Заглавная страница Избранные статьи Случайная статья Познавательные статьи Новые добавления Обратная связь FAQ Написать работу КАТЕГОРИИ: АрхеологияБиология Генетика География Информатика История Логика Маркетинг Математика Менеджмент Механика Педагогика Религия Социология Технологии Физика Философия Финансы Химия Экология ТОП 10 на сайте Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрацииТехника нижней прямой подачи мяча. Франко-прусская война (причины и последствия) Организация работы процедурного кабинета Смысловое и механическое запоминание, их место и роль в усвоении знаний Коммуникативные барьеры и пути их преодоления Обработка изделий медицинского назначения многократного применения Образцы текста публицистического стиля Четыре типа изменения баланса Задачи с ответами для Всероссийской олимпиады по праву Мы поможем в написании ваших работ! ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?
Влияние общества на человека
Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрации Практические работы по географии для 6 класса Организация работы процедурного кабинета Изменения в неживой природе осенью Уборка процедурного кабинета Сольфеджио. Все правила по сольфеджио Балочные системы. Определение реакций опор и моментов защемления |
Особенности желудочного пищеварения у некоторых видов животныхСодержание книги
Похожие статьи вашей тематики
Поиск на нашем сайте
Желудочное пищеварение у лошади. Желудок у лошадей однокамерный (рис. 5.5). В зависимости от размеров лошади его емкость колеблется от 6 до 15 л. В желудке различают кардиальную, фундальную и пилорическую части. Кардиальная часть имеет расширенный слепой мешок, и в ней отсутствуют железы. В слизистой оболочке фундальной и пилорической частей расположены кардиальные, фундальные и пилорические железы. В желудке рН содержимого колеблется от 1,1 до 6,8, а концентрация соляной кислоты — от 0,05 до 0,29 %. В слепом мешке благодаря поступлению слюны сохраняется слабощелочная реакция, что способствует жизнедеятельности микрофлоры. Уже в слепом мешке начинается переваривание клетчатки и крахмала, но в меньшей степени, чем в преджелудках жвачных. В процессе пищеварения также принимают участие ферменты самого корма. Растительные диастазы в слабощелочной среде расщепляют крахмал до дисахаридов и глюкозы, чему способствует характерное для желудка лошади послойное распределение корма. Желудочный сок постепенно пропитывает и разжижает пищевой ком, поэтому внутри его в течение некоторого времени поддерживается слабощелочная среда. Слюна также способствует поддержанию щелочной реакции содержимого желудка в его кардиальной и центральной частях. В пищевой массе, уже пропитанной желудочным соком, начинают действовать его ферменты — пепсины и липаза. Таким образом, в желудке лошади происходит одновременное переваривание Рис. 5.5. Желудок лошади: / — кардиальный сфинктер; 2— пищеводная часть; 3 — граница между пищеводной и фундальной частью; •/—область дна; 5— пилори-ческая часть; 6— пилорический сфинктер; 7— двенадцатиперстная кишка углеводов, белков и жиров. Переваривание в желудке и эвакуация пищевого кома в двенадцатиперстную кишку — медленно протекающие процессы. Секреция желудочного сока у лошади происходит непрерывно, а каждый прием корма усиливает ее. Даже пустой желудок выделяет за сутки в среднем до 30 л сока. Эта особенность позволила использовать лошадей в качестве продуцентов желудочного сока. В связи с непрерывным характером желудочной секреции фазы секреторной деятельности желудка у лошади выражены слабо. Моторная функция желудка характеризуется периодичностью и волнообразностью. При снижении кислотности деятельность ее усиливается. По мере переваривания и эвакуации пищи кислотность желудочного сока снижается, а моторная деятельность возрастает. Желудочное пищеварение у свиней. По морфофункциональ-ным особенностям пищеварительных органов свиньи занимают промежуточное положение между травоядными животными с многокамерным желудком и плотоядными, у которых желудок однокамерный. В однокамерном желудке свиньи (рис. 5.6) в отличие от желудка плотоядных животных кардиальная часть занимает около половины общей площади. В области впадения пищевода кардиальная часть желудка образует выпячивание — слепой мешок. По строению слизистую оболочку в желудке подразделяют на следующие зоны: пищеводную, кардиальную, дивертикул слепого мешка, зону дна желудка и пилорическую. В пищеводной зоне отсутствуют железы. В слизистой оболочке слепого мешка и кардиальной зоны расположены железы, вырабатывающие слизистый секрет, не содержащий пепсина и соляной кислоты. Железы фундальной и пилорической зон соответствуют таковым у плотоядных животных. Желудочный сок свиней содержит ферменты пепсин и химозин, наличие липазы точно не установлено.
