с родительским видом и превращается в обособленную совокупность организмов. Скрещивание особей нового и старого видов становится невозможным. При характеристике эволюционного процесса необходимо различать макроэволюцию и микроэволюцию. Под макроэволюцией понимают процесс образования новых семейств, отрядов, классов, типов и других надвидовых систематических единиц. Под микроэволюцией понимают сложнейший процесс образования нового вида. При этом новый вид превращается в обособленную совокупность организмов. Микроэволюцию нередко называют также видообразованием.

Механизмы микроэволюции и макроэволюции принципиально сходны.

Рис. 71. Виды эволюционных процессов

 

 

Механизмы видообразования

Представление о механизмах видообразования впервые были высказано Ч. Дарвином. Он исходил из того, что внутривидовая борьба за существование и вытекающий из нее естественный отбор служат главной причиной расхождения популяций, заставляют виды максимально широко и разнообразно использовать природные условия. По мнению Дарвина, в пределах одного вида часто возникают популяции, которые приспосабливаются к разным условиям обитания: влажным или сухим, равнинным или горным местообитаниям; потреблению определенной пищи и т.д. Именно благодаря этому виды с наибольшей полнотой используют ресурсы среды своего обитания. Следовательно, естественный отбор благоприятствует все более полному использованию разнообразия условий существования. Это вызывает расхождение популяций в пределах вида по морфологическим, физиологическим и биохимическим признакам.

Виды стремятся к максимально возможному заполнению мест обитания и освоению различных способов существования. При этом происходит дивергенция (расхождение признаков) у групп особей, осваивающих различную среду обитания.

Изначальное различие между генофондами обособившихся частей вида в ходе дальнейшей эволюции неизбежно усиливается. В качестве важной причины этого выступает мутационный процесс. В одной из двух разделившихся популяций возникают одни мутации, а в другой ― иные. Поскольку условия в разных "изоляторах" могут существенно различаться, то и естественный отбор также будет действовать в разных направлениях. Дрейф генов также вносит важный вклад в дальнейшее расхождение генофондов обособившихся частей вида. Процесс расхождения популяций, продолжаясь длительное время, приводит к глубоким изменениям генофондов популяций и многих свойств органов: размеров, окраски, плодовитости, предпочтения определенных мест обитания и т.д. Возникают новые признаки и адаптации, появляются отличия в строении и даже количестве хромосом.

Вследствие этого особи прежде родственных популяций утрачивают способность скрещиваться между собой. Возникают новые виды. В результате видообразования появляется вид или несколько видов, которое никогда прежде не существовали. Они обладают только им присущими свойствами.

Однако бывают ситуации, когда представители эволюционно и систематически удаленных друг от друга групп осваивают одну и туже среду обитания. В этом случае наблюдается противоположный процесс ― конвергенция (сближение признаков).

Рис. 72. Хамелеон (слева) и лазающая агама (справа)

Конвергентное сходство конечностей у насекомого (медведка) и млекопитающего (крот), ведущих роющий образ жизни:

Рис. 73. Медведка

В процессе видообразования ведущая роль принадлежит дивергенции.

Выделяются два основных способа видообразования: географическое и экологическое. Различие между ними состоит в том, какой тип изоляции послужил исходным для расхождения популяций.

В результате географической изоляции (возникновения почти непреодолимой водной преграды) сложилась уникальная фауна Австралии и Новой Зеландии. Также в результате географического видообразования возникло удивительное многообразие видов Галапагосских вьюрков, подвидов и популяций большой синицы. Итогом экологического видообразования является, например, формирование разных популяций речного окуня, обитающих в одном водоёме, но в разных глубинах.

Сущность процесса видообразования одинакова для обоих способов. Она, как уже было отмечено, заключается в коренной перестройке свойств родительского вида и в формировании свойств нового вида.

Большая часть вновь возникающих видов бракуется. Только наиболее успешно осваивающие новые экологические условия, т.е. наиболее приспособленные виды сохраняются и идут по пути дальнейшего эволюционного развития.

 

Практическая работа 12

Цель работы

Обучаемый должен знать современное представление о виде и процессе видообразования.

Обучаемый должен уметь выделять эволюционные факторы, лежащие в основе видообразования.

 

Бюджет времени

На изучение темы отводится 6 часов. Из них 2 часа – лекции, 2 часа практические занятия и 2 часа – на самоподготовку.

 

ЛИТЕРАТУРА

- Пехов А.П. Биология с основами экологии. - СПб.: Издательство «Лань», 2000. - 672 с.

