Рецепторные клетки — начальное звено анализатора

Восприятие и обработка информации, поступающей из внеш­ней и внутренней среды животного, начинается в рецепторах. Рас­смотрим в общих чертах строение и функционирование рецептор-ной части анализаторов, прежде чем перейти к изложению меха­низмов восприятия рецепторами энергии раздражающих стиму­лов различных типов (различных модальностей) — механических, световых, химических, термических.

Несмотря на весьма большое разнообразие рецепторов, входя­щих в различные анализаторы, их можно разделить на две группы, что подтверждают данные морфологических исследований, полу­ченные на световом и электронно-микроскопическом уровнях. Рецепторы первой группы представляют собой раз­ветвленную терминальную часть нервного волокна (дендрита) пер­вого чувствительного, сенсорного, афферентного нейрона: все эти названия обозначают эту нервную клетку. Название чувствитель­ный, или сенсорный, дано потому, что при возбуждении рецепто­ра в центральном отделе анализатора животного возникает ощу­щение. Однако в норме работа анализатора может происходить и без формирования ощущения. Поэтому наиболее подходящее на­звание — афферентный нейрон, афферентный рецептор, т. е. пе­редающий информацию в ЦНС.

К первой группе относятся афферентные рецепторы кож­ного анализатора — механорецепторы, реагирующие на механическое смещение волос, а также на прикосновение или на­давливание на безволосые участки кожи; терморецепторы, реаги­рующие на повышение или снижение температуры кожи, — соот­ветственно тепловые или холодовые; болевые рецепторы, реагиру­ющие на сильные механические и температурные воздействия на кожу и формирующие в центральном отделе ощущение боли. В эту же группу входят и рецепторы висцерального анализатора (внутренних органов): механо- и терморецепторы, болевые, а так­же реагирующие на изменение химического состава окружающей среды — хеморецепторы.

Рецепторы двигательного анализатора (проприорецепторы) — механорецепторы мышц и сухожилий также образованы развет­влениями терминальной части первого афферентного нейрона. К первой группе относятся и рецепторы обонятельного анали­затора, воспринимающего молекулы различных химических ве­ществ — хеморецепторы.

Вторая группа афферентных рецепторов представлена специальными клетками, многие из которых на обращенной к раздражающему стимулу поверхности имеют волоски. Первый афферентный нейрон связан с этими клетками с помощью хими­ческих синапсов. Такие рецепторы составляют начальное звено слухового анализатора и анализатора положения тела в простран­стве; они реагируют на механические стимулы, т. е. являются механорецепторами. Видоизмененные волосковые клетки пред­ставляют из себя рецепторы зрительного анализатора, восприни­мающие фотоны света — фоторецепторы. И наконец, рецептор-ные клетки вкусового анализатора, реагирующие на химический состав пищи в ротовой полости у животного, представляют собой хеморецепторы.

Необходимо отметить, что терминальные части рецепторов не прямо контактируют с раздражающими факторами, а через окру­жающие их структуры, названные вспомогательным аппаратом. Вспомогательный аппарат имеет чрезвычайно важное значение для осуществления нормальной деятельности рецепторов: он мо­жет оказывать модулирующее влияние на раздражающий сти­мул — усиливать или ослаблять интенсивность раздражения. Он же выполняет барьерную функцию — ограничивает влияние раз­личных химических веществ и ионов со стороны соседних клеточ­ных структур на рецепторную область, сохраняя вокруг нее осо­бый состав среды. Вспомогательный аппарат по своей структуре значительно варьирует у различных рецепторов.

Возбуждение в нервной системе может передаваться в виде двух типов электрических сигналов — градуальных и потенциалов действия, генерируемых по закону «все или ничего». Градуальные потенциалы, т. е. потенциалы, изменяющие амплитуду в зависимос­ти от величины раздражения при самых благоприятных условиях проведения, распространяются на 2...3 мм от места своего возник­новения (см. гл. 2). Связь между нервными клетками на более длительные расстояния обеспечивается только потенциалами дей­ствия. Принимая во внимание тот факт, что афферентные рецеп-торные образования у животных находятся от ЦНС на расстоя­нии, равном десяткам или даже сотням миллиметров, энергия раз­дражающего стимула должна трансформироваться в рецепторах в потенциалы действия. Действительно, при регистрации электри­ческой активности нервных волокон было обнаружено, что в афферентных волокнах, идущих от различных рецепторов в ЦНС, кроме потенциалов действия никаких других сигналов не генери­руется. Учитывая, что амплитуда потенциалов действия не изме­няется, кодирование информации о раздражающем стимуле в ана­лизаторах частотное. Это означает, что длительные, непрерывные воздействия должны превращаться в рецепторах в определенным образом организованную последовательность потенциалов дей­ствия с разной частотой. Вместе с тем совершенствование методов

