Физиология репродуктивной системы самок

Половые органы самок животных подразделяют на наружные (половые губы и клитор) и внутренние. К внутренним относят влагалище (собственно влагалище и его преддверие), матку (в кото­рой различают шейку, тело и рога), яйцепроводы и яичники. В поло­вых органах самок образуются яйцеклетки, происходит их опло­дотворение спермиями, развиваются зародыши и вырабатываются гормоны, регулирующие указанные процессы.

Яичники. Парные внутренние органы, в которых образуются половые клетки и синтезируются гормоны, необходимые для осу­ществления процессов воспроизводства (рис. 9.2). Размеры яич­ников, у коровы — 2...5 х 1,2 см, у овцы — 0,5... 1 х 0,3...0,5 см, у сви­ньи — 5 х 2 см, у кобылы — 10 х 5 см. Их размеры и масса в зна­чительной степени зависят от стадии полового цикла, возраста и

Рис. 9.2. Яичник млекопитающего:

/ — примордиальные фолликулы; 2— расту­щий фолликул; 3, 4— граафов пузырек; 5— овулировавшая яйцеклетка в метафазе второ­го деления созревания; б—спавшийся гра­афов пузырек; 7— атретический фолликул; 8 — желтое тело

массы животных. В частности масса яичников у свиней разного возраста может колебаться от 2 до 15 г.

Яичники состоят из соединительнотканого остова и паренхи­мы, покрыты белочной оболочкой, поверхность которой выстлана зачатковым эпителием. В соединительной ткани яичника различа­ют корковый и мозговой слои. В корковом слое расположено мно­жество фолликулов, находящихся на разной стадии развития или атрезии (гибели), и желтых тел. В мозговом слое находится большое количество нервных волокон, крупных кровеносных и лимфатичес­ких сосудов, которые в центре зоны многократно ветвятся. Отсюда нервы и сосуды направляются в корковый слой, где достигают всех функциональных образований. Вокруг фолликулов, желтых тел и интерстициальных клеток формируются нервные сплетения.

Фолликулогенез. К моменту полового созревания у самок в кор­ковом слое яичников присутствует большое количество различ­ных по размерам и фазам роста первичных (примордиаль-ных) и развивающихся фолликулов. Развитие фол­ликулов и яйцеклеток носит циклический характер. Одновремен­но развивается один или несколько фолликулов и соответственно одна или несколько яйцеклеток. Количество первичных фоллику­лов у новорожденных самок достигает сотни тысяч. Каждый из них состоит из половой клетки (ооцита первого порядка), окружа­ющего ее одного слоя фолликулярных клеток и соединительно-тканой оболочки — теки. Во время развития эпителий фолликула из плоского становится сначала кубическим, а затем призматичес­ким. Размножаясь, фолликулярные клетки окружают ооцит пер­вого порядка сначала в два, а затем в несколько слоев. В результа­те формируются так называемые вторичные фоллику­лы. В дальнейшем в центре фолликула появляется наполненная жидкостью полость, образующаяся из слившихся небольших на­полненных жидкостью полостей между фолликулярными клетка­ми. Фолликул превращается в граафов пузырек. В процессе разви­тия фолликула происходит рост ооцитов. Они покрываются блес­тящей оболочкой, которая состоит из мукополисахаридов и явля­ется продуктом обмена веществ ооцита. Вокруг ооцита фоллику­лярный эпителий располагается в виде правильных радиальных

лучей (лучистый венец). Эти клетки выполняют по отношению к ооциту трофическую (питательную) роль. По мере роста зре­лый фолликул начинает выпячиваться над поверхностью яични­ка в виде прозрачного пузырька. Развитый фолликул представ­ляет собой пузырек, центр которого заполнен жидкостью. По­лость окружена зоной фолликулярных клеток, располагающихся в 10—12 слоев. На участке, где находится яйцеклетка, фолликуляр­ные клетки образуют утолщение, которое вдается в полость фол­ликула в виде бугорка. На его вершине расположена окруженная лучистым венцом яйцеклетка. Снаружи фолликул покрыт соединительнотканой оболочкой, образованной из стромы яич­ника. В ней различают два слоя: внутренний, прилегающий к клеткам гранулезы, и наружный — к строме яичника. Клетки внут­реннего слоя служат основным местом выработки прогестерона, андрогенов и эстрогенов.