- Биология. В2 кн./ Под ред. В.Н.Ярыгина.- М.: Высш. Шк., 2001.

Задание 1. Изучите и зарисуйте в тетрадь формы и действие борьбы за существование (рис. 60 и рис. 61).

 

Задание 2. Изучите и зарисуйте схему факторов эволюции (рис. 70).

 

 

Задание 3. Приведите примеры конвергенции у различных групп животных и опишите, с какими особенностями среды обитания они связаны.

 

Вопросы для самоконтроля

1. Критерии вида.

2. Движущие факторы эволюции.

 

 

Тема 13

ВВЕДЕНИЕ В ЭКОЛОГИЮ

 

Слово " экология " происходит от двух греческих слов: oikos, что означает дом, родина, и logos ― понятие, учение. В буквальном смысле экология ― это "наука о местообитании". "Под экологией, ― писал Геккель, ― мы понимаем сумму знаний, относящихся к экономике природы: изучение всей совокупности взаимоотношений животного с окружающей его средой, как органической, так и неорганической, и прежде всего ― его дружественных или враждебных отношений с теми животными и растениями, с которыми он прямо или косвенно вступает в контакт. Одним словом, экология ― это изучение всех сложных взаимоотношений, которые Дарвин называет условиями, порождающими борьбу за существование".

" Экология ― это наука, изучающая условия существования живых организмов и взаимосвязи между организмами и средой, в которой они обитают".

Экология ― это комплексная наука, изучающая законы существования (функционирования) живых систем в их взаимодействии с окружающей средой.

В настоящее время в экологической науке наибольшее развитие получили следующие направления:

классическая (общая) экология ― изучает взаимодействие биологических систем с окружающей средой;

глобальная экология ― раскрывает единство и целостность биосферы как глобальной экосистемы, её антропогенные изменения;

социальная экология ― рассматривает взаимосвязи и взаимозависимости в системе "общество ― окружающая среда";

геоэкология ― изучает антропогенные изменения природной среды;

экология человека ― изучает природную сущность человека, среду его обитания, экологические факторы здоровья;

прикладная экология ― изучает взаимосвязи агроэкосистем, экосистем города, техносферы с окружающей средой;

экологический мониторинг ― это система наблюдения, оценки, анализа и прогноза состояния окружающей среды.

Классическая экология изучает биологические системы, т. е. занимается исследованием ограниченного мира на уровне отдельных особей (организмов), популяций, видов, биоценоза, биогеоценозов (экосистем) и биосферы. В связи с этим выделяют:

Аутэкология (экологию особей);

Демэкология (экологию популяций);

Синэкология (экологию сообществ).

Аутэкология (от греч. autos ― сам) устанавливает пределы существования особей (организма) в окружающей среде, изучает реакции организмов на воздействие факторов среды, их приспособленность к условиям среды обитания. Термин «аутэкология» был введён швейцарским ботаником К. Шретером в 1896 г. именно для обозначения экологии особей.

Аутэкология в качестве живой системы рассматривает отдельный живой организм (животное, растение или микроорганизм), а также среду (всё, что этот организм окружает).

Окружающая среда

К окружающей среде относится вся природная среда (возникшая на Земле вне зависимости от человека, и унаследованная им от предшествующих поколений) и техногенная среда (то есть среда, созданная человеком).

Понятие “окружающая среда” было введено в экологию немецким биологом Я. Юкскюлем (1864–1944), который считал, что живые существа и среда их обитания взаимосвязаны между собой и образуют вместе единую систему окружающей нас действительности. В процессе приспособления к окружающей среде организм, взаимодействуя с ней, отдаёт и принимает различные вещества, энергию, информацию.

Окружающая среда ― это всё, что окружает организм и прямо или косвенно влияет на его состояние и функционирование (развитие, рост, выживаемость, размножение и т. д.). Среда, обеспечивающая возможность существования организмов на Земле, очень разнообразна. На нашей планете можно выделить четыре качественно отличные среды жизни: водную, наземно-воздушную, почву и живой организм.

Водная среда

Вода служит средой обитания многих организмов. Из воды же они получают все необходимые для жизни вещества: пищу, воду, газы. Поэтому как бы ни было высоко разнообразие водных организмов, все они должны быть приспособлены к главным особенностям жизни в водной среде. Эти особенности определяются физическими и химическими свойствами воды.