регистрации электрической активности, а также разработка мето­дов экспериментирования с отдельными нервными клетками и волокнами позволили в середине XX в. приблизить место реги­страции электрической активности непосредственно к рецептор-ной области. Оказалось, что возникновению потенциалов дей­ствия в афферентных нервных волокнах предшествует градуаль­ный электрический потенциал, генерируемый в рецепторных окончаниях в результате их радражения адекватными стимулами, получивший название рецепторного потенциала. Напомним, что мембранный потенциал нервных или мышечных клеток Е_м можно представить как сумму потенциалов:

An⁼ А""" А»>

где Еъ — потенциал, образующийся на мембране за счет процессов пассивного транспорта ионов; £_а — потенциал, образующийся на мембране за счет активного транспорта ионов при условии, что ионный насос электрогенен.

С достаточной точностью Ai описывается уравнением Годдма-на, из которого следует, что мембранный потенциал клетки зави­сит как от разности наружной и внутренних концентраций ионов, так и от их проницаемости через мембрану. В свою очередь, мемб­ранная проницаемость обусловлена числом открытых ионных ка­налов. Для нервной и мышечной мембраны в покое главным по-тенциалобразующим ионом является ион калия, для которого проницаемость мембраны наивысшая. При возбуждении (генера­ции потенциала действия) существенно увеличивается в первую очередь проницаемость мембраны для ионов натрия, а затем для ионов калия. Оба типа каналов являются потенциал зависимыми. Однако процесс увеличения (активации) числа открытых каналов в зависимости от деполяризации мембраны для ионов натрия в отличие от калиевых каналов носит самоускоряющийся (регене­ративный) характер. Учитывая градуальность рецепторного по­тенциала, процесс активации или инактивации ионных каналов, обусловливающих его возникновение, не является регенератив­ным. Принимая во внимание различную модальность раздражаю­щих стимулов, ионные каналы, находящиеся в области рецептор-ной мембраны, должны иметь в своей структуре или же рядом в мембране участки (рецепторные белки), которые могут активиро­ваться под влиянием энергии адекватного для данного рецептора стимула и открывать или закрывать каналы.

На основании вышеизложенного можно представить в общем виде последовательность событий, происходящих в афферентной рецепторной клетке при действии на нее адекватного раздражаю­щего стимула (рис. 15.1). Адекватный раздражающий стимул (/) через структуры вспомогательного аппарата (2) воздействует на мембрану рецептора. Энергия раздражающего стимула вызывает изменения рецепторного белка (3), находящегося в клеточной

 

Возникновение потенциала действия в нервном волокне афферентного нейрона (7)

Адекватный раздражающий стимул (1)

↓

Модуляция стимула структурами

вспомогательного аппарата

(2)

↓

Активизация рецепторного белка (3)

↓

Открытие или закрытие каналов

рецепторной мембраны

(4)

↓

Рецепторный ток (5)

↓

Рецепторный потенциал

(6)

↓ ↓

 

 

Модуляция выделения

медиатора рецепторной

клеткой

(7а)

↓

Возникновение потенциала

действия в нервном волокне

афферентного нейрона

(76)

жет изменить мембранный потенциал до порогового уроним и вызвать генерацию потенциалов действия, которые будут распро страняться по нервному волокну в ЦНС. Во втором случае (7и) и результате изменения мембранного потенциала в синаптической области изменится уровень выделения медиатора. Если выход ме­диатора увеличится, в постсинаптической области окончания (76), образованного афферентным волокном, произойдет генерация по­тенциала действия, который, как и в первом случае, по нервному волокну будет распространяться в центральный отдел соответ­ствующего анализатора. Следует отметить, что из-за методических трудностей уровень изученности процессов трансформации энер­гии адекватного стимула существенно отличается у различных ре­цепторов. Поэтому для ряда рецепторов некоторые этапы пред­ставленной схемы еще мало изучены. В следующих разделах мы более детально ознакомимся со свойствами рецепторов различных модальностей.

ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Все многообразие движений у животных координируется по­средством двусторонних связей между ЦНС и мышцами тела. На­чальное звено двигательного анализатора представлено совокуп­ностью рецепторов, главным образом механорецепторов, которые локализуются в мышцах, сухожилиях, межкостных мембранах, фасциях, тканях суставов, надкостнице и т. д. Здесь можно обна­ружить рецепторные образования, встречающиеся и в других час­тях тела животного. Однако главными рецепторами двигательного анализатора являются мышечные веретена и сухожильные рецеп­торы Гольджи.

 

Рис. 15.1. Последовательность событий в афферентном рецепторе при восприятии раздражающего стимула

мембране. Рецепторный белок либо сам может быть частью ион­ного канала, либо находится рядом с каналом и способен модули­ровать активность канала опосредованно через ферментативные реакции. В результате в обоих случаях действие энергии раздража­ющего стимула на рецепторную молекулу приводит к открытию или закрытию ионных каналов (4), по которым проходит ионный ток (5). Рецепторный ионный ток изменяет потенциал рецептор­ной мембраны. Это изменение потенциала, получившее название рецепторного потенциала (6), приводит к возникновению ионно­го тока, который вызывает сдвиг мембранного потенциала в со­седних участках нервного окончания или нервной клетки. В пер­вом случае (7), если ионный ток будет деполяризующим, он мо-

МЫШЕЧНОЕ ВЕРЕТЕНО

Мышечные веретена принадлежат к группе наиболее изучен­ных рецепторов. Поэтому следует более подробно рассмотреть их характеристики с целью дальнейшего их использования при изу­чении свойств рецепторов других модальностей. Под световым микроскопом мышечное веретено представляет собой вытянутую структуру, расширенную в середине за счет капсулы и напомина­ющее по форме веретено, что и обусловило его название. Мы­шечные веретена у всех видов животных имеют примерно одина­ковое строение (рис. 15.2).

Вспомогательные структуры мышечных волокон представле­ны специализированными поперечнополосатыми мышечными волокнами, названными интрафузалъными (в отличие от обыч­ных, экстрафузальных волокон), а также капсулой рецептора, за-

 

Рис. 15.2. Строение мышечного веретена (А) и сухожильного ре цептора Гольджи (Б):

А. 1 — интрафузальное мышечное волокно с ядерной сумкой; 2 — интра-фузальное мышечное волокно с ядерной цепочкой; 3 — экстрафузальное мышечное волокно; 4— капсула; 5 — внутрикапсулярное пространство; 6— ядра мышечных волокон; 7—первичные афферентные окончания; 8— афферентное нервное волокно первого типа; 9— вторичные нервные окончания; 10— афферентное нервное волокно второго типа; 11 — у-кус-тиковидные эфферентные нервные окончания; 12— у₂-двигательное нервное волокно; 13 — у-пластинчатые эфферентные нервные оконча­ния; 14 — у [-двигательное нервное волокно; 15 — р-пластинчатые эф­ферентные нервные окончания; 16— р-двигательное нервное волокно; Б. 1 — афферентное нервное волокно; 2— афферентные нервные оконча­ния; 3— капсула; 4— сухожилия; 5— мышечные волокна

полненной жидкостью. В полярных областях интрафузальных волокон хорошо видны ядра, рассеянные по периферии волокна, как и в экстрафузальных. Ближе к центральной части, где волок­но покрыто капсулой, появляются дополнительные ядра. Это и послужило основанием называть центральную зону волокна об­ластью ядерной сумки, а сами интрафузальные волокна называют волокнами с ядерной сумкой; диаметр этих волокон составляет 20...25мкм.

У более тонких волокон другого типа (диаметр около 10 мкм) ядра располагаются в ряд, образуя цепочку. Такие волокна полу­чили название интрафузальных волокон с ядерной цепочкой. Интра­фузальные волокна покрыты соединительнотканной капсулой. В центральной области веретена, где капсула отходит от интра­фузальных волокон, имеется перикапсулярное пространство, за­полненное жидкостью. К мышечному веретену подходит большое количество нервных волокон, разветвляющихся в разных его час-

тях, но основная сеть разветвлений находится и ofttiaiin,.......... фм

той капсулой. В мышечных веретенах было обнаружено штышьт типов афферентных и эфферентных двигательных окончании Последние согласно общей схеме строения анализатором можно отнести к звену обратной связи.

