Анализатор положения тела в пространстве

Помимо слухового лабиринта — улитки костный лабиринт по­звоночных содержит еще неслуховой лабиринт, являющийся пери­ферическим звеном анализатора положения тела в пространстве, обеспечивающим чувство равновесия. Часто его называют вести­булярным аппаратом. Адекватными стимулами для рецепторов данного анализатора служат все виды ускорений: линейные уско­рения по всем направлениям пространства, в том числе ускорение силы тяжести; круговое ускорение, т. е. угловые ускорения вокруг всех осей пространства.

Костный лабиринт анализатора положения тела в пространстве представляет собой ряд туннелей в каменистой части височной кости, а перепончатый лабиринт — систему тонкостенных мешоч­ков и канальцев, повторяющих форму костного (рис. 15.15, Л, Б). Перепончатый лабиринт внутри заполнен эндолимфой, а про­странство между стенками перепончатого и костного лабирин­тов — перилимфой. Три перепончатых канала расположены при­близительно под прямыми углами друг к другу. Каждый канал имеет небольшое расширение — ампулу, в которой находится гребневидное поперечное возвышение с механорецепторными во-лосковыми клетками, названное криста (рис. 15.15, Г). Гребе­шок плотно прикреплен основанием к кости: его свободный ко­нец, названный купула, обращен в просвет канала. Субстанция ку-пулы напоминает губку, пропитанную выделениями секреторного эпителия, содержащими мукополисахариды и ионы калия. Во­лоски рецепторных клеток проникают в купулу примерно на 30...50 мкм. Кроме полукружных каналов в состав перепончато­го лабиринта входит несущий самостоятельную функцию аппа­рат преддверия, состоящий из двух мешочков: утрикулюса (оваль­ного) и саккулюса (круглого). Рецепторные волосковые клетки в мешочках сосредоточены в областях, называемых макулами (лат. macula — пятнышко); в них также имеются опорные клетки. Ма-кула покрыта отолитовой мембраной из желатинообразного ве­щества и содержащей кристаллические включения — отолиты, со-

 

Полукружные каналы

Верхний ПК

Наковальня ^Молоточек

Задний ПК хк Нерв ^.Улитка Утрикулюс,

Боковой ПК

Сокку,

Наружный Стремя

слуховой в овальном Евстахиева проход окне труба

'Кулула

Отолитовая мембрана

Стереоцилии

Цилиндрическая

рецепторная

Нервное волокно

Нервное волокно Г

клетка Опорные клетки Рецепторные клетки \фферентное ''синоптическое окончание Нервное волокно

Эфферентные синоптические окончания В

Рис. 15.15. Структурная организация вестибулярного аппарата:

А - схема уха; Б- полукружные каналы (ПК) с улиткой; й- фрагмент рецепторной области утрикулюс; Г— криста полукружного канала

стоящие из карбоната кальция. Плотность отолитов выше при­мерно в 3 раза, чем эндолимфы, окружающей макулу, у которой плотность, как у воды. При нормальном положении головы жи­вотного отолиты в утрикулюсе лежат на волосковых клетках сверху, а отолиты в саккулюсе сбоку.

Волосковые рецепторные клетки неслухового лабиринта несколь­ко отличаются от таковых слухового лабиринта (см. рис. 15.15, Б). На апикальной части кроме стереоцилии располагаются волоски дру­гого типа — киноцилш, обычно один на клетку. Как правило, дли­на киноцилии, как у самых высоких стереоцилии, но диаметр несколько больше. Внутреннее строение киноцилии сложнее, чем стереоцилии: 9 пар фибрилл окружают равномерно одну централь­ную пару фибрилл. Эта пара фибрилл оканчивается в поверхностной

области, а периферические проникают внутрь клетки и гни i.mi.i < \.w называемым базальным тельцем. Волосковые клетки крнмг тмина рической формы бывают колбообразной (см. рис. IS.|\ //) и мич одно чашеобразное афферентное синаптическое окончание мни мает большую часть клетки. Цилиндрические рецепторные кипкн могут на своей поверхности иметь несколько более мелких синаи тических окончаний афферентных нервных волокон. Эфференпи.н-нервные волокна также образуют на поверхности рецепторных кле ток синапсы. Вместе с тем у колбовидных клеток эфферентные синапсы находятся на афферентных волокнах (см. рис. 15.15, В). В верхней части волосковые рецепторные клетки и опорные клет­ки образуют между собой плотные контакты.

Колбовидная рецепторная клетка Афферентное, синоптическое окончание

Различная плотность отолитовой мембраны и эндолимфы по­зволяет рецепторной системе для восприятия линейных ускоре­ний использовать принцип движения более плотных частиц внут­ри менее плотной жидкой системы. При увеличении или умень­шении скорости движения (положительное или отрицательное ус­корение) на отдельные компоненты системы будут действовать силы, пропорциональные массе этих компонент. Следовательно, при ускорении тела животного наиболее смещается отолитовая мембрана, которая движется вдоль волосковых клеток, находя­щихся в макуле, и оказывает на волоски «режущее» воздействие, отклоняя их в ту или иную сторону.

