Координация рефлекторных процессов

Взаимодействие нейронов и нервных процессов организма и в ЦНС, обеспечивающее ее согласованную деятельность, называет­ся координацией. Возбуждение в дуге одного рефлекса вызывает торможение другого. Координация обеспечивает выпол­нение всех функций организма, создает условия для приспособле­ния к различным внешним ситуациям. Рассмотрим некоторые за­кономерности принципа координации.

36*

Конвергенция — способность импульсов, приходящих в ЦНС по j различным афферентным путям, сходиться к одним и тем же эф­ферентным нейронам. Это явление объясняется тем, что на теле и дендритах каждого нейрона ЦНС оканчиваются аксоны множе­ства других нервных клеток. Особенно отчетливо это явление про­является в высших отделах ЦНС — подкорковых ядрах и коре больших полушарий, где наблюдается конвергенция импульсов, исходящих из разных рецептивных зон. Один и тот же нейрон мо­жет возбуждаться импульсом, возникающим при раздражении слу­ховых, зрительных и кожных рецепторов. В спинном и продолго­ватом мозге конвергенция носит ограниченный характер.

Индукция — это наведение одного нервного процесса (воз­буждения или торможения) другими. Индукция бывает двух ви­дов: одновременной и последовательной. Одновременная индук­ция характеризуется тем, что возбуждение, возникшее в одних центрах, вызывает торможение в других. Она происходит в раз­ных центрах: в одном — возбуждение, а в противоположном по функции — торможение. Например, центр вдоха и центр выдо­ха, или же возбуждение центра сгибателей, вызывает торможе­ние центра разгибателей.

Последовательная индукция наблюдается в одном и том же центре, где возбуждение сменяется торможением, и наоборот. Если после возбуждения возникает торможение, то такая индук­ция называется отрицательной, если же после торможения возни­кает возбуждение, то это положительная индукция.

Реципрокное, или сопряженное, торможение. Н. Е. Введенский, а затем Шеррингтон выявили взаимоотношения мышц — сгибате­лей и разгибателей. При раздражении двигательной зоны коры больших полушарий, вызывающей сокращение мышц-сгибателей противоположной передней конечности, происходит расслабле­ние мышц-разгибателей этой конечности и одновременное со­кращение мышц-разгибателей передней конечности на стороне раздражения. Это объясняется тем, что при возбуждении центра сгибательных мышц одной конечности происходит торможение центра разгибательных мышц той же конечности и возбуждение центра мышц-разгибателей второй конечности. Это явление по­лучило название реципрокной, или сопряженной, координации мышц-антагонистов (рис. 13.8).

Обратная связь основана на свойстве вторичной афферентации, об этом свидетельствуют эксперименты на животных, у которых поражена проприоцептивная чувствительность: движения, осо­бенно ходьба, утрачивают свою плавность и точность, становятся несоразмерными, в виде рывка или резкого толчка. Это проис­ходит потому, что ЦНС утрачивает контроль над движениями. В опытах над животными наблюдалось, кроме того, ослабление торможения и усиление иррадиации нервного импульса после перерезки афферентных нервов (рис. 13.9).

 

Рис. 13.8. Схема механизма реципрокного торможения при рефлексах, вызванных раздражением мышечного веретена (слева) или тельца Гольджи в сухожилиях (справа) (по Экклсу):

/ — четырехглавая мышца бедра; 2—мышеч­ное веретено; 3 — тельце Гольджи в сухожи­лии; 4— рецепторные клетки в спинномозго­вом ганглии: 4а — нервная клетка, восприни­мающая импульсы от веретена; 46— нервная клетка, воспринимающая импульсы от тельца Гольджи; 5—мотонейроны, иннервирующие мышцы-разгибатели; 6—тормозной проме­жуточный нейрон; 7— возбуждающий проме­жуточный нейрон; 8— эфферентный нейрон; 9— мышца; 10— моторные нейроны

Принцип общего конечного пути. Одно и то же рефлекторное движение может быть вызвано с разных рецеп-торных полей. Рефлекторные сокращения мышц-сгибателей ко­нечности наблюдают при раздражении кожи на боку, рефлексе почесывания, раздражении рецептивного поля сгибания данной конечности, вследствие раздражения проприорецепторов, или же звуковыми, зрительными раздражителями, если они прежде соче­тались с рефлексом сгибания. Таким образом, один и тот же мо­торный нейрон может входить в состав многих рефлекторных дуг. Эфферентные нейроны образуют общий конечный путь самых разнообразных по происхождению рефлексов и могут быть связа­ны с любыми рецепторными аппаратами организма.