Желудочная секреция у свиней происходит непрерывно. В связи с актом приема пищи желудочная секреция резко усиливается. Реф-
лекторная фаза желудочной секреции наступает через 5—10 мин от начала кормления и продолжается около двух часов. Особенностью желудочного пищеварения у свиней является слабое перемешивание пищевых масс при поедании кормов плотной консистенции и послойное распределение корма по мере его поедания. В желудке свиньи, так же как и лошади, одновременно идут амилолитические и протеолитические процессы. В кардиальной зоне желудка и слепом мешке создаются благоприятные условия для переваривания углеводов с помощью ферментов слюны и растительных кормов. В фундальной и пилорической частях под действием пепсина и соляной кислоты идет гидролиз белков до пептонов. В желудке свиньи происходит и молочнокислое брожение, но его интенсивность относительно невелика. У новорожденных поросят желудочный сок не содержит свободной соляной кислоты. Кислая реакция в желудке обусловлена в этот период присутствием молочной кислоты, которая образуется при расщеплении гликогена, находящегося в клетках желудочных желез. Соляная кислота появляется в желудочном соке ко второй-третьей декаде. Желудочное пищеварение у жвачных. Жвачные животные составляют достаточно крупную группу животных (крупный и мелкий рогатый скот, северные олени, верблюды и т. д.). Основными признаками, объединяющими животных этой группы, является наличие многокамерного желудка и жвачного процесса. Желудок жвачных состоит из четырех отделов: рубец, сетка, книжка, сычуг (рис. 5.7). Из них только сычуг — истинный желудок, имеющий секреторные железы, продуцирующие желудочный сок. Рубец, сетка, книжка относятся к преджелудкам; пищеварение в них происходит за счет симбионтной микрофлоры рубца. В рубце переваривается значительная часть углеводов, липидов и белков корма. В преджелудках происходит механическая, химическая, биологическая обработка корма, расщепление и синтез питательных веществ. Пищевая масса, поступающая в сычуг, по своему составу существенно отличается от съеденного корма. Рис. 5.7. Желудок жвачных: 1— рубец; 2— конечный участок пищевода; 3— пищеводный желоб; 4— сетка; 5— книжка; 6— сычуг Пищеварительные функции рубца. Из пищевода смоченный слюной пищевой ком попадает в рубец. Емкость рубца у овец составляет 4...10 л, у крупного рогатого скота— 100...300 л. Рубец представляет собой большую бродильную камеру. Съеденный корм в рубце измельчается — этому способствует периодически повторяющаяся жвачка и только тогда переходит в последующие отделы пищеварительного тракта. В рубце переваривается до 50 % сухого вещества рациона. Характерной особенностью рубца является наличие богатой симбионтной микрофлоры, представленной более 100 видами бактерий и одноклеточных простейших (например, инфузории). Все симбионтные бактерии — анаэробы. Наиболее распространенные в рубце микроорганизмы — малые палочки и кокки (стрептококки, молочнокислые бактерии, целлюлолити-ческие бактерии). Нормальная жизнедеятельность рубцовой микрофлоры обусловлена постоянством среды их обитания в полости рубца за счет следующих факторов: частое поглощение корма и задержка его в рубце до 7...8 сут обеспечивает регулярное поступление субстратов для микроорганизмов; растворимые продукты жизнедеятельности микроорганизмов легко всасываются в кровь или переводятся в