Висцеральные механорецепторы

Самую большую группу интерорецепторов составляют механо­рецепторы, поскольку функционирование многих внутренних ор­ганов связано с изменением их объема, а также механическим на-

пряжением стенок, образующих полости в этих структурах. В от­личие от механорецепторов, участвующих в восприятии механи­ческих воздействий окружающей среды, висцеральные механо-рецепторы образованы только разветвлениями миелинизирован-ных или немиелинизированных нервных волокон: диаметр мие-линизированных волокон 2...12мкм, а немиелинизированных — 0,4...3 мкм. Немиелинизированных нервных волокон больше, чем миелинизированных: клеточные тела их располагаются в различ­ных вегетативных ганглиях и являются униполярными нейронами (см. рис. 2.1). Немиелинизированные рецепторные терминали име­ют различную степень ветвления (рис. 15.18, А); по своему ходу они образуют разнообразные по форме расширения, в которых часто сосредоточены мелкие митохондрии. Все механорецепторы относятся к типу «свободных нервных окончаний». Исключение составляют тельца Пачини и так называемые псевдоверетена сер­дечной мышцы.

По функциональным характеристикам висцеральные механо­рецепторы также делятся на медленно- и быстроадаптирующиеся. Медленноадаптирующиеся механорецепторы обнаружены в ды­хательной и сердечно-сосудистой системах, в мочевом пузыре, почках, в желудочно-кишечном тракте. Пока не зарегистрирован рецепторный потенциал у медленноадаптирующих интерорецеп-торов, однако их импульсная реакция на ступенчатообразный механический стимул, например, на растяжение стенки желудка или изменение давления в воздухоносных путях легкого, сходна с ответами первичных и вторичных афферентных окончаний мы­шечных веретен (см. рис. 15.18, В). Наибольшая частота аффе­рентных потенциалов действия медленноадаптирующихся ин-терорецепторов, образованных миелинизированными волокна­ми, может достигать 100...300имп/с, а в немиелинизированных всего лишь 10...30 имп/с.

Медленноадаптирующиеся механорецепторы в большинстве случаев локализуются в мышечных слоях стенок внутренних органов и в меньшей мере — в поверхностных оболочках. Как правило, в мышечных слоях рецепторы располагаются последо­вательно с гладкими мышечными волокнами («в серию») или в некоторых случаях параллельно мышечному слою («в парал­лель»). Механорецепторы, расположенные «в серию», по анало­гии с сухожильными рецепторами Гольджи, передают инфор­мацию о напряжении в стенках органа, а также изменениях его объема. Такой тип рецепторов был обнаружен, например, в стенке преджелудков коз и овец. При включении рецепторов «в параллель» механорецепторы реагируют на изменение объе­ма органа. Подобным образом будут реагировать и медленно­адаптирующиеся механорецепторы, расположенные в серозном слое. Импульсная активность изменяется в зависимости от ме­ханического напряжения в стенке иннервируемого органа или

Рис. 15.18. Схематическое изображение сегмента стенки бронха с нервны­ми окончаниями (Л) и импульсная активность легочных рецепторов растя­жения (Б, В) в ответ на адекватное раздражение:

А. 1 — слой эпителиальных клеток; 2— слой гладкомышечных волокон; 3 — эффе­рентное немиелинизированное нервное волокно в слое гладкомышечных волокон по ходу ветвления образует расширения; 4— афферентное миелинизированное нервное волокно ветвится и образует в слое соединительной ткани под эпителиаль­ным слоем нервные окончания (отмечены стрелками); калибровка 10 мкм. Б. Реак­ция быстроадаптирующихся механорецепторов на раздувание трахеи; верхняя кри­вая — отметка механического стимула. В. Ответы медленноадаптирующихся рецеп­торов растяжения при вдувании в легкие 150 мл воздуха; верхняя кривая — отметка механического стимула; отметка времени 0,1 с (для Б, В)

его объема: в желудочках или предсердиях сердца, в стенках кро­веносных сосудов, в различных отделах желудка и кишечника, в воздухоносных путях легких, в органах выделительной и половой систем. Частота афферентной импульсации зависит как от скорос­ти изменения механического раздражения, так и от амплитуды раздражения. Эти рецепторы были классифицированы как детек­торы амплитуды скорости. Зависимость между амплитудой меха­нического стимула и частотой импульсации носит логарифмичес­кий характер.