Принцип доминанты. Доминанта — это стойкое, длитель­
ное, неколеблющееся возбуждение одного нервного центра, притя­
гивающее на себя возбуждение из других центров. В возникновении
доминанты имеют значение гуморальные и гормонеальные фак­
торы. Доминантными обыч­
но СТаНОВЯТСЯ Те Центры, КО- Первичная
ТОрые Связаны С уДОВЛеТВО- афферентация

рением жизненно важных /*/

Эффектор

Рецептор

Рис. 13.9. Схема' рефлекторного кольца

потребностей в данный мо­мент. Возникновение доми­нантного возбуждения в од­ном центре сопровождается сопряженным торможением

других нервных центров. Согласно данным А. А. Ухтомского, до­минанта характеризуется следующими свойствами:

повышенной возбудимостью;

стойкостью возбуждения;

способностью к суммированию возбуждения;

инерцией, т. е. способностью к длительному удержанию воз­буждения после окончания стимула.

ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

В основе современных представлений о структуре и функции мозга лежит нейронная теория. Несмотря на то что нервные клет­ки, из которых построен мозг, составляют единую организованную сеть, структура ЦНС настолько сложна, что для анализа ее функци­ональных свойств целесообразно разделение всего мозга на опреде­ленные отделы в соответствии с их развитием, функцией, нейрон­ной организацией и макроструктурой. Такое разделение условно, так как нейроны из отдаленных отделов мозга бывают связаны между собой более тесно, чем территориально ближе расположен­ные. Такое условное разделение ЦНС удобно как для клинических целей, так и для нейрофизиологического анализа.

СПИННОЙ МОЗГ

Спинной мозг филогенетически представляет собой самое древ­нее образование ЦНС. Множество и разнообразие рефлекторных процессов (двигательных и вегетативных), осуществляемых спин­ным мозгом, обусловили его сложную структуру, обилие форм ней­ронов и межнейронных связей. Спинной мозг заключен в позво­ночник и имеет сегментарное строение. От каждого сегмента отхо­дят две пары вентральных и дорсальных ко­решков, которые соединяются и образуют периферические спинальные нервы.

Афферентные волокна вступают в спин­ной мозг через задние корешки, а все эффе­рентные волокна выходят из него через пе­редние корешки согласно закону Белла-Ма-жанди (рис. 13.10). С его открытием впервые было установлено деление нервных воло-

Рис. 13.10. Передние и задние спинномозговые корешки и спинальный ганглий:

/ — белое вещество; 2— серое вещество; 3 — передний коре­
шок; 4— спинальный ганглий; 5— смешанный нерв; 6 — зад-
'5 ний корешок

кон на афферентные и эфферентные. Раздражение центрального отрезка любого заднего спинномозгового корешка вызывает силь­нейшую болевую реакцию, а раздражение его периферического от­дела не сопровождается ответной двигательной реакцией. Раздра­жение же центрального участка переднего корешка, наоборот, не сопровождается реакцией, а раздражение его периферического от­резка всегда вызывает сокращение определенных мышц. Перерез­ка задних корешков ведет к потере чувствительности, а перерезка передних корешков вызывает паралич мускулатуры.

В дальнейшем было показано, что в передних корешках про­ходят кроме моторных нейронов скелетной мускулатуры дру­гие эфферентные нервные волокна — сосудистые, секреторные и идущие к глазным мышцам, что не противоречит закону Бел-ла-Мажанди.

Каждая пара спинномозговых корешков иннервирует опреде­ленные участок кожи тела и скелетные мышцы. Сегменты спин­ного мозга и их корешки обозначаются латинскими буквами, ко­торые указывают на межпозвоночные отверстия, через которые выходят корешки. Шейные позвонки обозначают буквой С (цервикальные), грудные — буквами D и Th (дорсальные, тора­кальные), поясничные — буквой L (люмбальные), крестцовые — буквой S (сакральные).

На поперечном сечении спинного мозга центрально распо­ложенное серое вещество имеет своеобразную форму «бабочки». В нем различают вентральные и дорсальные рога; последние включают в себя краевую зону, желатцнозную субстанцию и ос­нование дорсального рога. По бокам серого вещества находятся латеральные рога, которые хорошо развиты в грудном отделе мозга. Между дорсальными и вентральными рогами лежит про­межуточная зона.

Принцип классификации нейронов спинного мозга предло­жил Рексед. Серое вещество он разделил на 10 пластин (рис. 13.11). 1...4-Я пластины образуют «головку дорсального рога» и являются первой сенсорной зоной серого вещества. Из этой области начина­ется несколько трактов (спинно-таламический и др.), передающих экстерорецептивную чувствительность к высшим центрам.

5-я и 6-я пластины образуют «шейку дор­сального рога». В этой области локализуются многочисленные типы вставочных нейронов, получающие входы от волокон заднего кореш­ка и нисходящих путей (кортикоспинального и руброспинального тракта).