В толще воды постоянно находится большое число мелких представителей растений и животных, ведущих жизнь во взвешенном состоянии. Способность их к парению обеспечивается не только физическими свойствами воды, обладающей выталкивающей силой, но и специальными приспособлениями самих организмов. Например, многочисленными выростами и придатками, значительно увеличивающими поверхность тела относительно массы и, следовательно, повышающими трение об окружающую жидкость.

Другой пример ― медузы. Их способность удерживаться в толще воды определяется не только характерной формой тела, напоминающей парашют, но и его сильной обводненностью. Плотность тела медуз очень близка к плотности воды.

К передвижению в водной среде животные приспособлены по-разному. Активные пловцы (рыбы, дельфины и др.) имеют характерную обтекаемую форму тела и конечности в виде плавников. Их быстрое плавание облегчается также особенностями строения внешних покровов и наличием специальной смазки ― слизи, снижающей трение о воду.

У некоторых водных жуков выпущенный из дыхалец отработанный воздух задерживается между телом и надкрыльями благодаря не смачиваемым водой волоскам. С помощью такого приспособления водное насекомое быстро поднимается на поверхность воды, где выпускает воздух в атмосферу. Многие простейшие передвигаются при помощи колеблющихся ресничек (инфузории) или жгутиков (эвглена).

Вода обладает очень высокой теплоемкостью, т. е. свойством накапливать и удерживать тепло. По этой причине в воде не бывает резких колебаний температуры, которые часто случаются на суше. Воды полярных морей могут быть очень холодными ― близкими к замерзанию. Однако постоянство температуры позволило развиться ряду приспособлений, обеспечивающих жизнь даже в этих условиях.

Одним из наиболее важных свойств воды является способность растворять в себе другие вещества, которые могут использоваться водными организмами для дыхания и питания.

Для дыхания необходим кислород. Поэтому насыщенность им воды имеет очень большое значение.

Количество растворенного в воде кислорода уменьшается с увеличением температуры. Причем в морской воде кислород растворяется хуже, чем в пресной. По этой причине воды открытого моря тропического пояса бедны живыми организмами. И наоборот, в полярных водах, где больше кислорода, наблюдается обилие планктона ― мелких рачков, которыми кормятся представители богатой фауны, включая рыб и крупных китообразных.

Дыхание водных организмов может совершаться всей поверхностью тела или специальными органами ― жабрами. Для успешности дыхания необходимо, чтобы вблизи тела происходило постоянное обновление воды. Это достигается различными рода движениями. Для многих организмов необходимо поддержание постоянного тока воды. Это может обеспечиваться движением самого животного или особыми приспособлениями, например колеблющимися ресничками или щупальцами, которые производят возле рта водоворот, загоняющий в него пищевые частицы.

Очень важным для жизни является солевой состав воды, особенное значение для организмов имеют ионы Са²⁺. Моллюскам и ракообразным кальций совершенно необходим для построения раковины или панциря. Концентрация солей в воде может сильно изменяться. Вода считается пресной, если в ней содержится менее 0,5 г на литр растворенных солей. Морская вода отличается постоянством солености и содержит в среднем 35 г солей в одном литре.

Наземно-воздушная среда

Наземно-воздушная среда, освоенная позже в ходе эволюции водной, более сложна и разнообразна. Ей свойствен более высокий уровень организации живого.

Наиболее важным фактором жизни пребывающих здесь организмов являются свойства и состав окружающих их воздушных масс. Плотность воздуха гораздо ниже плотности воды, поэтому у наземных организмов сильно развиты опорные ткани ― внутренний и наружный скелет. Формы движения крайне разнообразны: бегание, прыгание, ползание, полет и т. д. По воздуху передвигаются птицы и многие насекомые. Потоки воздуха разносят семена растений, споры, микроорганизмы.

Воздушные массы характеризуются огромным объемом и постоянно находятся в движении. Температура воздуха может меняться очень быстро и на больших пространствах. Поэтому живущие на суше организмы имеют многочисленные приспособления, позволяющие выдерживать резкие изменения температуры или избегать их. Наиболее замечательным приспособлением является развитие теплокровности, возникшее именно в наземно-воздушной среде.

В целом воздушно-наземная среда более разнообразна, чем водная; условия жизни здесь сильно меняются во времени и в пространстве. Эти изменения заметны даже на расстоянии в несколько десятков метров, например, на границе леса и поля, на разной высоте в горах, даже на разных склонах небольших холмов. Вместе с тем, здесь слабее выражены перепады давления, но часто возникает недостаток влаги. Поэтому у наземных обитателей развиты приспособления, связанные с обеспечением организма водой, особенно в засушливых условиях. У растений это мощная корневая система, водонепроницаемый слой на поверхности листьев и стеблей, способность к регуляции испарения воды через устьица. У животных, помимо особенностей строения внешних покровов, это и особенности поведения, способствующие поддержанию водного баланса, например миграции к водопоям или избегание иссушающих условий.