Из растущих фолликулов только часть развивается полностью, а большинство погибает на разных стадиях развития. Это явление носит название атрезии фолликулов. Атрезия фолликулов происхо­дит постоянно и является физиологическим явлением, необходи­мым для нормального течения циклических процессов в яични­ках. Считается, что первичные изменения в атретичных фоллику­лах происходят в ооцитах, что в дальнейшем приводит к пере­стройке обмена веществ в клетках гранулезы. В клетках гранулезы снижается синтез эстрогенов из тестостерона, и в фолликулах об­разуется повышенное количество андрогенов, препятствующих нормальному развитию фолликула.

Овуляция. После созревания происходит разрыв стенки фолли­кула и находящаяся в нем яйцеклетка вместе с фолликулярной жидкостью попадает в воронку яйцепровода. Процесс выделения яйцеклетки из фолликула называется овуляцией. Причины, вызывающие овуляцию фолликулов, еще недостаточно раскрыты. Длительно существовавшая гипотеза, что разрыв фолликула про­исходит под давлением скопившейся в нем жидкости, не подтвер­дилась. Установлено, что перед овуляцией давление жидкости в фолликуле не только не возрастает, но даже несколько падает. Не удавалось вызвать овуляцию и введением в зрелые фолликулы до­полнительного количества жидкости. В настоящее время считает­ся, что овуляция связана с определенными биохимическими и ферментативными процессами, происходящими в стенке фолли­кула. При созревании фолликула в лишенном кровеносных сосу­дов участке стенка начинает истончаться, здесь в дальнейшем про­исходит ее разрыв. В результате в этом месте над поверхностью фолликула образуется круглое выпячивание, которое затем лопа­ется. В момент овуляции фолликулярная жидкость имеет высокую вязкость, обусловленную содержащими серу мукополисахаридами. Значительная вязкость жидкости предотвращает попадание яй­цеклетки в брюшную полость. Перед овуляцией в фолликуле воз-

 

растает количество гиалуронидазы и протеолитических фермен­тов, которые принимают активное участие в лизисе оболочки фолликула. Синтез гиалуронидазы происходит под влиянием лютеинизирующего гормона.

После выхода яйцеклетки, окруженной клетками лучистого венца, полость фоликулов заполняется кровью из разорвавшихся сосудов. Клетки оболочки фолликула начинают размножаться и постепенно замещают кровяной сгусток. Так образуется желтое тело. В него проникает соединительная ткань и кровеносные со­суды, которые образуют радиальные перегородки, разделяющие желтое тело на дольки. После овуляции клетки гранулезы гипер­трофируются и превращаются в липидосодержащие лютеиновые клетки желтого тела. Клетки желтого тела, образующиеся из кле­ток внутренней оболочки, меньшего размера, содержат вакуоли и капельки жира.

Яйцепроводы. После разрыва фолликула яйцеклетка через во­ронку яйцепровода попадает в его полость. Яйцепроводы пред­ставляют собой тонкие извитые трубки со слизистой (мерцатель­ный эпителий), мышечной и серозной оболочками, образующие около яичника воронку и бахрому. У коровы длина их 25...28 см, у овцы — 6, у свиньи и кобылы — по 30 см. Слизистая оболочка средней части яйцепровода имеет хорошо выраженную многосту­пенчатую складчатость. В первичных складках проходят кровенос­ные и лимфатические сосуды, а также нервы, которые отдают ве­точки во вторичные, третичные и четвертичные складки. Слизис­тая оболочка яйцепровода покрыта однослойным цилиндричес­ким эпителием из мерцательных и секреторных клеток. В зави­симости от периода полового цикла соотношение обоих типов клеток меняется: при росте фолликула и овуляции преобладают секреторные клетки, а в остальное время — мерцательные.

В яйцепроводах происходит передвижение яйцеклеток к ро­гам матки, а спермиев — в обратном направлении. Спермии продвигаются через яйцепроводы за счет сокращения их мы­шечных стенок. Иначе невозможно объяснить чрезвычайно быст­рое их продвижение. Сократительная активность тех или иных участков яйцепроводов также меняется в зависимости от стадии полового цикла.

Матка. Матка — внутренний полый мышечный орган с трубча­тыми разветвленными железами в слизистой оболочке, в котором происходит развитие плода. Стенка матки состоит из трех слоев, или оболочек: внутреннего, или слизистого; среднего, или мышеч­ного; наружного, или серозного, покрывающего рога, тело и так­же часть шейки матки снаружи. У небеременных коров, овец, коз на поверхности слизистой оболочки рогов матки имеются неболь­шие возвышения, называемые карункулами. Они располо­жены рядами по 8... 15 в каждом роге: у коров их насчитывают 80...120, у овец — 88...100, у коз — 90...120. С наступлением бере-

менности карункулы значительно увеличиваются и служат местом соединения с плацентой зародышей. У кобыл и свиней карунку-лов на слизистой оболочке матки нет, но в ней имеются углубле­ния (крипты), в которые входят ворсинки наружной оболочки плаценты плода.