Быстроадаптирующиеся механорецепторы располагаются глав­ным образом в поверхностных слоях стенок внутренних органов. Первая их группа представляет собой, как и медленно­адаптирующиеся рецепторы, свободные нервные окончания раз­личной сложности ветвления, образованные миелинизированны­ми и немиелинизированными нервными волокнами, вторая группа — инкапсулированные рецепторы типа телец Пачини, образованная миелинизированными волокнами. Быстроадапти­рующиеся механорецепторы в покое, как правило, не обладают спонтанной импульсной активностью. В связи с особенностью расположения у некоторых рецепторов этого типа отсутствует ре-

акция на изменение механического напряжения или растяже­ние стенок органа. Их реакция возникает при довольно силь­ных движениях органа. Вместе с тем рецепторы, находящиеся в слизистом слое, возбуждаются при легком смещении в танген­циальном направлении слизистой оболочки или поглаживании ее поверхности волоском. Например, в дыхательном тракте эти рецепторы возбуждаются пылевыми частицами. Быстроадапти-рующиеся механорецепторы не реагируют на постоянное раздра­жение, а генерируют афферентные потенциалы действия на вклю­чение и выключение механического стимула (см. рис. 15.18, Б). Частота их разряда повышается с увеличением скорости изме­нения механического раздражения. Эти висцеральные механо­рецепторы были классифицированы как детекторы скорости. Тельца Пачини были определены как детекторы толчков или детекторы ускорения.

ВИСЦЕРАЛЬНЫЕ ТЕРМОРЕЦЕПТОРЫ

При исследовании функциональных характеристик висцераль­ных механорецепторов было отмечено,что частота их изменяется при вариациях температуры. Однако во внутренних органах, в част­ности в желудочно-кишечном тракте, в кровеносных сосудах пе­чени, были обнаружены рецепторы, реагирующие на изменение температуры и не возбуждающиеся при механическом раздраже­нии. Так же как и у терморецепторов наружных по-

 

 

кровов, зависимость средней частоты афферентных потенциалов действия от температуры носит куполообразный характер: частота потенциалов действия в афферентных волокнах при нагревании или охлаждении того участка, где находится рецептор, увеличива­ется и, достигая максимума, снижается. В отличие от кожных тер­морецепторов висцеральные терморецепторы в покое не обладают спонтанной импульсной активностью. Максимальное значение частоты импульсных ответов висцеральных терморецепторов ниже, чем у терморецепторов наружных покровов тела животных. Обра­зованы терморецепторы внутренних органов немиелинизирован-ными нервными волокнами. Более высокая плотность размеще­ния терморецепторов в желудочно-кишечном тракте легко объяс­нима, особенно у жвачных животных, так как в процессах фер­ментации растительной пищи в отделах желудка температура возрастает на несколько градусов по сравнению с внутренней тем­пературой тела.

Сходство висцеральных терморецепторов в их реакции на тем­пературу с кожными терморецепторами указывает, по-видимому, на общность этих механизмов рецепции.

ВИСЦЕРАЛЬНЫЕ ХЕМОРЕЦЕПТОРЫ

Благодаря электрофизиологическим исследованиям афферент­ных рецепторов внутренних органов были обнаружены рецепто­ры, реагирующие на изменение химического состава окружающей их среды. Среди висцеральных хеморецепторов можно выделить следующие рецепторы: изменяющие свою электрическую актив­ность на сдвиг рН среды; реагирующие на изменение концентра­ции глюкозы — глюкорецепторы; рецепторы некоторых амино­кислот; реагирующие на содержание кислорода или диоксида уг­лерода: в крови — это так называемые каротидные и аортальные тельца и во вдыхаемом воздухе — нейроэпителиальные тельца; сигнализирующие об изменении осмотического давления внут­ренней среды. За исключением каротидных, аортальных и нейро-эпителиальных телец, о структуре и механизмах рецепции в вис­церальных хеморецепторах известно сравнительно немного, хотя расположены они в различных участках тела.

