Глава 6. Генетика и селекция

Генетика - наука, изучающая наследственность и изменчивость организмов. Наследственность - способность организмов передавать из поколения в поколение свои признаки (особенности строения, функции, развития). Изменчивость - способность организмов приобретать новые признаки. Наследственность и изменчивость - два противоположных, но взаимосвязанных свойства организма.

НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ

Основные понятия

Ген и аллели. Единицей наследственной информации является ген. Ген (с точки зрения генетики) - участок хромосомы, определяющий развитие у организма одного или нескольких признаков. Аллели - различные состояния одного и того же гена, располагающиеся в определенном локусе (участке) гомологичных хромосом и определяющие развитие одного какого-то признака. Гомологичные хромосомы имеются только в клетках, содержащих диплоидный набор хромосом. Их нет в половых клетках (гаметах) эукариот и у прокариот.

Гомозигота и гетерозигота. Организмы (зиготы) могут быть гомозиготными и гетерозиготными. Гомозиготные организмы имеют в своем генотипе два одинаковых аллеля - оба доминантные или оба рецессивные (АА или аа). Гетерозиготные организмы имеют один из аллелей в доминантной форме, а другой - в рецессивной (Аа). Гомозиготные особи не дают расщепления в следующем поколении, а гетерозиготные дают расщепление.

Разные аллельные формы генов возникают в результате мутаций. Ген может мутировать неоднократно, образуя много аллелей. Множественный аллелизм - явление существования более двух альтернативных аллельных форм гена, имеющих различные проявления в фенотипе. Два и более состояний генов возникают в результате мутаций. Ряд мутаций вызывает появление серии аллелей (А, а1, а2,..., аn и т.д.), которые находятся в разных доминантно-рецессивных отношениях друг к другу.

Доминантные и рецессивные признаки и аллели. Признак (фен) - некоторое качество или свойство, по которому можно отличить один организм от другого. Явление преобладания у гибрида признака одного из родителей называется доминированием. Признак, проявляющийся в первом поколении гибридов, называется доминантным, а внешне исчезающий - рецессивным. Аллель, определяющий доминантный признак называется доминантным аллелем и обозначается латинской заглавной буквой: А, B, С,..., а аллель, определяющий рецессивный признак - рецессивным аллелем и обозначается прописной буквой: а, b, с,.... Доминантный аллель обеспечивает развитие признака как в гомо-, так и в гетерозиготном состоянии, рецессивный аллель проявляется только в гомозиготном состоянии.

Фенотип и генотип. Генотип - совокупность всех генов организма. Фенотип - совокупность всех признаков организма. К ним относятся: морфологические (внешние) признаки (цвет глаз, окраска цветков), биохимические (форма молекулы структурного белка или фермента), гистологические (форма и размер клеток), анатомические и т.д. С другой стороны, признаки можно разделить на качественные (цвет глаз) и количественные (масса тела). Фенотип зависит от генотипа и условий внешней среды.

Фенотип развивается в результате взаимодействия генотипа и условий внешней среды. Последние в меньшей степени влияют на качественные признаки и в большей - на количественные.

Скрещивание (гибридизация). Одним из основных методов генетики является скрещивание, или гибридизация. Гибридологический метод - скрещивание (гибридизация) организмов, отличающихся друг от друга по одному или нескольким признакам. Потомки от таких скрещиваний называются гибридами. В зависимости от числа признаков, по которым различаются между собой родители, различают разные виды скрещивания. Моногибридное скрещивание - скрещивание, при котором родители различаются только по одному признаку. Дигибридное скрещивание - скрещивание, при котором родители различаются по двум признакам. Полигибридное скрещивание - скрещивание, при котором родители различаются по нескольким признакам.

Для записи результатов скрещиваний используются следующие общепринятые обозначения:

Р - родители (от лат. parental - родитель);

F - потомство (от лат. filial-потомство): F1 - гибриды первого поколения - прямые потомки родителей Р; F2 - гибриды второго поколения - потомки от скрещивания между собой гибридов F1 и т.д.

	- мужская особь (щит и копье - знак Марса);
	- женская особь (зеркало с ручкой - знак Венеры);

X - значок скрещивания;

: - расщепление гибридов, разделяет цифровые соотношения отличающихся (по фенотипу или генотипу) классов потомков.

Гибридологический метод был разработан австрийским естествоиспытателем Г.Менделем (1865). Он использовал самоопыляющиеся растения гороха садового. Мендель провел скрещивание чистых линий (гомозиготных особей), отличающихся друг от друга по одному, двум и более признакам. Им были получены гибриды первого, второго и т.д. поколений. Полученные данные Мендель обработал математически. Полученные результаты были сформулированы в виде законов наследственности.

Законы Г.Менделя

Г.Мендель скрестил растения гороха с желтыми семенами и растения гороха с зелеными семенами. И те, и другие были чистыми линиями, то есть гомозиготами.

Первый закон Менделя - закон единообразия гибридов первого поколения (закон доминирования): при скрещивании чистых линий у всех гибридов первого поколения проявляется один признак (доминантный).

После этого Г. Мендель скрестил между собой гибридов первого поколения.

Второй закон Менделя - закон расщепления признаков: гибриды первого поколения при их скрещивании расщепляются в определенном числовом соотношении: особи с рецессивным проявлением признака составляют 1/4 часть от общего числа потомков.

Расщепление - явление, при котором скрещивание гетерозиготных особей приводит к образованию потомства, часть которого несет доминантный признак, а часть рецессивный. В случае моногибридного скрещивания это соотношение выглядит следующим образом: 1АА:2Аа:1аа, то есть 3:1 (в случае полного доминирования) или 1:2:1 (при неполном доминировании). В случае дигибридного скрещивания - 9:3:3:1 или (3:1)². При полигибридном - (3:1)ⁿ.

Неполное доминирование. Доминантный ген не всегда полностью подавляет рецессивный ген. Такое явление называется неполным доминированием. Примером неполного доминирования является наследование окраски цветков растения Ночная красавица.

Статистический характер явлений расщепления. Из гипотезы чистоты гамет следует, что закон расщепления есть результат случайного сочетания гамет, несущих разные гены. При случайном характере соединения гамет общий результат оказывается закономерным. Отсюда следует, что при моногибридном скрещивании отношение 3:1 (в случае полного доминирования) или 1:2:1 (при неполном доминировании) следует рассматривать как закономерность, основанную на статистических явлениях. Это касается и случая полигибридного скрещивания. Точное выполнение числовых соотношений при расщеплении возможно лишь при большом количестве изучаемых гибридных особей. Таким образом, законы генетики носят статистический характер.

Г.Мендель провел дигибридное скрещивание растений гороха с желтыми и гладкими семенами и растений гороха с зелеными и морщинистыми семенами (и те, и другие чистые линии), а затем скрестил их потомков. В результате им было установлено, что каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведет себя так же, как при моногибридном скрещивании (расщепляется 3:1), то есть независимо от другой пары признаков.

Третий закон Менделя - закон независимого комбинирования (наследования) признаков: расщепление по каждому признаку идет независимо от других признаков.

Цитологической основой независимого комбинирования является случайный характер расхождения гомологичных хромосом каждой пары к разным полюсам клетки в процессе мейоза независимо от других пар гомологичных хромосом. Этот закон справедлив только в том случае, когда гены, отвечающие за развитие разных признаков, находятся в разных хромосомах. Исключения составляют случаи сцепленного наследования.