Носители генетической информации

Строение нуклеотидов

Молекула нуклеотида состоит из трех частей – пятиуглеродного сахара, азотистого основания и фосфорной кислоты.

Сахар, входящий в состав нуклеотида, содержит пять углеродных атомов, т.е. представляет собой пентозу. В зависимости от вида пентозы, присутствующей в нуклеотиде, различают два типа нуклеиновых кислот – рибонуклеиновые кислоты (РНК), которые содержат рибозу, и дезоксирибонуклеиновые кислоты (ДНК), содержащие дезоксирибозу, в которой на один атом кислорода меньше (– ОН-группа при одном из атомов углерода заменена у нее на атом

–Н).

В обоих типах нуклеиновых кислот содержатся основания четырех разных видов: два из них относятся к классу пуринов и два - к классу пиримидинов. Азот, содержащийся в кольцах, придает молекулам основные свойства. Пурины – это аденин (А) и гуанин (Г), а пиримидины – цитозин (Ц) и тимин (Т) или урацил (У) (соответственно в ДНК и РНК). В молекуле пуринов имеется два кольца, а в молекуле пиримидинов – одно.

Нуклеиновые кислоты являются кислотами потому, что в их молекуле содержится фосфорная кислота.

В результате соединения сахара с основанием образуется нуклеозид. Соединение происходит с выделением молекулы воды, т.е. представляет собой реакцию конденсации. Для образования нуклеотида требуется еще одна реакция конденсации, в результате которой между нуклеозидом и фосфорной кислотой возникает фосфоэфирная связь.

Разные нуклеотиды отличаются друг от друга природой сахаров и оснований, которые входят в их состав. Роль нуклеотидов в организме не ограничивается тем, что они служат строительными блоками нуклеиновых кислот; некоторые важные коферменты также представляют собой нуклеотиды или их производные. Таковы, например, аденозинмонофосфат (АМФ), аденозиндифосфат (АДФ) и аденозинтрифосфат (АТФ), циклический аденозинмонофосфат, кофермент А, никотинамидадениндинуклеотид (НАД), никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФ) и флавинадениндинуклеотид (ФАД).

Строение молекулы ДНК

Джеймс Уотсон и Френсис Крик показали, что ДНК состоит из двух полинуклеотидных цепей. Каждая цепь закручена в спираль вправо, и обе они свиты вместе, т.е. закручены вправо вокруг одной и той же оси, образуя двойную спираль. Цепи антипараллельны, т.е. направлены в противоположные стороны, так что 3’-конец одной цепи распологается напротив 5’-конца другой (3’, 5’-фосфодиэфирные мостики). Каждая цепь состоит из сахарофосфатного остова, вдоль которого перпендикулярно длинной оси двойной спирали распологаются основания; находящиеся друг против друга основания двух противоположных цепей двойной спирали связаны между собой водородными связями. Расстояние между сахарофосфатными остовами двух цепей постоянно и равно расстоянию занимаемому парой оснований, т.е. одним пурином и одним пиримидином. Два пурина занимали бы слишком много места, а два пиримидина – слишком мало для того, чтобы заполнить промежуток между двумя цепями.

Правила Ча́ргаффа — система эмпирически выявленных правил, описывающих количественные соотношения между различными типами азотистых оснований в ДНК. Были сформулированы в результате работы группы биохимика Эрвина Чаргаффа в 1949—1951 гг.

До работ группы Чаргаффа господствовала так называемая «тетрануклеотидная» теория, согласно которой ДНК состоит из повторяющихся блоков по четыре разных азотистых основания (аденин, тимин, гуанин и цитозин). Чаргаффу и сотрудникам удалось разделить

нуклеотиды ДНК при помощи бумажной хроматографии и определить точные количественные соотношения нуклеотидов разных типов.

Рис. 18. Схематическое строение ДНК (многоточием обозначены водородные связи)

 

 

Они значительно отличались от эквимолярных, которых можно было бы ожидать, если бы все четыре основания были представлены в равных пропорциях. Соотношения, выявленные Чаргаффом для аденина (А), тимина (Т), гуанина (Г) и цитозина (Ц), оказались следующими:

Количество аденина равно количеству тимина, а гуанина — цитозину: А=Т, Г=Ц.

Количество пуринов равно количеству пиримидинов: А+Г=Т+Ц.

Количество оснований с 6 аминогруппами равно количеству оснований с 6 кетогруппами: А+Ц=Г+Т.

Вместе с тем, соотношение (A+Т):(Г+Ц) может быть различным у ДНК разных видов. У одних преобладают пары АТ, в других — ГЦ.

Правила Чаргаффа, наряду с данными рентгеноструктурного анализа, сыграли решающую роль в расшифровке структуры ДНК Дж. Уотсоном и Фрэнсисом Криком.

Рис. 19. Участок молекулы ДНК

Таблица 14. Структурно-функциональная организация ДНК у про- и эукариот

Участок ДНК	Функция
Структурные гены	Имеются у про- и эукариот и содержат информацию о строении белков, выполняющих специфические и общеклеточные функции, а также информцию о тРНК и рРНК
Экзоны	Информативные участки генов
Оператор	Расположен у прокариот перед структурными генами и служит для связи с белком-репрессором
Промотор	Служит для связи с ферментом РНК-полимеразой. У прокариот представлен ТАТААТ-последовательностью, а у эукариот – ТАТА-блоком или ЦААТ-блоком, которые расположены на разных расстояниях от стартовой точки транскрипции
Терминатор	Служит для прекращения роста цепи РНК и ее освобождения от матрицы ДНК. У большинства прокариот в связи с наличием факторов антитерминации транскрипция продолжается за пределами терминатора, что ведет к образованию полицистронной мРНК. У эукариот терминатор останавливает движение РНК-полимеразы и в итоге образуется моноцистронная мРНК
Сенсорный ген	служит у эукариот для восприятия химического индукционного сигнала
Ген-регулятор	У прокариот содержит информацию о структуре белков-репрессоров, регулирующих работу других генов
Ген-интегратор	Координирует работу других генов и может оказывать у эукариот плейотропный эффект
Гены-модуляторы: энхансеры сайленсеры мутаторы антимутаторы	Обнаружены только у эукариот Усиливают транскрипцию Тормозят транскрипцию Способствуют мутациям других генов Снижают мутагенный эффект
Неинформативные участки ДНК: интроны   спейсеры   сателлитная ДНК	Имеются в составе генов эукариот и не содержат информации о белке, кодируемом данным геном Некодирующие последовательности, разделяющие структурные гены Участвует в конъюгации хромосом эукариот. Может содержать мобильные элементы