Половой цикл. Половой цикл —это периодически повторяю­щиеся у половозрелых самок морфофизиологические процессы, связанные с размножением. Подобная совокупность структурных и функциональных изменений происходит не только в половом аппарате, но и во всем организме самки. Промежуток времени от одной овуляции (охоты) до другой составляет продолжительность полового цикла.

В половой системе самцов не наблюдается периодических из­менений, подобных тем, которые происходят в организме самок. Периодические изменения в семенниках и сезонная активизация сперматогенеза имеется только у животных со строго сезонным размножением (соболь, лисица и др.). Начиная с конца марта у самцов серебристо-черных лисиц, разводимых в клетках, происхо­дит резкая дегенерация семенников и они по своему строению на­поминают железы неполовозрелых щенков. Восстановление поло­вых желез происходит в декабре. В конце января — в феврале у лисиц начинается «гон» (спаривание).

Животных, у которых в течение года половые циклы (при от­сутствии беременности) повторяются часто, относят к полицикли­ческим (коровы, свиньи). Овцы — представители полицикличес­ких животных с ярко выраженным половым сезоном (несколько половых циклов следуют один за другим, после чего циклич­ность долго отсутствует). Моноциклические — это животные, у ко­торых половой цикл на протяжении года отмечается только один раз (например, лисица). Переходная форма между моно- и поли­циклическими животными встречается у некоторых пород овец, верблюдиц.

Английский исследователь Хипп на основании морфофунк-циональных изменений, происходящих в половом аппарате сам­ки, выделил несколько стадий полового цикла.

Проэструс (предтечка) — начало быстрого роста фолли­кулов. Развивающиеся фолликулы вырабатывают эстрогены, под влиянием которых усиливается кровоснабжение половых органов, слизистая оболочка влагалища приобретает вследствие этого крас­новатый цвет. Происходит ороговение ее клеток. Возрастает се­креция слизи клетками слизистой влагалища и шейки матки. Мат­ка увеличивается, слизистая оболочка ее становится кровенапол-ненной, маточные железы — активными. У самок собак в это вре­мя наблюдаются кровянистые выделения из влагалища.

Э р т р у с (течка) — половое возбуждение занимает господст­вующее положение. Самка стремится к спариванию и допускает садку. Кровоснабжение полового аппарата и секреция слизи уси-

 

ливаются. Расслабляется канал шейки матки; из него вытекает слизь (отсюда название течка). Завершается рост фолликула и происходит овуляция — его разрыв и выход яйцеклетки.

Метэструс (послетечка) — эпителиальные клетки вскрыв­шегося фолликула превращаются в лютеиновые, формируется жел­тое тело. Разрастаются кровеносные сосуды в стенке матки, воз­растает активность маточных желез. Закрывается канал шейки матки. Уменьшается приток крови к наружным половым органам. Прекращается половая охота.

Диэструс— период между следующими один за другим циклами. Доминирование желтого тела. Маточные железы актив­ны, шейка матки закрыта. Цервикальной слизи мало. Слизистая влагалища бледная.

Анэструс — длительный период полового покоя, в тече­ние которого функция яичников ослаблена. Развития фолликулов не происходит. Матка малая и анемичная, шейка плотно закрыта. Слизистая влагалища бледная.

Российским ученым Студенцовым была предложена другая классификация стадий полового цикла, отражающая особенности состояния нервной системы и поведенческих реакций самок сель­скохозяйственных животных. Согласно его взглядам, половой цикл — это проявление жизнедеятельности всего организма в целом, а не только половой системы. Это сложный нейрогумо-ральный рефлекторный процесс, сопровождающийся комплексом физиологических и морфологических изменений как в половых органах, так и во всем организме самки от одной стадии возбужде­ния до другой. Согласно учению Студенцова, различают три ста­дии — возбуждение, торможение и уравновешивание. Наибольшее практическое значение для ветеринарных специалистов имеет по­нимание сущности стадии возбуждения, так как успешное осеме­нение самки возможно только в этот период.

