Заглавная страница Избранные статьи Случайная статья Познавательные статьи Новые добавления Обратная связь FAQ Написать работу КАТЕГОРИИ: АрхеологияБиология Генетика География Информатика История Логика Маркетинг Математика Менеджмент Механика Педагогика Религия Социология Технологии Физика Философия Финансы Химия Экология ТОП 10 на сайте Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрацииТехника нижней прямой подачи мяча. Франко-прусская война (причины и последствия) Организация работы процедурного кабинета Смысловое и механическое запоминание, их место и роль в усвоении знаний Коммуникативные барьеры и пути их преодоления Обработка изделий медицинского назначения многократного применения Образцы текста публицистического стиля Четыре типа изменения баланса Задачи с ответами для Всероссийской олимпиады по праву Мы поможем в написании ваших работ! ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?
Влияние общества на человека
Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрации Практические работы по географии для 6 класса Организация работы процедурного кабинета Изменения в неживой природе осенью Уборка процедурного кабинета Сольфеджио. Все правила по сольфеджио Балочные системы. Определение реакций опор и моментов защемления |
Координация рефлекторных процессовСодержание книги
Поиск на нашем сайте
Взаимодействие нейронов и нервных процессов организма и в ЦНС, обеспечивающее ее согласованную деятельность, называется координацией. Возбуждение в дуге одного рефлекса вызывает торможение другого. Координация обеспечивает выполнение всех функций организма, создает условия для приспособления к различным внешним ситуациям. Рассмотрим некоторые закономерности принципа координации.
Конвергенция — способность импульсов, приходящих в ЦНС по j различным афферентным путям, сходиться к одним и тем же эфферентным нейронам. Это явление объясняется тем, что на теле и дендритах каждого нейрона ЦНС оканчиваются аксоны множества других нервных клеток. Особенно отчетливо это явление проявляется в высших отделах ЦНС — подкорковых ядрах и коре больших полушарий, где наблюдается конвергенция импульсов, исходящих из разных рецептивных зон. Один и тот же нейрон может возбуждаться импульсом, возникающим при раздражении слуховых, зрительных и кожных рецепторов. В спинном и продолговатом мозге конвергенция носит ограниченный характер. Индукция — это наведение одного нервного процесса (возбуждения или торможения) другими. Индукция бывает двух видов: одновременной и последовательной. Одновременная индукция характеризуется тем, что возбуждение, возникшее в одних центрах, вызывает торможение в других. Она происходит в разных центрах: в одном — возбуждение, а в противоположном по функции — торможение. Например, центр вдоха и центр выдоха, или же возбуждение центра сгибателей, вызывает торможение центра разгибателей. Последовательная индукция наблюдается в одном и том же центре, где возбуждение сменяется торможением, и наоборот. Если после возбуждения возникает торможение, то такая индукция называется отрицательной, если же после торможения возникает возбуждение, то это положительная индукция. Реципрокное, или сопряженное, торможение. Н. Е. Введенский, а затем Шеррингтон выявили взаимоотношения мышц — сгибателей и разгибателей. При раздражении двигательной зоны коры больших полушарий, вызывающей сокращение мышц-сгибателей противоположной передней конечности, происходит расслабление мышц-разгибателей этой конечности и одновременное сокращение мышц-разгибателей передней конечности на стороне раздражения. Это объясняется тем, что при возбуждении центра сгибательных мышц одной конечности происходит торможение центра разгибательных мышц той же конечности и возбуждение центра мышц-разгибателей второй конечности. Это явление получило название реципрокной, или сопряженной, координации мышц-антагонистов (рис. 13.8). Обратная связь основана на свойстве вторичной афферентации, об этом свидетельствуют эксперименты на животных, у которых поражена проприоцептивная чувствительность: движения, особенно ходьба, утрачивают свою плавность и точность, становятся несоразмерными, в виде рывка или резкого толчка. Это происходит потому, что ЦНС утрачивает контроль над движениями. В опытах над животными наблюдалось, кроме того, ослабление торможения и усиление иррадиации нервного импульса после перерезки афферентных нервов (рис. 13.9).