Большое значение для жизни наземных организмов имеет состав воздуха (79 % азота, 21 % кислорода и 0,03 % углекислого газа), который обеспечивает химическую основу жизни. Так, снижение удельного количества кислорода в воздухе в зависимости от повышения высоты местности определяет верхнюю границу жизни животных. Люди, например, никогда не образовывали постоянных поселений на высоте свыше 6000 м над уровнем моря.

Углекислый газ (диоксид углерода) является важнейшим сырьевым источником для фотосинтеза. Азот воздуха необходим для синтеза белков и нуклеиновых кислот.

Почва

Почва как среда обитания ― верхний слой суши, образованный минеральными частицами, переработанными деятельностью почвенных обитателей. Это важный и очень сложный компонент биосферы, тесно связанный с другими её частями. Жизнь почвы необычайна богата. Некоторые организмы проводят в почве всю жизнь, другие – часть жизни. Огромную роль играет почва в жизни растений.

Условия жизни в почве во многом определяются климатическими факторами, важнейшим из которых является температура.

Тела организмов

Тела многих организмов могут служить жизненной средой для других организмов (паразитов, симбионтов). Главную роль для них играет обилие пищи, относительная стабильность условий, защищённость от неблагоприятных факторов, но в то же время активное сопротивление организма-хозяина. Естественно, что у организмов, живущих в определённой среде, вырабатываются специфические приспособления к экологическим условиям именно этой среды.

Это относится не только к паразитической, но и к некоторым другим формам взаимоотношений между организмами. Жизнь внутри другого организма характеризуется большим постоянством по сравнению с жизнью в открытой среде. Поэтому организмы, находящие себе место в теле растений или животных, часто полностью утрачивают органы и даже системы, необходимые свободноживущим видам. У поселившихся внутри других организмов не развиты органы чувств или органы движения, взамен которых возникают приспособления (часто весьма изощренные) для удержания себя в теле хозяина и эффективного размножения.

Среды жизни очень разнообразны. Например, вода как среда жизни может быть морской или пресной, текучей или стоячей. В этом случае говорят о среде обитания. Например, пруд (или река) является средой обитания в водной среде жизни. В свою очередь, в средах обитания различают местообитания. Так в водной среде жизни, в среде обитания озере, можно выделить местообитания: в толще воды, на дне, у поверхности и т. д.

Демэкология (от греч. demos ― народ) изучает естественные группы особей одного вида ― популяции, элементарные надорганизменные системы. Её важнейшей задачей является изучение условий формирований популяций, внутрипопуляционных взаимоотношений, динамики численности популяций.

Синэкология (от греч. syn ― вместе), или экология сообществ, изучает ассоциации популяций разных видов растений, животных и микроорганизмов, образующих биоценозы, и взаимодействие их с окружающей средой. Термин «синэкология» предложил К. Шретер в 1902 г.

Практическая работа 13

Цель работы

Обучаемый должен знать современное состояние экологии как комплексной мировоззренческой науки.

Обучаемый должен уметь охарактеризовать особенности основных сред обитания организмов и взаимодействия организма со средой обитания.

 

Бюджет времени

На изучение темы отводится 6 часов. Из них 2 часа – лекции, 2 часа практические занятия и 2 часа – на самоподготовку.

 

ЛИТЕРАТУРА

- Пехов А.П. Биология с основами экологии. - СПб.: Издательство «Лань», 2000. - 672 с.

- Биология. В2 кн./ Под ред. В.Н.Ярыгина.- М.: Высш. Шк., 2001.

Задание 1. Схематично отразите связь экологии с другими науками и отметьте, какие направлении экологии находятся на границе наук.

 

Темы рефератов

1. Ученые, внесшие вклад в развитие экологии.

2. Глобальные экологические проблемы.

 

 

Вопросы для самоконтроля

1. Исторический аспект становления экологии как самостоятельной отрасли знаний.

2. Современная экология как комплексная дисциплина. Ее связь с другими науками.

3. Дать характеристики основных сред обитания организмов.

 

 

Тема 14

ОРГАНИЗМ И СРЕДА

Экологический фактор ― это любой элемент среды, способный оказывать прямое или косвенное влияние на живые организмы хотя бы на протяжении одной из фаз их индивидуального развития.