Стадия возбуждения (проэструс-эструс). Клинически стадия возбуждения характеризуется наличием четырех феноме­нов: течки, полового и общего возбуждения самки, охоты и овуля­ции. Стадия возбуждения начинается с созревания фолликула. Выделяемые созревающими фолликулами эстрогены вызывают постепенное развитие комплекса пролиферативных процессов в половых органах: набухание и повышение чувствительности поло­вых органов, гиперемию и увлажнение слизистой оболочки про­водящих половых путей, усиление функции половых желез. Пове­дение таких самок спокойное, но самец проявляет к ним интерес. Усиление секреторных процессов вызывает течку — процесс выде­ления слизи из половых органов. Самка становится более подвиж­ной, беспокойной, снижается ее аппетит, она стремится к самцу, запрыгивает на других животных, однако садку еще не допускает. Данный комплекс признаков Студенцов предложил именовать как «общее половое возбуждение самки».

Половая охота не всегда совпадает по времени с общим поло­вым возбуждением и поэтому перед осеменением самок обяза­тельно проверяют на наличие половой охоты. В состоянии поло­вой охоты самка допускает садку самца, то есть у нее проявляется так называемый рефлекс неподвижности. Это оптимальный период для естественного и искусственного осеменения самок. Среда матки и яйцепроводов в этот период наиболее благоприятна для спермиев. Выделяющаяся слизь облегчает их движение по поло­вым путям, а волнообразные сокращения стенок рогов матки спо­собствуют продвижению спермы к яйцепроводам.

Овуляция у кобыл, овец и свиней происходит через несколько часов от начала охоты, а у коров (в отличие от самок других видов) через 11...26 ч после угасания рефлекса неподвижности. Усиленный приток крови к половым органам, рост и секреция клеток слизис­той оболочки матки в этот период являются как бы подготовкой к приему оплодотворенных яйцеклеток. Наличие течки, общего воз­буждения, охоты и овуляция — необходимое условие для оплодо­творения. Завершает стадию возбуждения процесс овуляции.

Стадия торможения. В этот период наблюдается ос­лабление и полное прекращение течки и полового возбуждения. В половой системе преобладают инволюционные процессы. Сам­ка уже не реагирует на самца или других самок в охоте (ареактив-ность), на месте овулировавших фолликулов начинают разви­ваться желтые тела, которые выделяют гормон беременности про­гестерон. Если оплодотворения не произошло, то процессы про­лиферации и секреции, начавшиеся в период течки, постепенно прекращаются.

Стадия уравновешивания. В этот период полового цикла признаки течки, охоты и полового возбуждения отсутствуют. Данная стадия характеризуется уравновешенным состоянием жи­вотного, наличием в яичнике и желтых тел, и фолликулов. При отсутствии беременности примерно через две недели после овуля­ции секреторная деятельность желтых тел прекращается. Желтые тела рассасываются, а на их месте в яичнике остаются рубцы. Вновь активизируются процессы созревания фолликулов и наступает но­вый половой цикл (табл. 9.3).

Особенности половых циклов

 

 

 

 

Вид животного	Длительность	Время овуляции от начала охоты	Регрессия желтых тел от начала цикла
полового цикла, сут	половой охоты, ч

Корова 18...23 16 Через 22...36ч 17...18сут

Кобыла 20...23 96... 168 (в среднем Через 72...140 ч 20 сут

около 6 сут)

Свинья 19...21 40...60 Через 30...36 ч 18 сут

Овца 16...17 24...40 Через 31...32ч 15сут

 

Нейрогуморальная регуляция женских половых функций. Регуля­ция половых процессов в организме самки происходит с участием нервной системы и ее высшего отдела — коры головного мозга (рис. 9.3). Возбуждение при раздражении экстерорецепторов (фоторецепторов глаз, терморецепторов и механорецепторов ко­жи, хеморецепторов) и интерорецепторов по центростремитель­ным нервам передается в кору головного мозга. Оттуда импульсы поступают в гипоталамус, в котором нейросекреторные клетки вы­деляют специфические нейросекреты (рилизинг-гормоны). Пос­ледние воздействуют на гипофиз, который в результате выделяет гонадотропные гормоны — фолликулостимулирующий и лютеини-зирующий, и лактотропный гормон (ФСГ, ЛГ и ЛТГ). Поступление в кровь ФСГ обусловливает рост, развитие и созревание в яичниках фолликулов. Зреющие фолликулы продуцируют фолликулярные (эстрогенные) гормоны, вызывающие течку (эструс): наиболее активный эстроген — эстрадиол. Под действием эстрогенов матка увеличивается, эпителий ее слизистой оболочки разрастается, на­бухает, усиливается деятельность яичников и секреторных клеток проводящих половых путей. Эстрогены стимулируют сокращения матки и маточных труб, повышая их чувствительность к окситоци-ну, развитие молочной железы, обмен веществ. По мере накопле­ния эстрогенов усиливается их действие на нервную систему, что вызывает у животных половое возбуждение и охоту.