другие отделы желудка, не накапливаясь в рубце; температура в рубце поддерживается в пределах 38...42 "С, причем ночью она выше, чем днем; слюна жвачных богата бикарбонатом; за счет нее в основном поддерживается объем жидкости, постоянство рН и ионного состава. За сутки в рубец поступает около 300 г NaHC03. В ней содержится также значительное количество мочевины и аскорбиновой кислоты, имеющих важную роль для жизнедеятельности симбионтной микрофлоры. В процессе переваривания корма в рубце образуются газы в результате биохимической активности микроорганизмов. За сутки может образовываться до 1000 л газов в зависимости от вида корма: диоксид углерода (до 60...70 %), метан (40...50 %), азот, ацетон, летучие жирные кислоты (ЛЖК) и небольшое количество водорода, сероводорода и кислорода. Избыток газов из рубца в основном удаляется при отрыжке. Наибольшее газообразование происходит при поедании зеленых сочных кормов, особенно бобовых. Переваривание углеводов. Переваривание клетчатки в рубце происходит за счет целлюлолитической активности симбионтных микроорганизмов. Клетчатка (или целлюлоза) — основная составляющая кормов, входящих в рацион жвачных животных. В растительных кормах ее содержится до 40...50 %. Инфузории и другие простейшие, разрыхляя клетчатку, подготавливают ее для воздействия ферментов. Гидролиз целлюлозы осуществляется с помощью нескольких бактериальных ферментов, ответ-
14 — 3389 ственных за разные этапы расщепления ее макромолекул. Промежуточным продуктом расщепления клетчатки является дисахарид целлобиоза, который, в свою очередь, расщепляется до глюкозы. При этом фермент, отвечающий за начальный этап гидролиза, более лабилен и менее требователен к условиям среды, чем ферменты, катализирующие гидролиз уже частично расщепленного субстрата. Степень гидролиза клетчатки у жвачных снижается, если в корме увеличивается доля легкосбраживаемых углеводов (например, крахмала). Крахмал в рубце может расщепляться до ди- и моносахаридов. В расщеплении крахмала принимают участие инфузории и бактерии. В рубце содержатся амилазы как растительного, так и микробного происхождения. Кроме того, некоторые простейшие (инфузории) способны захватывать и переваривать зерна крахмала, при этом большая часть субстрата накапливается в виде гликогена или амилопектина и затем сбраживается в течение длительного времени с почти постоянной скоростью. Это предупреждает внезапные вспышки брожения при поступлении в рубец свежего корма. Простые сахара, поступившие с кормом или образовавшиеся в результате гидролиза макромолекул, активно используются как простейшими, так и бактериями рубца и сбраживаются до летучих жирных кислот. Брожению подвергаются и безазотистые остатки аминокислот. При сбраживании Сахаров образуются жирные кислоты — молочная, уксусная, пропионовая, масляная и жидкие нелетучие. В рубце чаще преобладает уксусная кислота, в небольших количествах встречаются изомеры масляной и валериановой кислот. Таким образом, образующиеся в результате гидролиза сахара (в том числе глюкоза) не успевают всасываться в кровь до превращения в ЛЖК. Поэтому концентрация глюкозы в крови у жвачных намного ниже, чем у моногастричных животных. Однако поступившие в кровь Рубцовых вен ЛЖК замещают функции глюкозы: выступают в качестве источника энергии и участвуют в синтезе сложных углеводов и липидов. В частности, большое