Рис. 13.8. Схема механизма реципрокного торможения при рефлексах, вызванных раздражением мышечного веретена (слева) или тельца Гольджи в сухожилиях (справа) (по Экклсу): / — четырехглавая мышца бедра; 2—мышечное веретено; 3 — тельце Гольджи в сухожилии; 4— рецепторные клетки в спинномозговом ганглии: 4а — нервная клетка, воспринимающая импульсы от веретена; 46— нервная клетка, воспринимающая импульсы от тельца Гольджи; 5—мотонейроны, иннервирующие мышцы-разгибатели; 6—тормозной промежуточный нейрон; 7— возбуждающий промежуточный нейрон; 8— эфферентный нейрон; 9— мышца; 10— моторные нейроны Принцип общего конечного пути. Одно и то же рефлекторное движение может быть вызвано с разных рецеп-торных полей. Рефлекторные сокращения мышц-сгибателей конечности наблюдают при раздражении кожи на боку, рефлексе почесывания, раздражении рецептивного поля сгибания данной конечности, вследствие раздражения проприорецепторов, или же звуковыми, зрительными раздражителями, если они прежде сочетались с рефлексом сгибания. Таким образом, один и тот же моторный нейрон может входить в состав многих рефлекторных дуг. Эфферентные нейроны образуют общий конечный путь самых разнообразных по происхождению рефлексов и могут быть связаны с любыми рецепторными аппаратами организма. Принцип доминанты. Доминанта — это стойкое, длитель рением жизненно важных /*/
потребностей в данный момент. Возникновение доминантного возбуждения в одном центре сопровождается сопряженным торможением других нервных центров. Согласно данным А. А. Ухтомского, доминанта характеризуется следующими свойствами: повышенной возбудимостью; стойкостью возбуждения; способностью к суммированию возбуждения; инерцией, т. е. способностью к длительному удержанию возбуждения после окончания стимула. ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ В основе современных представлений о структуре и функции мозга лежит нейронная теория. Несмотря на то что нервные клетки, из которых построен мозг, составляют единую организованную сеть, структура ЦНС настолько сложна, что для анализа ее функциональных свойств целесообразно разделение всего мозга на определенные отделы в соответствии с их развитием, функцией, нейронной организацией и макроструктурой. Такое разделение условно, так как нейроны из отдаленных отделов мозга бывают связаны между собой более тесно, чем территориально ближе расположенные. Такое условное разделение ЦНС удобно как для клинических целей, так и для нейрофизиологического анализа. СПИННОЙ МОЗГ Спинной мозг филогенетически представляет собой самое древнее образование ЦНС. Множество и разнообразие рефлекторных процессов (двигательных и вегетативных), осуществляемых спинным мозгом, обусловили его сложную структуру, обилие форм нейронов и межнейронных связей. Спинной мозг заключен в позвоночник и имеет сегментарное строение. От каждого сегмента отходят две пары вентральных и дорсальных корешков, которые соединяются и образуют периферические спинальные нервы. Афферентные волокна вступают в спинной мозг через задние корешки, а все эфферентные волокна выходят из него через передние корешки согласно закону Белла-Ма-жанди (рис. 13.10). С его открытием впервые было установлено деление нервных воло- Рис. 13.10. Передние и задние спинномозговые корешки и спинальный ганглий: / — белое вещество; 2— серое вещество; 3 — передний коре кон на афферентные и эфферентные. Раздражение центрального отрезка любого заднего спинномозгового корешка вызывает сильнейшую болевую реакцию, а раздражение его периферического отдела не сопровождается ответной двигательной реакцией. Раздражение же центрального участка переднего корешка, наоборот, не сопровождается реакцией, а раздражение его периферического отрезка всегда вызывает сокращение определенных мышц. Перерезка задних корешков ведет к потере чувствительности, а перерезка передних корешков вызывает паралич мускулатуры. В дальнейшем было показано, что в передних корешках проходят кроме моторных нейронов скелетной мускулатуры другие эфферентные нервные волокна — сосудистые, секреторные и идущие к глазным мышцам, что не противоречит закону Бел-ла-Мажанди. Каждая пара спинномозговых корешков иннервирует определенные участок кожи тела и скелетные мышцы. Сегменты спинного мозга и их корешки обозначаются латинскими буквами, которые указывают на межпозвоночные отверстия, через которые выходят корешки. Шейные позвонки обозначают буквой С (цервикальные), грудные — буквами D и Th (дорсальные, торакальные), поясничные — буквой L (люмбальные), крестцовые — буквой S (сакральные). На поперечном сечении спинного мозга центрально расположенное серое вещество имеет своеобразную форму «бабочки». В нем различают вентральные и дорсальные рога; последние включают в себя краевую зону, желатцнозную субстанцию и основание дорсального рога. По бокам серого вещества находятся латеральные рога, которые хорошо развиты в грудном отделе мозга. Между дорсальными и вентральными рогами лежит промежуточная зона. Принцип классификации нейронов спинного мозга предложил Рексед. Серое вещество он разделил на 10 пластин (рис. 13.11). 