Распределение потоков энергии в экосистемах

В наземных сообществах значение консументной системы меньше из-за низкой эффективности потребления и усвоения пищи растительноядными организмами.

В небольших речках консументы почти отсутствуют, поскольку здесь очень мала биомасса автотрофов (фитопланктона). Энергетическая база этих сообществ представлена детритом, то есть образующимся на суше мертвым органическим веществом, которое падает, смывается или сдувается в водоем. Такой тип сообщества называют гетеротрофным (питающимся извне).

Очень похожий тип имеет трофическая структура придонных глубоководных сообществ, где фотосинтез отсутствует (нет света) и организмы получают энергию из мертвого фитопланктона, бактерий и животных, оседающих из верхнего, автотрофного сообщества. Океаническое дно ― аналог лесной подстилки под непроницаемым для света пологом.

Экологическая сукцессия

Структура сообщества создается постепенно в течение определенного времени. Примером, который можно использовать как модель развития сообщества, служит заселение организмами безжизненного субстрата. Субстрат (от лат. substratus ― подстилка, основа) опорный экологический элемент (основа), в некоторых случаях служащий и питательной средой; например, для наземных организмов субстратом является почва. Так, на исходно безжизненном субстрате сначала появляются организмы-пионеры (пионерные сообщества), например, корковые водоросли, накипные лишайники. Они несколько обогащают субстрат органическими и доступными для усвоения растениями веществами. Затем появляются отдельные травянистые растения, способные осваивать бедный субстрат. Эта стадия сменяется кустарниками, а ей на смену приходят лиственные деревья (чаще всего береза, осина, ива). Последние характеризуются быстрым ростом, но отличаясь светолюбием, быстро изреживаются (к 40–50-летнему возрасту). В результате этого под их пологом создаются благоприятные условия для поселения теневыносливой ели, которая постепенно догоняет в росте стареющие лиственные виды деревьев и выходит в первый ярус. На данной стадии образуется климатическое смешанное елово-лиственное сообщество или еловый лес со свойственным им набором других видов растений и животных.

Смена сообществ

Если прекратить возделывать когда-то отвоеванное у леса пахотное поле, то лес, ранее занимавший эту территорию, вновь вернется сюда. Однако прежде на этом месте возникнет ряд сообществ, которые, сменяя друг друга, подготовят дорогу лесу. Эти сменяющие друг друга сообщества можно уподобить стадиям развития, через которые проходят многие организмы до того, как достигнут зрелости.

Сообщества изменяются во времени. Изменяется их видовой состав, обилие тех или иных групп организмов, трофическая структура, продуктивность и все остальные показатели. Подобные изменения происходят долго и совсем по другим причинам, чем сезонные изменения обилия организмов, которые происходят, когда особи завершают свои жизненные циклы.

Внесезонный процесс представляет собой определенную последовательность появления и исчезновения популяций разных видов в данном местообитании. Этот процесс носит название экологическая сукцессия (от лат. суксессион ― наследие, смена поколений, последовательность) и является закономерным. Сукцессия управляется самим сообществом и не зависим от местоположения или видовой принадлежности составляющих его организмов.

Равновесие в сообществе

Для того чтобы понять природу экологической сукцессии, представим себе сообщество, в котором валовая, то есть суммарная, продукция автотрофов в энергетическом выражении точно соответствует энергозатратам, идущим на обеспечение жизнедеятельности составляющих его организмов. В экологии суммарные энергозатраты называются общим дыханием сообщества. Такое сообщество подобно заводу, в котором затраты на производство в точности равны стоимости получаемой продукции.

Ясно, что в этом идеальном случае не могут происходить ни накопления биомассы, ни ее потери. Поэтому биомасса организмов в такой системе остается постоянной, а сама система неизменной, или равновесной: процессы продуцирования уравновешиваются процессами дыхания.

Можно представить себе различные типы равновесия в сообществе.

Первый тип характерен для замкнутого сообщества: сюда не поступает никакая дополнительная продукция, а собственная продукция сообщества целиком остается внутри его. Равновесие здесь подобно рассмотренному выше случаю.

Второй тип равновесия характерен для некоторых экосистем текучей воды. Здесь органическое вещество возникает не только в результате функционирования автотрофов, но и от притока извне. Равновесие второго типа означает, что «общее дыхание» равно валовой продукции самого сообщества, дополненной поступлением органического вещества извне. Третий тип равновесия наблюдается в сельскохозяйственных экосистемах, где происходит постоянное изъятие части продукции. Поэтому в таких экосистемах равновесие достигается в том случае, когда «общее дыхание» равно той величине продукции, которая остается в системе после выноса ее части.

Если «общее дыхание» меньше валовой первичной продукции, в экосистеме будет происходить накопление органического вещества, если больше ― его исчезновение. И то и другое будет приводить к изменениям сообщества. При избытке ресурса всегда найдутся виды, которые смогут его освоить. При недостатке ресурса часть видов вымрет. Такие изменения и составляют сущность экологической сукцессии. Главная особенность этого процесса состоит в том, что изменения сообщества всегда происходят в направлении равновесного состояния.