Рис. 13.11. Послойная топография серого вещества спин

ного мозга по Рекседу. Цифрами обозначены слои нерв

Пых клеток

 

В 7-й и 8-й пластинах локализуются проприоспинальные вста­вочные нейроны, дающие начало длинным аксонам. Здесь закан­чиваются афферентные волокна от проприорецепторов, волокна вестибулоспинального и ретикулоспинального трактов, аксоны проприоспинальных нейронов.

Пластина 9 является первичной моторной областью серого ве­щества и состоит из мотонейронов спинного мозга, объединенных в функциональные группы. Это конечный общий путь рефлексов спинного мозга.

Пластина 10 окружает спинномозговой канал и содержит наря­ду с нейронами значительное число глиальных клеток и комиссу-ральных волокон.

Рефлекторная деятельность спинного мозга. В спинном мозге замыкается очень много рефлекторных дуг, с помощью которых регулируются как соматические, так и вегетативные функции организма. На его различных уровнях расположены центры, кото­рые участвуют в регуляции движений всех мышц головы, шеи, ту­ловища и конечностей. На уровне 3...5-го шейных позвонков на­ходится центр сокращения диафрагмы, а в крестцовом отделе — центры дефекации и мочеполовых рефлексов. Так как от спинно­го мозга отходят и вегетативные нервы, то он играет большую роль в регуляции сосудистого тонуса, тканевого обмена, расширения зрачков, отделения пота.

Двигательные рефлексы спинного мозга осуществляются через альфа-мотонейроны передних рогов. Дуги этих рефлексов могут быть моносинаптическими и полисинаптическими.

Таким образом, рефлекторная деятельность спинного мозга — это совокупность элементарных двигательных рефлексов и ре­флексов поддержания позы. Изолированных рефлексов только спинного мозга не существует. Функционирование и взаимодей­ствие всех рефлексов зависят от регулирующих влияний располо­женных выше центров.

Проводниковая функция спинного мозга. Связь спинного мозга с вышележащими отделами ЦНС (стволом мозга, мозжечком и большими полушариями) осуществляется посредством восходя­щих и нисходящих проводящих путей.

Восходящие проводящие пути спинного мозга состоят из пучков нервных волокон, которые проводят импульсы от рецепторов вверх по спинному мозгу до вышележащих отделов ЦНС. Волокна восходящих путей — это либо аксоны клеток спи-нального ганглия, либо аксоны тех нервных клеток серого веще­ства спинного мозга, у которых оканчиваются разветвления воло­кон афферентных нейронов. Проводящие пути представляют со­бой пучки волокон, образующих белое вещество столбов спинного мозга. При этом под передними столбами спинного мозга пони­мают массу белого вещества между передней щелью спинного мозга и передними корешками; боковые столбы — это белое веще-

ство, ограниченное передними и задними рогами серою нсщсстна спинного мозга и соответствующими корешками; задние столбы — белое вещество между задними рогами серого вещества и чади и ми корешками. К восходящим путям относят следующие:

пучки Голля и Бурдаха;

пучки Флексига и Говерса;

спинно-таламические тракты (латеральный и вентральный).

Огромная масса волокон, идущих от мышечных рецептором, проходит в медиальной части задних корешков и, вступая в спин ной мозг, образует пучок Голля и пучок Бурдаха, которые состап-ляют задние столбы спинного мозга (рис. 13.12).

Пучки Голля и Бурдаха являются отростками клеток спиналь-ных ганглиев, восходящими в составе задних столбов до продолго­ватого мозга. В продолговатом мозге волокна пучков оканчивают­ся у одноименных ядер Голля и Бурдаха. От клеток этих ядер отхо­дят новые волокна к вышележащим центрам. Кроме волокон, иду­щих от мышечных рецепторов, в пучках Голля и Бурдаха восходит

Рис. 13.12. Проводящие пути спинного мозга. Отмечены слева точками восхо­дящие, справа — нисходящие пути; кружками — межсегментные пути; вос­ходящие пути:

/— пучок Голля; XI— пучок Бурдаха; X— дорсальный спинно-мозжечковый тракт Флексига; VIII— вентральный спинно-мозжечковый тракт Говерса и VI— латераль­ный и вентральный спинно-таламический тракт; XII— спинно-тектальный тракт. Нисходящие пути (справа отмечены точками): //и К—боковой и передний пира­мидный тракт; III— руброспинальный тракт; IV— вестибулоспинальный тракт; VII— оливоспинальный тракт

 

SW)

также часть волокон от рецепторов кожи, воспринимающих раз­дражение при давлении и прикосновении, — тактильных рецепто­ров, а также от рецепторов вибрационной чувствительности. Не­большая часть этих волокон доходит до ядер Голля и Бурдаха, а остальные оканчиваются, отдав ряд коллатералей, в сером веще­стве спинного мозга. Волокна заднего столба не перекрещиваются в спинном мозге.