1...4-Я пластины образуют «головку дорсального рога» и являются первой сенсорной зоной серого вещества. Из этой области начинается несколько трактов (спинно-таламический и др.), передающих экстерорецептивную чувствительность к высшим центрам. 5-я и 6-я пластины образуют «шейку дорсального рога». В этой области локализуются многочисленные типы вставочных нейронов, получающие входы от волокон заднего корешка и нисходящих путей (кортикоспинального и руброспинального тракта). Рис. 13.11. Послойная топография серого вещества спин ного мозга по Рекседу. Цифрами обозначены слои нерв Пых клеток
В 7-й и 8-й пластинах локализуются проприоспинальные вставочные нейроны, дающие начало длинным аксонам. Здесь заканчиваются афферентные волокна от проприорецепторов, волокна вестибулоспинального и ретикулоспинального трактов, аксоны проприоспинальных нейронов. Пластина 9 является первичной моторной областью серого вещества и состоит из мотонейронов спинного мозга, объединенных в функциональные группы. Это конечный общий путь рефлексов спинного мозга. Пластина 10 окружает спинномозговой канал и содержит наряду с нейронами значительное число глиальных клеток и комиссу-ральных волокон. Рефлекторная деятельность спинного мозга. В спинном мозге замыкается очень много рефлекторных дуг, с помощью которых регулируются как соматические, так и вегетативные функции организма. На его различных уровнях расположены центры, которые участвуют в регуляции движений всех мышц головы, шеи, туловища и конечностей. На уровне 3...5-го шейных позвонков находится центр сокращения диафрагмы, а в крестцовом отделе — центры дефекации и мочеполовых рефлексов. Так как от спинного мозга отходят и вегетативные нервы, то он играет большую роль в регуляции сосудистого тонуса, тканевого обмена, расширения зрачков, отделения пота. Двигательные рефлексы спинного мозга осуществляются через альфа-мотонейроны передних рогов. Дуги этих рефлексов могут быть моносинаптическими и полисинаптическими. Таким образом, рефлекторная деятельность спинного мозга — это совокупность элементарных двигательных рефлексов и рефлексов поддержания позы. Изолированных рефлексов только спинного мозга не существует. Функционирование и взаимодействие всех рефлексов зависят от регулирующих влияний расположенных выше центров. Проводниковая функция спинного мозга. Связь спинного мозга с вышележащими отделами ЦНС (стволом мозга, мозжечком и большими полушариями) осуществляется посредством восходящих и нисходящих проводящих путей. Восходящие проводящие пути спинного мозга состоят из пучков нервных волокон, которые проводят импульсы от рецепторов вверх по спинному мозгу до вышележащих отделов ЦНС. Волокна восходящих путей — это либо аксоны клеток спи-нального ганглия, либо аксоны тех нервных клеток серого вещества спинного мозга, у которых оканчиваются разветвления волокон афферентных нейронов. Проводящие пути представляют собой пучки волокон, образующих белое вещество столбов спинного мозга. При этом под передними столбами спинного мозга понимают массу белого вещества между передней щелью спинного мозга и передними корешками; боковые столбы — это белое веще- ство, ограниченное передними и задними рогами серою нсщсстна спинного мозга и соответствующими корешками; задние столбы — белое вещество между задними рогами серого вещества и чади и ми корешками. К восходящим путям относят следующие: пучки Голля и Бурдаха; пучки Флексига и Говерса; спинно-таламические тракты (латеральный и вентральный). Огромная масса волокон, идущих от мышечных рецептором, проходит в медиальной части задних корешков и, вступая в спин ной мозг, образует пучок Голля и пучок Бурдаха, которые состап-ляют задние столбы спинного мозга (рис. 13.12). Пучки Голля и Бурдаха являются отростками клеток спиналь-ных ганглиев, восходящими в составе задних столбов до продолговатого мозга. В продолговатом мозге волокна пучков оканчиваются у одноименных ядер Голля и Бурдаха. От клеток этих ядер отходят новые волокна к вышележащим центрам. Кроме волокон, идущих от мышечных рецепторов, в пучках Голля и Бурдаха восходит Рис. 13.12. Проводящие пути спинного мозга. Отмечены слева точками восходящие, справа — нисходящие пути; кружками — межсегментные пути; восходящие пути: /— пучок Голля; XI— пучок Бурдаха; X— дорсальный спинно-мозжечковый тракт Флексига; VIII— вентральный спинно-мозжечковый тракт Говерса и VI— латеральный и вентральный спинно-таламический тракт; XII— спинно-тектальный тракт. Нисходящие пути (справа отмечены точками): //и К—боковой и передний пирамидный тракт; III— руброспинальный тракт; IV— вестибулоспинальный тракт; VII— оливоспинальный тракт