Щелочно- и кислоточувствительные ре­цепторы. Обнаружены в слизистой оболочке желудочно-ки­шечного тракта животных. Они, по-видимому, являются не прос­то детекторами рН среды, поскольку их реакция зависит еще и от типа кислоты или щелочи. Кислотные рецепторы увеличивают частоту импульсации с повышением концентрации ионов водоро­да в среде (т. е. снижением рН), а щелочные рецепторы повышают частоту афферентных потенциалов действия с ростом концентра­ции ОН~-группы.

44 — 3389 689

200 400 /им рт. ст.

600

Глюкорецепторы. Обнаружены в желудочно-кишечном тракте и печени животных. Увеличение концентрации глюкозы вы­зывает повышение частоты афферентной импульсации в нервных волокнах, образующих эти рецепторы в желудке и тонком кишеч­нике (рис. 15.20, А). Однако известно, что изменение концентрации глюкозы влияет на осмотическое давление раствора, т. е. глюко­рецепторы могут быть просто осморецепторами. При повышении осмотичности раствора за счет других веществ, например таких, как хлорид натрия или калия, не обнаружили какой-либо реакции со стороны глюкорецепторов (рис. 15.20, Б, В). Возбуждение глю-корецепторов адекватными стимулами приводило к быстрому по­вышению уровня инсулина в крови у животных. Надо отметить, что некоторые глюкорецепторы возбуждают и другие углеводы, причем выражена специфичность реакции различных рецепторов на тип углевода. Реакция глюкорецепторов печени зависит от концентра­ции глюкозы в крови: при низких концентрациях глюкозы в аффе­рентных волокнах регистрируются потенциалы действия с опреде­ленной частотой, а ее повышение вызывает снижение частоты им­пульсации.

Аминокислотные висцеральные рецепто-р ы. Рецепторные структуры, реагирующие изменением импульс­ной активности на аминокислоты, были обнаружены в кишечнике плотоядных животных. Эти рецепторы не активировались други­ми химическими веществами, а также механическим раздражени­ем. Короткий латентный период ответов на глюкозу и аминокис­лоты позволяет считать, что эти рецепторы также находятся в сли­зистой оболочке внутренних органов животных.

Осморецепторы. Во внутренних органах были обнару­жены рецепторы, реагирующие на изменение осмотического дав­ления окружающей их жидкости. Реакция данных рецепторов не зависела от природы вещества, с помощью которого было вызвано повышение осмотичности раствора.

Рис. 15.20. Гистограммы афферентной им­пульсной активности, иллюстрирующие спе­цифичность глюкорецепторов кишечника:

А. Реакция глюкорецепторов на раствор глю­козы. Б, В. Реакция на растворы NaCl и КС1 (осмотичность как раствора глюкозы); стрел­ками показано начало действия растворов. Г. Реакция на сильное растяжение стенки кишки; горизонтальной линией отмечено время механического растяжения

Рис. 15.21. Схема расположения каротидного и аортального телец (Л), участок каротидного тельца (Б) и зависимость частоты аффе­рентных потенциалов действия каротидного тельца от содержания кислорода в крови (В):

А. 1 — сонная артерия; 2 — место расположения каротидного тельца; 3 — аорта; 4— место расположения аортальных телец. Б. 1 — хеморецептор-ная клетка; 2— опорная клетка; 3 — афферентное нервное волокно; 4— эфферентное нервное волокно; 5— капилляры. В. По оси ординат — час­тота потенциалов действия в афферентном нервном волокне каротидного тельца, по оси абсцисс — напряжение кислорода в крови

Каротидные и аортальные тельца. Структура и функция этих хеморецепторов наиболее изучены среди висце­ральных рецепторов. Они являются хеморецепторами арте­риального русла и сосредоточены в двух зонах: при ветвлении общей сонной артерии между наружной и внутренней ее вет­вями {каротидные тельца) и дуги аорты {аортальные тельца) (рис. 15.21, А). В основном эти рецепторы чувствительны к со-

 

44*

держанию кислорода в омывающей их крови, но вместе с тем они обладают четко выраженной реакцией на содержание С0₂ и изменение рН в кровяном русле. Каротидные и аортальные тельца по своему строению и функции имеют много общего, однако у большинства животных главенствующее положение занимают каротидные тельца.