Афферентные окончания представлены двумя типами. 11 с р вый тип (первичные окончания) образуется разветвлени ями довольно толстых миелинизированных волокон, дости­гающих в диаметре около 20 мкм. Нервное волокно проникает под капсулу и, многократно разветвляясь, постепенно теряет миелиновую оболочку. Первичные окончания локализуются в середине центрального участка интрафузальных волокон и име­ют вид спиралей и колец, обвивающих волокна. Второй тип (вторичные окончания) образуется более тонкими миелинизи-рованными волокнами (диаметр 4... 12 мкм) и располагается ближе к периферии интрафузального волокна (см. рис. 15.2). Диаметр обоих типов окончаний в поперечном сечении состав­ляет 0,5...3 мкм. Характерная их особенность — это большое число митохондрий во внутриклеточном пространстве. Мышеч­ные веретена иннервируют также и несколько типов двига­тельных нервных волокон, получивших название фузимоторных (у-волокон). Фузимоторные синаптические окончания, образо­ванные этими волокнами, подразделяются на у-кустиковид-ные и у-пластинчатые. Первые локализуются ближе к центру веретена, а у-пластинчатые — дистальнее. Кроме двигательных у-волокон мышечные веретена дополнительно иннервируют двигательные Р-волокна, которые одновременно образуют си­наптические окончания на экстрафузальных мышечных во­локнах, р-волокна на интрафузальных волокнах формируют окончания пластинчатого типа, располагающиеся в самых ди-стальных областях интрафузальных волокон. В исследованиях реакции интрафузальных мышечных волокон на раздражение эфферентных волокон было обнаружено, что способностью к сокращению обладают только дистальные участки, а централь­ная часть несократима.

При регистрации электрической активности в афферентных нервных волокнах, идущих от мышечных веретен, в состоянии по­коя были обнаружены нерегулярные низкочастотные потенциалы действия, получивших название спонтанных. Принимая во внима­ние механизмы генерации потенциалов действия в нервных клет­ках и волокнах (см. гл. 2), можно полагать, что мембрана рецеп-торной области исходно деполяризована и значение мембранного потенциала находится в области порога возникновения потенциа­лов действия. Таким образом, даже самое маленькое увеличение энергии раздражающего стимула (в данном случае механического) будет повышать частоту импульсации рецептора и его чувстви­тельность очень высока.

 

Рис. 15.3. Электрические ответы мышечного веретена на ступенчатообраз-ное механическое растяжение:

А. / — электрические ответы первичных афферентных нервных окончаний; 2 — отметка ступенчатообразного механического растяжения (калибровка времени: внизу горизонтальная линия соответствует 0,5 с); 3 — электрические ответы вто­ричных афферентных нервных окончаний; 4 — отметка ступенчатообразного механического растяжения (калибровка времени: внизу горизонтальная ли­ния — 0,5 с); стрелками отмечены спонтанные потенциалы действия. Б. Потен­циалы действия заблокированы введением в раствор родотоксина. Рецепторные потенциалы первичных (1, 2, 3) и вторичных (4, 5, 6) афферентных нервных окончаний мышечного веретена в ответ на растяжение ступенчатообразными механическими стимулами с различной скоростью нарастания (7, 8, 9) переднего фронта механического растяжения; калибровка времени: горизонтальная линия соответствует 0,5 с

Растяжение мышечного веретена приводит к возникновению электрической активности — рецепторного потенциала и потен­циалов действия (рис. 15.3). При легком ступенчатообразном рас­тяжении мышечного веретена в первичных и во вторичных аффе­рентных окончаниях регистрируется длительная серия потен­циалов действия. Частота разрядов зависит от степени растяжения мышцы. На рисунке видно, что потенциалы действия находятся на своеобразном деполяризационном пьедестале, представляющем собой рецепторный потенциал, т. е. изменение мембранного по­тенциала афферентных окончаний. Более сильное растяжение приводит к более значительной деполяризации и увеличению час­тоты афферентных потенциалов действия. Частота потенциалов действия мышечного веретена на фоне неизменной амплитуды растяжения изменяется со временем. Начало растяжения сопро­вождается повышением частоты импульсов с последующим быст­рым спадом до некоторого уровня (динамическая часть ответа). Далее частота продолжает уже медленнее снижаться до значения, определяемого величиной растяжения (статическая часть ответа). Процесс снижения частоты потенциалов действия получил назва­ние адаптации. Таким образом, в ответе мышечного веретена чет­ко выражены динамическая и статическая фазы, во время которых соответственно происходит быстрая и медленная адаптация. По­добная реакция на длительный адекватный стимул характерна и