SW) также часть волокон от рецепторов кожи, воспринимающих раздражение при давлении и прикосновении, — тактильных рецепторов, а также от рецепторов вибрационной чувствительности. Небольшая часть этих волокон доходит до ядер Голля и Бурдаха, а остальные оканчиваются, отдав ряд коллатералей, в сером веществе спинного мозга. Волокна заднего столба не перекрещиваются в спинном мозге. Дорсальный спинно-мозжечковый тракт, или пучок Флексига, располагается в задненаружной части бокового столба спинного мозга. Волокна данного тракта являются аксонами клеток той же, но отчасти и противоположной стороны спинного мозга. Эти клетки лежат в сером веществе вблизи основания заднего рога, образуя так называемый столб Кларка. Волокна дорсального спинно-мозжечкового тракта оканчиваются у клеток коры мозжечка. Вентральный спинно-мозжечковый тракт, или пучок Го-верса, проходит в перед ненаружной части бокового столба спинного мозга, под пучком Флексига. Волокна этого тракта являются отростками нервных клеток задних рогов спинного мозга. Оба спинно-мозжечковых тракта состоят, следовательно, из отростков клеток, лежащих в самом сером веществе спинного мозга. Все волокна пучков Флексига и Говерса проводят к мозжечку импульсы, возникающие в клетках спинного мозга под влиянием раздражения, передаваемого в центры от мышечных рецепторов. Пучок Флексига в основном не перекрещивается в спинном мозге, а пучок Говерса перекрещивается. Латеральный спинно-таламический тракт располагается в заднем роге того же сегмента, в который вступают безмякотные волокна болевой, температурной и частично тактильной чувствительности. Заканчивается он в ядрах зрительных бугров, перекрещивается в спинном мозге, главным образом на уровне вступления афферентных волокон. Вентральный спинно-таламический тракт может располагаться в заднем роге любого сегмента мозга, до которого доходят волокна тактильной чувствительности, а заканчивается в ядрах зрительных бугров; перекрещивается в спинном мозге. Волокна клеток задних рогов, переходящие на противоположную сторону, образуют спинно-тектальный тракт и оканчиваются в ядрах четверохолмия. Таким образом, волокна афферентного нейрона с клеточным телом, лежащим в спинальном ганглии, не восходят до коры больших полушарий. Нисходящие проводящие пути спинного мозга включают в себя: кортикоспинальные, или пирамидные, пути; руброспинальный тракт (пучок Монакова, или экстрапирамидный); вестибулоспинальный тракт. Кортикоспинальные, или пирамидные, пути являются отростками крупных пирамидных клеток (клеток Беца) двигательной зоны коры больших полушарий; Большая часть волокон пирамидного пути переходит на противоположную сторону в нижней части продолговатого мозга ^перекрест пирамид) и образует латеральный кортикоспинальный тракт (перекрещенный пирамидный тракт), расположенный внутри от пучка Флексига в боковом столбе спинного мозга. Меньшая часть волокон пирамидного пути образует передний кортикоспинальный путь (прямой, или непере-крещенный, пирамидный путь), волокна которого образуют узкий пучок, лежащий в переднем столбе белого вещества спинного мозга. Однако и эти волокна переходят на противоположную сторону на уровне того сегмента спинного мозга, в котором оканчиваются данные волокна. Таким образом, клетки двигательной зоны коры больших полушарий связаны волокнами кортикоспинальных трактов только с противоположной стороны спинного мозга; оканчиваются волокна кортикоспинального тракта у двигательных клеток передних рогов, отдающих двигательные волокна к скелетным мышцам. Пирамидный путь развит тем сильнее, чем выше организована кора мозга. Максимального развития этот путь достигает у человека. Миелинизация пирамидного пути заканчивается лишь к концу второго года жизни. Руброспинальный тракт (Монакова) образуется волокнами, являющимися отростками клеток красного ядра среднего мозга. Эти волокна еще в среднем мозге полностью переходят на противоположную сторону (так называемый перекресток Фореля), а в спинном мозге проходят впереди от латерального кортикоспинального пути в боковом столбе спинного мозга. Руброспинальный тракт проводит импульсы от мозжечка, ядра вестибулярного нерва и полосатого тела к нейронам спинного мозга. Вестибулоспинальные тракты образованы отростками клеток, лежащих в покрышке среднего мозга, в оливе и в латеральном ядре вестибулярного нерва. Волокна этих трактов оканчиваются в вентральных рогах спинного мозга. По ним идут импульсы от вестибулярного аппарата и мозжечка к мотонейронам, регулирующие тонус мышц, равновесие и согласованность движений.
|
|||||||||||
Последнее изменение этой страницы: 2016-12-16; просмотров: 289; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы! infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 3.145.100.40 (0.011 с.) |