Каротидное тельце образовано соединительнотканной кап­сулой, внутри которой располагаются клетки двух типов: хемо-рецепторы (гломерулярные клетки) и опорные (рис. 15.21, Б). Хеморецепторные клетки округлые, диаметр их Ю...15мкм; часто они имеют цитоплазматические отростки различной дли­ны. У опорных клеток также есть пальцевидные отростки, кото­рые частично оплетают рецепторные клетки. Внутри капсулы рецепторные клетки с прилегающими к ним опорными клетка­ми располагаются островками — кластерами, отделенными друг от друга соединительнотканными перегородками. Соотноше­ние между числом рецепторных и опорных клеток внутри клас­тера примерно 5:1. Хеморецепторные клетки образуют плот­ные контакты друг с другом. Кровоснабжение каротидных те­лец осуществляется тонкими артериями, отходящими от основ­ной артерии. Чрезвычайно густая сеть капилляров проходит через стенки капсулы каждого тельца в кластеры; внутри телец капилляры переходят в венулы. Через соединительнотканную стенку телец проникают также афферентные и эфферентные волокна, которые под капсулой теряют миелиновую оболочку, пересекают стенку кластера и образуют разнообразные по фор­ме афферентные и эфферентные синаптические окончания с хеморецепторными клетками. Таким образом, рецептором каро-тидного тельца является специальная клетка, синаптически свя­занная с первым афферентным нейроном.

В афферентных нервных волокнах каротидного тельца при нор­мальном напряжении кислорода в крови животного (80...90 мм рт. ст.) регистрируется спонтанная импульсная активность. Это указы­вает на то, что хеморецепторная клетка изначально деполя­ризована и из ее пресинаптической области происходит выброс медиатора. Микроэлектродные измерения подтвердили данное предположение. В большинстве случаев мембранный потенциал рецепторных клеток сдвинут на 30...40 мВ в сторону деполяриза­ции от равновесного калиевого потенциала, что в основном опре­деляет ее высокую чувствительность к химическому стимулу. При ступенчатообразном уменьшении напряжения кислорода в крови через 1 с начинает увеличиваться частота афферентных потен­циалов действия, которая в течение 3 с достигает максимальной величины для данного значения напряжения кислорода в крови. В дальнейшем частота импульсации остается на неизменном уров­не, т. е. адаптация у каротидных рецепторов отсутствует. Спад напряжения кислорода до исходного значения сопровождается

снижением в течение 2...3 с частоты импульсации до первоначаль­ного уровня. Зависимость между уменьшением напряжения кис­лорода в крови и средней частотой афферентных потенциалов действия имеет вид гиперболы (рис. 15.21,5). Физиологическое пороговое значение напряжения кислорода находится на уровне 75 мм рт. ст. Максимальная частота потенциалов действия в нерв­ных волокнах каротидного тельца наблюдается при снижении на­пряжения кислорода до 10 мм рт.ст.

При увеличении напряжения диоксида углерода в крови до 100 мм рт. ст. или уменьшении рН крови до 6,9 происходит также усиление частоты афферентных потенциалов действия в нервных волокнах каротидного тельца. Зависимость между частотой и на­пряжением диоксида углерода и рН в данных пределах близка к линейной. Однако дальнейшее увеличение этих значений сопро­вождается лишь незначительным приростом частоты афферент­ных потенциалов действия.

В экспериментах, проведенных на изолированных хеморецеп-торных клетках каротидного синуса кроликов, было выявлено в мембране клеток несколько типов ионных каналов, и в том числе каналов, чувствительных к содержанию кислорода в крови. В част­ности, было показано, что при снижении напряжения кислоро­да блокируется одна из компонент ионного тока, переносимого ионами калия. Полагают, что в мембране хеморецепторной клет­ки имеются калиевые каналы с рецепторным белком, активируе­мым кислородом. При нормальном содержании кислорода в кро­ви белок активирован и калиевые каналы открыты. Снижение концентрации кислорода в крови приводит к инактивации бел­ка, закрытию калиевых каналов и к сдвигу мембранного потен­циала в сторону деполяризации. Деполяризация мембраны вы­зывает дополнительный выход медиатора из клетки и возбужде­ние афферентных синапсов с последующим увеличением часто­ты потенциалов действия в нервном волокне. Вопрос о механиз­мах рецепции напряжения диоксида углерода в крови и рН оста­ется менее изученным.