Эстрогены, образовавшиеся в большом количестве, воздейству­ют на систему гипофиз — гипоталамус (по типу отрицательной связи), в результате чего секреция ФСГ затормаживается, но в то же время усиливается выделение лютеинизирующего и лактотроп-ного гормонов. Под влиянием ЛГ в сочетании с ФСГ происходит овуляция и начинается формирование желтого тела, функцию ко-

ВНЕШНИЕ ФАКТОРЫ (свет, корм, температура, присутствие самца)

КОРА БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ

↓

ГИПОТАЛАМУС

Рис. 9.3. Схема нейрогуморальной регуляции половых функций самок

Рилизинг- факторы

торого поддерживает лютеинизирующий гормон. Образовавшееся желтое тело вырабатывает гормон прогестерон, обусловливающий секреторную функцию эндометрия и подготавливающий слизис­тую оболочку матки к имплантации зародыша. Прогестерон спо­собствует сохранению у животных беременности на начальной стадии, тормозит рост фолликулов и овуляцию, препятствует со­кращению матки. Высокая концентрация прогестерона (по прин­ципу отрицательной связи) тормозит дальнейшее выделение Л Г, стимулируя при этом (по типу положительной связи) секрецию ФСГ, в результате чего образуются новые фолликулы и половой цикл повторяется. Для нормального течения половых процессов необходимы также гормоны эпифиза, надпочечников, щитовид­ной и других желез.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

Оплодотворение — слияние мужской (спермия) и женской (яй­цеклетки) половых клеток, имеющих гаплоидный набор хромосом, в результате чего образуется новая клетка — зигота с диплоидным набором хромосом, дающая начало развитию нового организма, об­ладающего двойной наследственностью (матери и отца).

При коитусе (половом акте) эякулят вводится в краниальную часть влагалища (крупный и мелкий рогатый скот, кролики, при­маты) или проталкивается через канал шейки непосредственно в матку (свиньи, лошади, собаки). В дальнейшем продвижение спер-миев к месту оплодотворения осуществляется как за счет собст­венной их подвижности, так и благодаря мышечным антипери­стальтическим сокращениям стенок полового тракта самки, созда­ющим в нем отрицательное давление и эффект засасывания. Сти­муляция сократительных механизмов гладкой мускулатуры матки и яйцепроводов осуществляется за счет простагландинов группы Е, присутствующих в сперме самцов, и окситоцина, выбрасывае­мого задней долей гипофиза самки во время полового акта.

В период продвижения спермиев по половому тракту самки они подвергаются различным физическим и биохимическим воз­действиям со стороны секрета матки и яйцепроводов, в результате чего в них совершаются значительные физиологические, морфо­логические и молекулярно-биологические изменения, приводя­щие к окончательному созреванию спермиев и приобретению ими оплодотворяющей способности. В процессе этих изменений, на­зываемых реакцией капацитации, происходят удале­ние с поверхности спермиев слоя стабилизирующих гликопротеи-нов, приобретенного ими в придатке семенника и при взаимодей­ствии с секретами придаточных желез во время эякуляции, изме­нение макромолекулярной структуры мембраны спермия, вслед­ствие чего увеличиваются их подвижность и способность выделять

 

24 — 3389

из акросомной области головки протеолитические ферменты, не­обходимые для растворения лучистого венца яйцеклетки. Время, необходимое для завершения реакции капацитации, зависит от вида животных: у барана 1...1,5ч, у хряка 2...3, у быка и кролика 5...6, у приматов 4...5 ч после эякуляции.

Продолжительность жизни и сохранение оплодотворяющей спо­собности спермиев, находящихся в яйцепроводах крупного и мел­кого рогатого скота, свиней, составляет 24...48ч, а у лошади—до 6 сут. Тем не менее старение мужских половых клеток при длитель­ном пребывании в половом тракте самки (более 24 ч) может отри­цательно сказаться на развитии и выживании зародыша, на общей плодовитости животных, поэтому очень важное значение имеет правильный выбор сроков для искусственного осеменения.