для рецепторов других модальностей. Данный тип рецептором по­лучил название медленноадаптирующихся. Необходимо отмети., что явление адаптации в анализаторах имеет чрезвычайно илжпое значение для процесса восприятия раздражающего стимула, (о гласно закону специфических энергий, изменения в частого им пульсной активности афферентного нейрона означают изменение ощущения, возникающего в ЦНС. Работа двигательного анали­затора у человека в нормальных условиях не сопровождается воз­никновением каких-либо определенных ощущений. Косвенные данные указывают на то, что и у животных двигательный анализа­тор функционирует сходным образом. Поэтому адаптация рецеп­торов мышц не проявляется в ощущении. Однако в других анали­заторах явление адаптации весьма заметным образом влияет на восприятие раздражения. Например, в зрительном, обонятельном, кожном анализаторах соответственно интенсивность ощущения яркого света, сильного запаха или пониженной температуры со временем снижается.

Изучение механизмов адаптации в рецепторах различных ана­лизаторов показало, что адаптация может происходить на разных этапах восприятия раздражения (см. рис. 15.1): от воздействия сти­мула на вспомогательный аппарат до генерации афферентных по­тенциалов действия. Причем у различных рецепторов вклад в адаптацию структур, входящих в их состав, неодинаков. Первым звеном, которое определяет адаптацию у некоторых рецепторов, служит вспомогательный аппарат. У мышечных веретен это интрафузальные мышечные волокна. Как известно (см. гл. 2), мы­шечные волокна включают в себя эластичный и вязкий элементы, по-разному реагирующие на растяжение. Под действием растяже­ния вначале происходит удлинение центральной части с соответ­ствующей реакцией на это афферентных окончаний данной обла­сти, а затем дистальных участков веретена с раздражением контак­тирующих с ними афферентных окончаний: При этом длина цен­тральной части уменьшается. Соответствующим образом изменя­ются амплитуда рецепторного потенциала и частота афферентных потенциалов действия в нервных волокнах. Например, в первич­ных окончаниях, расположенных преимущественно в центре ве­ретена, за первоначальным повышением рецепторного потен­циала и частоты потенциалов действия следует быстрое снижение (быстрая адаптация). В дальнейшем натяжение будет ослабляться медленнее и частота потенциалов действия начнет снижаться так­же медленнее (медленная адаптация). Параллельно с чисто меха­ническим фактором в адаптации мышечного веретена принимают участие и ионные процессы, лежащие в основе генерации рецеп­торного потенциала.

Сравнительные исследования реакции первичных и вторичных афферентных окончаний мышечных веретен показали, что на ста­ционарную часть растяжения они реагируют примерно одинаково

(см. рис. 15.3). Однако на возрастание растяжения в начале дей­ствия стимула ответы их отличаются. Как видно на рисунке, у первичных окончаний динамическая часть ответа более выраже­на. С возрастанием скорости растяжения увеличиваются амплиту­да динамической части рецепторного потенциала и соответствен­но частота потенциалов действия, приходящихся на этот период. У вторичных окончаний динамическая часть ответа выражена в меньшей степени. Таким образом, вторичные афферентные окончания главным образом кодируют (детектируют) амплитуду растяжения — детекторы амплитуды, а первичные окончания — ам­плитуду и скорость нарастания растяжения — детекторы скорос­ти амплитуды.

При введении в раствор, омывающий мышечное веретено, тет-родотоксина — специфического блокатора потенциалзависимых на­триевых каналов (см. гл. 2) — потенциалы действия подавляются. Однако рецепторный потенциал, имеющий ступенчатообразную форму с характерным деполяризационным выбросом, в начале своего возникновения (динамическая часть ответа) сохраняется и не изменяется со временем. Это указывает на разные механизмы генерирования рецепторного потенциала и потенциалов действия, возникающих по закону «все или ничего». На этом мы остановим­ся подробнее далее. Усиление интенсивности адекватного стимула (растяжения) сопровождается повышением как амплитуды рецеп­торного потенциала, так и частоты афферентных потенциалов действия. Диапазон интенсивностей стимула, в котором рецептор способен кодировать амплитуду стимула, генерируя с увеличени­ем энергии стимула все более интенсивные сигналы, называется динамическим диапазоном.