Нервные волокна от каротидных телец формируют так называ­емый синусный нерв, представляющий собой ветвь языкоглоточ-ного нерва. Тела нервных клеток, образующих волокна каротид­ных телец, находятся в шейном ганглии. Эффект стимуляции ка­ротидных рецепторов проявляется в увеличении дыхательного объема и удлинении фазы вдоха. Импульсация от каротидных ре­цепторов вызывает возбуждение нейронов, ответственных за фазу вдоха, и задерживает его выключение.

Нейроэпителиальные тельца воздухонос­ных путей легких. Аналогом каротидных и аортальных телец в воздухоносных путях легких являются нейроэпителиаль­ные тельца. Они обнаружены у различных видов дышащих воз­духом позвоночных животных — от млекопитающих до амфибий.

 

Рис. 15.22. Схема расположения неироэпителиальных телец (Л) в воздухоносных путях и строения нейроэпителиального тельца (Б):

А. 1 — легкие; 2—бронхи; 3 — бронхиола; 4— альвеола. Б. 1 — хеморецепторные клетки; 2—микровиллы; 3 — Клара-клетки; 4— нервное волокно; 5 — афферентное нервное оконча­ние; б— эфферентное нервное окончание

да в окружающей среде. Недостаток кислорода вызывает закры­тие калиевых ионных каналов хемочувствительных клеток и со­ответственно деполяризацию их мембран. Деполяризация, в свою очередь, усиливает выброс медиатора из клеток с последующим возбуждением афферентных синапсов и генерации в отходящих от них нервных волокнах серии потенциалов действия. Надо от­метить, что помимо участия в рефлекторной регуляции функ­ционирования легких через центральные нервные структуры нейроэпителиальные тельца могут регулировать работу легоч­ных структур. Оказалось, что хеморецепторные клетки, образую­щие нейроэпителиальные тельца, одновременно являются нейро-эндокринными клетками. Они могут осуществлять синтез и се­крецию таких биологически активных веществ, как серотонин, кальцитонин-либерин, бомбезин, гастрин-либерин и др. Выде­ляясь из клеток под воздействием различных факторов, находя­щихся во вдыхаемом воздухе (в том числе и под влиянием гипо­ксии), в близлежащие капилляры или межклеточное простран­ство, они могут вызывать расслабление или сжатие кровеносных сосудов и бронхов. Кроме того, ряд веществ, секретирующихся в клетках неироэпителиальных телец, ускоряют в постнатальном периоде формирование легких.

 

Нейроэпителиальные тельца детектируют содержание кислорода в полостях бронхов и бронхиолей и располагаются в эпителиальной выстилке слизистой оболочки их стенок (рис. 15.22, А).

Нейроэпителиальное тельце (см. рис. 15.22, Б) образовано груп­пой плотно прилегающих друг к другу хеморецепторных клеток с явно выраженной поляризацией. На апикальном конце клеток расположены реснички — микровиллы. Как правило, верхняя часть клеток неироэпителиальных телец у различных животных по­крыта слоем уплощенных Клара-клеток так, что микровиллы ре-цепторных клеток сообщаются с воздушной полостью через за­полненные слизью узкие поры между Клара-клетками. В базаль-ной части хеморецепторных клеток содержится большое количе­ство гранулированных везикул. Иннервация неироэпителиальных телец осуществляется нервными волокнами, входящими в состав блуждающего нерва. Тела нервных клеток, образующих эти во­локна, находятся в узловатом ганглии. Нервные волокна фор­мируют на клетках неироэпителиальных телец афферентные и эфферентные синапсы. Причем часто от афферентного аксона, образующего афферентный синапс, отходит колатераль, закан­чивающаяся эфферентным синапсом. К базальным областям неироэпителиальных телец подходят капилляры. Так же как у хемочувствительных клеток каротидных телец, в мембране кле­ток неироэпителиальных телец были обнаружены калиевые ион­ные каналы, реагирующие на изменение концентрации кислоро-