Процесс оплодотворения включает ряд этапов. На первом подготовительном этапе спермин, окружившие яйцеклетку, с по­мощью выделяемых ими ферментов (гиалуронидазы, муциназы, трипсиноподобных ферментов и др.) деполимеризуют вещество, склеивающее клетки лучистого венца, разрыхляют его и вызывают частичное рассеивание фолликулярных клеток. После этого спер­мин входят в контакт с прозрачной оболочкой яйцеклетки, с по­мощью гликопротеидов (рецепторов) которой происходит узнава­ние спермиев данного вида. За редким исключением зародыши, возникающие в результате межвидового оплодотворения, не могут развиваться нормально и погибают.

На следующем этапе спермин внедряются в прозрачную обо­лочку яйцеклетки и ее перивителлиновое простанство. У при­крепленных к прозрачной оболочке спермиев развивается так на­зываемая акросомная реакция. В ходе ее передние две трети плазматической мембраны головки спермия сливаются с передней частью мембраны акросомы. Протеолитические и дру­гие ферменты акросомы вступают в контакт с прозрачной обо­лочкой яйцеклетки, локально разрушают ее, создавая условия для продвижения спермия в глубь яйцеклетки. Только один из множества спермиев, продвигающихся к яйцеклетке и достигаю­щих перивителлинового пространства, вступает в контакт с плаз­матической мембраной яйцеклетки. На этом этапе спермий сливается с плазматической мембраной и проникает в ооплазму. Хвост спермия разрушается, а головка, набухая и увеличиваясь в размерах, перемещается к центру яйцеклетки. Оболочка ядра разрушается, его хроматин разрыхляется, и после взаимодейст­вия с белками ооплазмы ядро спермия превращается в мужской пронуклеус.

Соприкосновение спермия с желточной оболочкой яйцеклетки и слияние плазматических мембран обеих гамет ведут к очень быст­рым специфическим преобразованиям в яйцеклетке. За несколько секунд в ходе так называемой кортикальной реакции изменяются молекулярно-биологические свойства плазматичес-

кой мембраны, а за несколько минут в ходе реакции, называемой зонной, изменяются свойства и прозрачной оболочки. Плаз­матическая мембрана и наружная прозрачная оболочка яйцеклет­ки становятся невосприимчивы к другим мужским половым клет­кам, что предупреждает полиспермию — слияние яйце­клетки с несколькими спермиями.

В процессе слияния яйцеклетки со спермием в ней резко акти­визируется обмен веществ и снимается блокада мейоза. Это ведет к завершению второго деления созревания мейоза. Хромосомы жен­ского ядра деконденсируются и преобразуются в женский пронук­леус. Вскоре происходит первое деление дробления образовавшей­ся зиготы, дающее начало развитию нового организма.

БЕРЕМЕННОСТЬ

Беременность — особое физиологическое состояние организ­ма самки, связанное с оплодотворением и развитием плода в мат­ке. Беременность у коровы называют стельностью, у кобылы, ос­лицы, верблюдицы — жеребостью, овцы и козы — суягностью, свиньи — супоросностью, крольчихи — сукрольностью, собаки — щенностью.

В зависимости от количества вынашиваемых плодов различают одноплодную и многоплодную беременность. При одноплодной беременности в матке развивается один плод, при многоплодной — несколько. У крупных животных (коров, кобыл, лосих, оленей, верблюдиц) беременность, как правило, одноплод-ная, а у мелких (свиней, овец, коз, собак, кошек, крольчих) — многоплодная. У коров двойни встречаются в 1...5 %, а тройни — в 0,1 % случаев. У кобыл двойни составляют 1...1,5 %, причем более половины из них не донашиваются. У овец рождение двоен в зна­чительной степени зависит от породы: у тонкорунных составля­ет 50...80 %, у каракульских и курдючных — 10...15 (до 40 %), у овец романовской породы — до 9 %. У свиней обычно рождается 10... 12 поросят за опорос, а иногда 17...20. У собак крупных пород (овчарки, доги) рождается чаще 7... 10 (до 12) щенят, средней ве­личины—б..^, а у карликовых пород— 2...4 щенка. У кошек рождается 2...5, у лисиц — 4, у песцов — 11, у норок — 5, у собо­лей — 3 детеныша.