значение ЛЖК имеют в синтезе молочного жира. Введение в рационы лактирую-щих коров солей уксусной кислоты (например, ацетата натрия) значительно увеличивает удои и повышает жирность молока. Таким образом, по сравнению с другими видами животных у жвачных значительно изменен углеводный обмен. Переваривание белка. Белки, поступившие в рубец с кормом и слюной, расщепляются под действием протеолитичес-ких ферментов микроорганизмов до пептидов, аминокислот, а затем до аммиака. Пептиды, аминокислоты и аммиак используются бактериями для синтеза бактериального белка, имеющего для жвачных определенную питательную ценность. В процессе синтеза основная часть белка корма (40...80%) превращается в белок микроорганизмов, а остальной белок в неизмененном виде поступает в сычуг и кишечник. В сутки у коров образуется до 100 г микробного белка, причем этот белок содержит, в отличие от белка растительного происхождения, все незаменимые аминокислоты, т. е. является биологически полноценным. Микроорганизмы рубца могут использовать не только белок, но и небелковые азотистые вещества корма. Поэтому оказалось возможным часть белка в рационе жвачных животных заменить синтетической мочевиной (карбамидом). В рубце карбамид расщепляется ферментом уреазой, выделяемой микроорганизмами, до аммиака и диоксида углерода. В рацион, содержащий карбамид в качестве заменителя белка, должны входить корма, богатые легко-переваримыми углеводами, для нормальной жизнедеятельности организмов, использующих карбамид и аммиак. В противном случае карбамид не усваивается в рубце и всасывается в кровь в неизмененном виде, вызывая сильную интоксикацию. Моторика преджелудков. Сокращения отдельных частей пред-желудков скоординированы между собой. В норме рубец сокращается 2...5 раз в 2 мин. При этом происходит последовательное сокращение его отделов — преддверия рубца, дорсального мешка, вентрального мешка, каудодорсально-го слепого выступа, каудовентрального слепого выступа, а затем снова дорсального и вентрального мешков. Сокращение дорсального мешка сопровождается отрыгивани-ем газов. При сокращении вентрального мешка плотное рубцовое содержимое отжимается в сторону левой голодной ямки, а разжиженная масса выжимается в сторону преддверия рубца. При этом поперечная складка опускается вниз и полужидкая масса заполняет преддверие рубца и сетку. Плотная масса рубцового содержимого, таким образом, благодаря моторике рубца медленно вращается против часовой стрелки. Происходящее при этом размельчение и перемешивание кормовой массы способствует созданию оптимальных условий для жизнедеятельности микрофлоры. Прекращение моторики рубца приводит к гибели симбиотической микрофлоры, развитию гнилостных процессов в рубце и сильной интоксикации организма. Сетка сокращается каждые 30...60 с. Различают две фазы: вначале сетка уменьшается в размерах наполовину, затем слегка расслабляется, после чего сокращается уже полностью. Во время отрыгивания жвачки происходит дополнительное третье сокращение. При сокращении сетки грубые крупные частицы содержимого выталкиваются обратно в рубец, а измельченная и полужидкая пищевая масса поступает в книжку, а затем в сычуг. Переходу пищевой массы из книжки в сычуг способствует то, что во время сокращения сетки сычуг расширяется, в нем создается отрицательное давление и в результате этого жидкая масса засасывается из книжки.