Дорсальный спинно-мозжечковый тракт, или пучок Флексига, располагается в задненаружной части бокового столба спинного мозга. Волокна данного тракта являются аксонами клеток той же, но отчасти и противоположной стороны спинного мозга. Эти клетки лежат в сером веществе вблизи основания заднего ро­га, образуя так называемый столб Кларка. Волокна дорсального спинно-мозжечкового тракта оканчиваются у клеток коры моз­жечка. Вентральный спинно-мозжечковый тракт, или пучок Го-верса, проходит в перед ненаружной части бокового столба спин­ного мозга, под пучком Флексига. Волокна этого тракта являются отростками нервных клеток задних рогов спинного мозга. Оба спинно-мозжечковых тракта состоят, следовательно, из отростков клеток, лежащих в самом сером веществе спинного мозга. Все во­локна пучков Флексига и Говерса проводят к мозжечку импульсы, возникающие в клетках спинного мозга под влиянием раздра­жения, передаваемого в центры от мышечных рецепторов. Пучок Флексига в основном не перекрещивается в спинном мозге, а пу­чок Говерса перекрещивается.

Латеральный спинно-таламический тракт располагается в зад­нем роге того же сегмента, в который вступают безмякотные во­локна болевой, температурной и частично тактильной чувстви­тельности. Заканчивается он в ядрах зрительных бугров, перекре­щивается в спинном мозге, главным образом на уровне вступле­ния афферентных волокон.

Вентральный спинно-таламический тракт может располагаться в заднем роге любого сегмента мозга, до которого доходят волокна тактильной чувствительности, а заканчивается в ядрах зрительных бугров; перекрещивается в спинном мозге.

Волокна клеток задних рогов, переходящие на противополож­ную сторону, образуют спинно-тектальный тракт и оканчиваются в ядрах четверохолмия.

Таким образом, волокна афферентного нейрона с клеточным телом, лежащим в спинальном ганглии, не восходят до коры боль­ших полушарий.

Нисходящие проводящие пути спинного мозга включают в себя:

кортикоспинальные, или пирамидные, пути;

руброспинальный тракт (пучок Монакова, или экстрапира­мидный);

вестибулоспинальный тракт.

Кортикоспинальные, или пирамидные, пути являются отрост­ками крупных пирамидных клеток (клеток Беца) двигательной зоны коры больших полушарий; Большая часть волокон пирамид­ного пути переходит на противоположную сторону в нижней час­ти продолговатого мозга ^перекрест пирамид) и образует латераль­ный кортикоспинальный тракт (перекрещенный пирамидный тракт), расположенный внутри от пучка Флексига в боковом стол­бе спинного мозга. Меньшая часть волокон пирамидного пути об­разует передний кортикоспинальный путь (прямой, или непере-крещенный, пирамидный путь), волокна которого образуют узкий пучок, лежащий в переднем столбе белого вещества спинного моз­га. Однако и эти волокна переходят на противоположную сторону на уровне того сегмента спинного мозга, в котором оканчиваются данные волокна.

Таким образом, клетки двигательной зоны коры больших полу­шарий связаны волокнами кортикоспинальных трактов только с противоположной стороны спинного мозга; оканчиваются волок­на кортикоспинального тракта у двигательных клеток передних рогов, отдающих двигательные волокна к скелетным мышцам. Пирамидный путь развит тем сильнее, чем выше организована кора мозга. Максимального развития этот путь достигает у челове­ка. Миелинизация пирамидного пути заканчивается лишь к концу второго года жизни.

Руброспинальный тракт (Монакова) образуется волокнами, яв­ляющимися отростками клеток красного ядра среднего мозга. Эти волокна еще в среднем мозге полностью переходят на противопо­ложную сторону (так называемый перекресток Фореля), а в спин­ном мозге проходят впереди от латерального кортикоспинального пути в боковом столбе спинного мозга. Руброспинальный тракт проводит импульсы от мозжечка, ядра вестибулярного нерва и по­лосатого тела к нейронам спинного мозга.

Вестибулоспинальные тракты образованы отростками клеток, лежащих в покрышке среднего мозга, в оливе и в латеральном ядре вестибулярного нерва. Волокна этих трактов оканчиваются в вентральных рогах спинного мозга. По ним идут импульсы от вес­тибулярного аппарата и мозжечка к мотонейронам, регулирующие тонус мышц, равновесие и согласованность движений.