Физиологическая беременность характеризуется нормальным состоянием организма матери и рождением зрелого жизнеспособ­ного приплода. Иногда у животных бывает добавочная беремен­ность (суперфетация), когда беременные самки приходят в охоту и дополнительно оплодотворяются с развитием одного или не­скольких новых плодов. Добавочная беременность возможна толь­ко в начальный период первичной беременности. Она считается нормальным явлением у некоторых плотоядных животных, осо-

 

24*

2-я клеточная Прозрачная стадия оболочка

бенно у норок, которые, будучи оплодотворенными, вторично при­ходят в охоту несколько раз в течение полового сезона с интерва­лом 15...20 сут. В редких случаях подобное явление встречается у кобыл, коров, овец, свиней. При рождении нормального зрелого плода изгоняется и второй, недоношенный плод.

Ложная беременность может развиваться у самок (свиньи, козы, крольчихи, собаки, кошки) после полового цикла, не со­провождавшегося осеменением, или после неплодотворного по­лового акта. У животных появляются признаки истинной бере­менности: увеличение молочных желез, молокообразование, сам­ки подпускают чужой приплод, готовят гнездо для родов. У коз и кошек отмечены случаи скопления в матке большого количества слизи, что увеличивает контуры живота, делая их характерными для беременных животных. Через 2...3 нед признаки ложной бе­ременности исчезают; скопившаяся в матке слизь выделяется на­ружу или рассасывается.

Продолжительность беременности у коров составляет 270... 300 сут, у овец и коз — 145...157, у кобыл — 320...355, у свиней — ПО...118, у собак —58...66, у кошек —56...60, у крольчих —29...33, у лисиц, песцов — 49...55, норок — 37...80, нутрий — 128...137 сут.

Образовавшаяся в результате слияния яйцеклетки и спермия зи­гота через несколько часов начинает свое развитие путем дробле­ния в пределах прозрачной оболочки. Этот процесс начинается у свиньи через 14...16 ч, у овцы через 16...18, у коровы через 20...24, у лошади через 24 ч. Начальные стадии развития эмбриона про­исходят, как правило, в яйцепроводах, которые благодаря пе­ристальтическим сокращениям своей мускулатуры, колебаниям ресничек мерцательного эпителия и обильной секреции слизис­той оболочки обеспечивают постепенное передвижение зародыша к рогам матки (рис. 9.4). В рог матки зародыши поступают у сви­ньи через 46...48 ч, у овцы через 66...72, у коровы через 72...84, у лошади через 140...144 ч. В последующие 5...9 сут в зависимости от вида животного зародыш на стадии морулы находится в полос­ти матки в свободном состоянии. В процессе дробления образу­ются два вида бластомеров: более мелкие и светлые располагаются по периферии, прилегая к прозрачной оболочке, образуют трофо-бласт (питающий листок), а более крупные и темные группиру­ются в центре и формируют эмбриобласт (зародышевый узелок). В возрасте 5...6 сут у свиней и овец, 7 сут у крупного рогатого ско­та между трофобластом и эмбриобластом образуется полость — бластоцель. Таким образом, морула превращается в полый шар — бластоцисту. Клетки эмбриобласта скапливаются под трофоблас­том на одной стороне этого шара. Бластоциста выходит у свиней к 6...7-м суткам, у овец к 7...8-м, у лошадей к 8-м и у коров к 9...11-м суткам, как бы вылупливается из прозрачной оболочки. Происхо­дит это вследствие истончения и разрыва ее стенки в результате роста бластоцисты, увеличения ее объема, а также выработки ею

Рис. 9.4. Ранние стадии эмбрионального разви­тия в половых путях самок млекопитающих

протеолитических ферментов, вызывающих лизис стенки про­зрачной оболочки. Роль наружной оболочки зародыша после это­го принимает на себя трофобласт, через который осуществляется процесс интенсивного питания зародыша.

Трофобласт выделяет протеолитические, гликолитические и другие ферменты, которые, оказывая воздействие на слизистую оболочку матки, обеспечивают необходимые условия для оседа­ния зародыша и его прикрепления (имплантации) к стенке матки. Происходит это у крольчих на 7...9-е сутки после оплодо­творения, у свиноматок на 11...13-е, уовцематокна 13...15-е, уко­ров на 15...17-е и у лошадей на 35...37-е сутки. Особенно сильно выраженными протеолитическими свойствами обладает трофо­бласт у приматов: при соприкосновении со слизистой оболочкой матки он вызывает растворение покровного эпителия, маточных желез, клеток стромы и сосудов слизистой и в течение 40 ч заро­дыш полностью погружается в слизистую оболочку матки. У сель­скохозяйственных животных протеолитические свойства трофо-бласта менее выражены, и поэтому на месте соприкосновения бластоцисты со слизистой оболочкой матки отмечаются только активная гиперемия, секреция маточных желез и набухание сли­зистой оболочки. Однако даже при этих условиях резко улучшает­ся питание зародыша за счет ассимиляции маточного молочка (эмбриотрофа), выделяемого железистыми клетками слизистой оболочки матки.