14* Книжка сокращается в поперечном и продольном направлениях, благодаря этому происходит дополнительное мацериро-вание задержанных грубых частиц корма. Между листочками книжки более грубые частицы корма подвергаются дальнейшему перевариванию. Нежные, тонкие разветвленные листочки книжки обладают отличной всасывающей способностью. В книжке интенсивно всасывается вода, растворенные в ней органические вещества и минеральные соли, а уплотненное содержимое переходит в сычуг, где снова разбавляется, но уже желудочным соком, содержащим соляную кислоту. Таким образом происходит смена реакции жидкой фазы содержимого преджелудков. Сокращение преджелудков регулирует находящийся в продолговатом мозге нервный центр. Парасимпатические нервы усиливают, а симпатические — тормозят сокращения преджелудков. На сокращения преджелудков влияет также кора больших полушарий. Раздражение рецепторов ротовой полости при пережевывании корма учащает и усиливает сокращения преджелудков. Раздражение рецепторов двенадцатиперстной кишки тормозит сокращение преджелудков. Отделы преджелудков рефлекторно влияют на моторику друг друга. Например, переполнение сычуга тормозит сокращения книжки, а переполнение книжки тормозит сокращения рубца и сетки. Моторика преджелудков сохраняется и при нарушении их связи с центральной нервной системой за счет интрамуральных нервных сплетений, однако при этом различные отделы сокращаются несогласованно. Жвачный процесс. Характерной особенностью пищеварительных функций у жвачных животных является наличие процесса жвачки — отрыгивание части плотного содержимого рубца и его повторное пережевывание. Жвачный период начинается спустя некоторое время после еды в зависимости от характера корма и внешних условий: у крупного рогатого скота через 30...70 мин, у овец через 20...45 мин. За это время корм в рубце набухает и частично размягчается, что облегчает его пережевывание. Грубый корм задерживает появление жвачного периода. Быстрее начинается жвачный период при полном покое у лежащего животного. В ночное время жвачные периоды возникают чаще, чем днем. В сутки бывает 6...8 жвачных периодов, каждый из которых длится по 40...50 мин. В течение суток коровы пережевывают до 100 кг содержимого рубца. В начале отрыгивания возникает дополнительное сокращение сетки и пищеварительного желоба, в результате чего жидкое содержимое сетки поднимается к кардиальному отверстию пищевода. Одновременно происходит остановка дыхания в фазе выдоха, а затем следует попытка вдоха при закрытой гортани. При этом сокращаются мышцы-инспираторы и диафрагма, но воздух в легкие не попадает. В связи с этим давление в грудной полости резко падает до 46...75 мм рт. ст., что приводит к засасыванию разжижен- ной массы в пищевод. Затем дыхание восстанавливается и антиперистальтические сокращения пищевода способствуют продвижению пищевого кома по пищеводу в ротовую полость. После попадания отрыгиваемой массы в ротовую полость животное мелкими порциями заглатывает жидкую часть, а плотную, оставшуюся в ротовой полости, тщательно пережевывает. Таким образом, жвачный процесс — это проявление сложного висцеромоторного рефлекса. Возбуждение от тактильных рецепторов преджелудков по центростремительным нервным волокнам в составе вагосимпатических нервов достигает центра жвачки в продолговатом мозге. Отсюда импульсы передаются на центр дыхания и ядра блуждающих нервов, затем по центробежным волокнам в составе блуждающих нервов к мышцам сетки, пищеводного желоба, пищевода, гортани и дыхательным мышцам. Стимулирует отрыгивание содержимого преджелудков раздражение рецепторов преджелудка, особенно сетки и пищеводного желоба, грубыми частями корма. Пережеванная масса заполняет книжку и переходит в сычуг. Раздражение рецепторов этих отделов тормозит жвачный процесс. Пищеварение в сычуге. Слизистая оболочка сычуга содержит железы, вырабатывающие сычужный сок. Сычужные железы секрети-руют непрерывно. За сутки образуется довольно большое количество сычужного сока: у коров — 40...80 л, у телок и бычков — 30...40, у взрослых овец —4... 11 л. При каждом кормлении животного происходит усиление секреции. У овец рН сока колеблется от 0,97 до 2,2, у коров — от 1,5 до 2,5. Как и у животных с однокамерным желудком, наиболее важные составляющие сычужного сока — это ферменты (пепсин, химозин, липаза) и соляная кислота. Одна из существенных особенностей сычужного пищеварения — непрерывная секреция желудочного сока в связи с постоянным поступлением в сычуг предварительно подготовленной однородной массы. Такое состояние сычужных желез поддерживается постоянным раздражением механо- и хеморецепторов самого сычуга и интерорецептивным влиянием преджелудков. Гуморальная фаза сычужной секреции осуществляется при участии гормонов и метаболитов пищеварительного тракта (гастрин, энтерогастрин, гистамин и др.). В регуляции секреторной деятельности сычуга принимают участие гормоны щитовидной железы, надпочечников, поджелудочной железы, половых желез и др. В зависимости от вида кормов выделяется разное количество сычужного сока. Наибольшее его количество с высокой кислотностью и переваривающей способностью образуется при скармливании травы и сена бобовых трав, зерновых кормов и жмыха. Сокращения сычуга, подобно однокамерному желудку, проявляются в форме перистальтических и слабых тонических движений. Периоды сокращений сменяются периодами покоя. Порция содержимого проходит через сычуг за 30...60 мин.