В мышечных веретенах амплитуда рецепторного потенциала приблизительно пропорциональна логарифму интенсивности сти­мула (рис. 15.4.) В тоже время средняя частота афферентных им­пульсов связана более или менее линейной зависимостью с ам­плитудой рецепторного потенциала вплоть до того значения, ког-

Логарифм интенсивности стимула

Амплитуда рецепторного потенциала Б

В

Логарифм интенсивности стимула А

Рис. 15.4. Зависимость между амплитудой рецепторного потенциала и логарифмом величины растяжения (А), частотой импульсов и амплитудой рецепторного потен­циала (Б), частотой импульсов и логарифмом величины растяжения (В) в мышеч­ных веретенах

да явление рефрактерности потенциалов действия (см. гл. 2) ним нет ограничивать интервал между потенциалами дейстнин и, следовательно, частоту импульсации. Исходя из этих двух чаши и мостей, частота потенциалов действия является функцией лот рифма интенсивностей стимула в медленноадаптирующихси ре­цепторах. Учитывая тот факт, что степень растяжения мышцы мо­жет изменяться в довольно широких пределах, становится понят­ным, насколько важна для мышечных веретен логарифмическая зависимость между амплитудой стимула и частотой афферентных потенциалов действия. Эта зависимость также имеет чрезвычайно большое значение для восприятия раздражения у рецепторов дру­гих модальностей. Так, например, солнечный свет примерно в 10¹⁹ раз ярче лунного, а слуховая система человека и животных способна воспринимать без значительного искажения звуки, энергия которых может различаться в 10¹² раз. Здесь надо отме­тить, что способность анализаторов функционировать в больших диапазонах интенсивности внешних стимулов определяется не только большим диапазоном первичного (рецепторного) преобра­зования стимулов, но и наличием в центральных структурах ана­лизатора механизмов, дополнительно расширяющих динамичес­кий диапазон. Логарифмическая зависимость «раздражение — от­вет» (см. рис. 15.4) «сжимает» область высоких интенсивностей, тем самым значительно расширяя диапазон, в котором возмож­но различение стимулов по амплитуде. Вследствие логарифми­ческой зависимости между величиной рецепторного потенциала и силой раздражения данное относительное усиление стимула приводит к одинаковому приращению рецепторного потенциала в очень широком диапазоне интенсивностей. Например, удвое­ние силы слабого раздражающего стимула приведет к такому же приращению амплитуды рецепторного потенциала, как и при уд­воении силы стимула в области высоких интенсивностей. Если обозначить интенсивность стимула /, а приращение стимула Д/, то отношение приращения стимула к его амплитуде будет вели­чиной постоянной, т. е.

Al/I= const.

Какова же природа рецепторного потенциала мышечных вере­тен? Эксперименты на мышечных веретенах с вариацией ионного состава в наружном растворе показали, что рецепторный потен­циал генерируется в основном за счет ионов натрия. Однако в растворе с тетродотоксином рецепторный потенциал не подавля­ется (см. рис. 15.3, Б). Это свидетельствует о том, что натриевые каналы в рецепторной мембране имеют другую структуру, чем потенциалзависимые натриевые каналы нервных волокон. По-ви­димому, их воротный механизм отличается от такового в потен­циалзависимых натриевых каналах. Активация его происходит

 

/

через конформационные (пространственные) изменения, вызван­ные механическим воздействием. Такие каналы получили назва­ние механоактивируемых. К сожалению, методические трудности не позволяют пока изучать одиночные каналы рецепторной мемб­раны мышечных веретен. Однако удалось с помощью метода ло­кальной фиксации (см. гл. 2) зарегистрировать ответы механо­активируемых ионных каналов в мембране механорецепторного дендрита мышечного рецептора растяжения речного рака. Оказа-лось,что ионный ток через одиночный механоактивируемый ка­нал, как и в случае с потенциалзависимым и ацетилхолинактиви-руемым каналами (см. гл. 2), имеет ступенчатообразную форму различной длительности. С увеличением растяжения мембраны вероятность открытого состояния канала повышалась, причем за­висимость между интенсивностью раздражающего стимула и ве­роятностью открытия канала была логарифмической.