Постепенно из эмбриобласта образуются три зародышевых листка: эктодерма, энтодерма и мезодерма, из которых развиваются все органы и ткани организма. Из эктодер­мы в последующем развиваются кожа, рецепторы, нервная систе­ма, начальный и конечный участки желудочно-кишечного тракта; из эндодермы — эпителий пищевода, желудка, кишечника, пе­чень, поджелудочная, щитовидная, паращитовидная и зобная же-

 

лезы, эпителий трахеи, бронхов, легких, эпителий мочевого пузы­ря, мочеиспускательного канала; из мезодермы — гладкая муску­латура, скелетные мышцы, сердечная мышца, дерма, соединитель­ная ткань, хрящи, сосуды, почки, семенники, яичники.

Одновременно формируются и окружающие зародыш плодные оболочки, поддерживающие, защищающие эмбрион и обеспечи­вающие его питание (рис. 9.5). С боков эмбриона формируется складка из эктодермы и мезодермы, которая, разрастаясь, окружа­ет эмбрион и срастается над ним. Эта внутренняя оболочка полу­чила название «амнион». Полость амниона наполняется прозрач­ной водянистой жидкостью, выполняющей роль биологически ак­тивной промежуточной среды между плодом и организмом мате­ри. Она является вначале продуктом жизнедеятельности трофо-бласта, затем продуктом секреторной деятельности амниотическо-го эпителия, а также транссудации из кровеносных сосудов амни­она. Амниотическая жидкость содержит белки, жиры, углеводы, ферменты, витамины, гормоны, другие биологически активные вещества, в частности катехоламины, серотонин, гистамин, аце­тил холин, простагландины, а также метаболиты всех этих ве­ществ. Околоплодные воды являются промежуточным звеном в гормональном обмене между организмом матери и плода. Ам­ниотическая жидкость обладает бактериостатическими свойства­ми. Однако не исключается возможность проникновения через амнион вирусов и даже бактерий.

На ранних стадиях развития плода амниотические воды участ­
вуют в его питании, способствуют развитию дыхательных путей
и пищеварительного тракта, а позднее осуществляют функции
почек и кожного покрова. В околоплодных водах происходит
постоянный и быстрый обмен веществ. Кроме того, амниоти­
ческая жидкость обеспечивает равномерное давление на все
ткани развивающегося организма и их нормальное развитие,
создает плоду возможность двигаться. Она предотвращает сли­
пание поверхности эмбриона и плода с окружающей его обо­
лочкой, а во время родового акта спо-
Ворсинки хориона^ собствует расширению шейки мат-

ки и увлажняет родовые пути. В кон­це внутриутробного развития коли­чество амниотической жидкости у овец и коз около 0,5...1,2 л, у коров 3...5, у кобыл до 3...7 л.

Рис. 9.5. Схематическое изображение зародыша млекопитающего с эмбриональной плацентой и плодными пузырями (ом. — аллантоис, амн. об. — амниотическая оболочка, амн. п. — амниотичес­кая полость, желт, мешок — желточный мешок, внезар. мез. — внезародышевая мезодерма)

Наружная оболочка плода (сосудистая) — хорион возникает из трофобласта и мезодермы. Мочевая оболочка (аллантоис) образует­ся из выпячивания первичной кишки.

У всех животных при многоплодной беременности каждый плод имеет совершенно обособленные водную, мочевую и неред­ко сосудистую оболочки. У коров при многоплодной беременнос­ти сосудистая оболочка часто бывает общей, но с обособленными для каждого плода зонами распространения кровеносных сосудов и плацентарных связей. При образовании анастомозов между со­судами различных плодов кровь одного плода попадает в крове­носную систему другого, оказывая на него определенное эндо­кринное воздействие. Гормоны мужской особи задерживают нор­мальное развитие половых органов у телочек, и они, как правило, рождаются с недоразвитыми половыми органами и остаются бес­плодными. У овец и коз при многоплодной беременности общая сосудистая оболочка нередко встречается, но анастомозы крове­носных сосудов отмечаются как исключение.

Внутриутробный период развития разделяют на три основные фазы. Зародышевая фаза (до имплантации эмбриона) про­должается 7...15 сут (7...9 у крольчих, 11...13 у овцематок и свино­маток, 13...15 у коров и кобыл). Эмбриональная фаза — фа