Особенности желудочного пищеварения у молодняка жвачных. Пищеварительные процессы в желудочно-кишечном тракте новорожденных (телят, ягнят и др.) значительно отличаются от аналогичных процессов у взрослых животных. У новорожденных жвачных преджелудки недостаточно развиты в морфологическом и функциональном отношении (объем рубца, сетки и книжки соответствует половине сычуга). Интенсивный рост преджелудков происходит в первые месяцы жизни и стимулируется поеданием твердого корма. В годовалом возрасте рубец уже составляет около 80 % объема сложного желудка. У новорожденных телят, питающихся молоком, рубец недостаточно заселен бактериями и не принимает участия в процессе гидролиза и сбраживания питательных субстратов. В связи с этим содержание глюкозы и летучих жирных кислот в крови молодняка жвачных, питающихся молоком, аналогично таковому у животных с однокамерным желудком. По мере развития рубца содержание глюкозы в крови жвачных падает более чем в два раза, но повышается уровень летучих жирных кислот. У молодняка жвачных молоко, минуя рубец, переходит из пищевода в книжку по так называемому пищеводному желобу, образованному складками слизистой оболочки. Главным стимулом для рефлекторного смыкания пищеводного желоба служит сам акт сосания. Рецепторы, раздражение которых вызывает этот рефлекс, находятся в слизистой оболочке языка, губ и глотки (рис. 5.8). При медленной выпойке желоб смыкается полностью и проглоченное молоко поступает непосредственно в сычуг. При быстром заглатывании большого количества пищеводный желоб смыкается не полностью и молоко частично попадает в рубец, где может задерживаться и загнивать. Поэтому телятам-молочникам молоко необходимо выпаивать из поилок с соской. Рефлекс пищеводного желоба сохраняется у телят до 2-месячного возраста, а затем постепенно угасает. По мере развития рубца в нем формируется популяция микроорганизмов, попадающих с кормом и водой. Важными факторами, участвующими в этом процессе, являются контакт телят со взрослыми животными и начало приема растительного корма. В рубце 2...3-месячных животных целлюлозо-литическая активность уже достаточно высокая. // Рис. 5.8. Схема рефлекторной регуляции смыкания пищеводного желоба: 1 — рецепторы ротовой полости; 2— афферентный путь от рецепторов ротовой полости; J — нервный центр продолговатого мозга; 4— эфферентный путь в составе блуждающих нервов; 5—пищеводный желоб; б—сетка; 7—рубец; 8— книжка; 9— сычуг; 10— пищевод; 11 — высшие центры рефлекса пищеводного желоба В первые сутки у новорожденных отсутствуют жвачные периоды. У телят и ягнят они впервые появляются в возрасте 9... 10 сут. Вначале жвачные периоды возникают редко (2...4 раза в сутки) и длятся всего 2...8 мин, затем их частота и продолжительность возрастают. Сычуг также претерпевает определенные изменения в ходе онтогенеза. К моменту рождения все слои стенки сычуга оформлены, однако его железы не достигают полного развития. У новорожденных телят большая часть соляной кислоты находится в сычуге в связанном состоянии. В первые дни после рождения в желудочном соке мало ферментов, поэтому важную роль в гидролизе питательных веществ играют ферменты материнского молока. С возрастом в сычужном соке увеличивается кислотность и концентрация активных протеолитических ферментов, причем у телят, получающих молочную пищу, преобладают химозин и желудочная липаза.
|
||||||||
Последнее изменение этой страницы: 2016-12-16; просмотров: 1485; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы! infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 3.147.51.72 (0.012 с.) |