Волосковые клетки в макуле располагаются с различной ориен­тацией относительно киноцилии. Одни рецепторные клетки рас­положены киноцилиями к периферии макулы, другие же киноци-лиями внутрь. В покое волосковые клетки макулы, так же как и волосковые клетки кортиевого органа, обладают спонтанной им­пульсной активностью. Отклонение стереоцилии в сторону кино­цилии вызывает усиление частоты афферентных потенциалов дей­ствия, а смещение волосков в противоположную сторону умень­шает частоту афферентных потенциалов действия. Соответствую­щим образом меняется и полярность рецепторного потенциала. В первом случае генерировался деполяризационный рецепторный потенциал. Зависимость между величиной рецепторного потен­циала и амплитудой смещения носила логарифмический харак­тер. В другом — происходила гиперполяризация мембраны рецеп­торной клетки. Зависимость между амплитудой смещения и ам­плитудой рецепторного потенциала также приближалась к лога­рифмической, но достижение максимального значения рецептор­ного потенциала отмечалось при меньших значениях смещения во­лосков. Таким образом, движение отолитовой мембраны в одну сто­рону возбуждает часть ориентированных волосковых клеток макулы. Перемещение отолитовой мембраны в противоположную сторону стимулирует другую часть клеток и одновременно тормозит генера­цию афферентных потенциалов действия в предыдущей группе во­лосковых клеток. Кроме ускорений при прямолинейном движении

животного волосковые клетки возбуждались при наклоне тела или головы. Во всех случаях движение отолитовой мембраны было тан­генциальным относительно волосковых клеток макулы.

Адекватным стимулом для рецепторных клеток крист полу­кружных каналов является круговое ускорение. Полукружные ка­налы, расположенные в трех различных плоскостях, стимулиру­ются любыми движениями головы. При ускорении или замедле­нии вращательного движения перемещение эндолимфы в каналах отстает от этого движения. Толчок в обратную сторону, созданный инерцией эндолимфы, давит на купулу, смещая ее и соответствен­но отклоняя волоски рецепторных клеток. При продолжительном вращении скорости движения эндолимфы и стенок канала вырав­ниваются и стимуляция волосковых клеток прекращается, по­скольку купула не движется относительно волосков. При резкой остановке эндолимфа в силу инерции продолжает еще некоторое время движение и купула отклоняется в противоположном на­правлении. Изучение организации волосковых клеток в кристах ампулярных каналов показало,что киноцилии волосковых клеток полукружных каналов всегда ориентированы определенным обра­зом: в горизонтальном канале они расположены в сторону утри-кулюса, а в вертикальных каналах — в противоположную. Учиты­вая свойства волосковых клеток, нетрудно объяснить, почему при вращении животного в одном направлении регистрируется повы­шенная частота афферентных потенциалов действия от нервных волокон, иннервирующих волосковые клетки одной кристы, а в нервных волокнах других крист изменения частоты потенциалов действия менее выражены.

Афферентные синапсы на волосковых рецепторных клетках неслухового лабиринта образуют нервные волокна первичных биполярных нейронов, составляющих в совокупности ганглий Скарпа. Афферентные волокна миелинизированы и имеют диа­метр 9...14мкм, что указывает на высокие скорости проведения, необходимые для органа, осуществляющего весьма быстрое авто­матическое выравнивание положения тела животного в прост­ранстве. Центральные волокна этих нейронов входят в про­долговатый мозг и вступают в контакт с нейронами вестибу­лярных ядер. Здесь осуществляется первичная обработка посту­пившей информации о движении, положении тела и головы в пространстве. Из вестибулярных ядер нервные волокна направ­ляются в ЦНС, а также на периферию: к мышцам шеи, ту­ловища и конечностей и, кроме того, к ядрам нервов глазных мышц, т. е. образуют пути вестибулярных рефлексов на глаза. При движении к коре нервные пути перекрещиваются на уров­не трапециевидного тела и направляются к вентробазальному комплексу таламуса, откуда афферентные пути ведут к передним участкам супрасильевой и эктосильевой извилин височной части коры обоих полушарий.

Анализатор положения тела в пространстве функционирует в тесном взаимодействии с другими анализаторами. Большой экс­периментальный материал свидетельствует, что осуществление полноценной ориентации животного в пространстве возможно благодаря интеграции афферентных сигналов, поступающих от лабиринта, глаз, рецепторов мышц и тактильных рецепторов ко­жи. При двустороннем разрушении неслухового лабиринта у жи­вотных вначале развиваются глубокие двигательные расстройства, которые через некоторое время могут компенсироваться за счет других анализаторов и нервных центров.

ЗРИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Адекватным раздражителем для зрительного анализатора жи­вотных служит электромагнитное излучение в диапазоне волн З80...760нм. Электромагнитное излучение носит прерывистый — квантовый характер. Кванты электромагнитного излучения полу­чили названия фотонов. Зрительный анализатор играет важней­шую роль в жизни большинства живых организмов. При помощи зрения животные ориентируются в окружающем мире, восприни­мают форму и цвет предметов, расстояние до них и перемещение предметов в пространстве.

Вспомогательным аппаратом для фоторецепторов у млекопита­ющих является специализированный орган —глаз. У животных глаза расположены в углублении костей черепа и имеют шаровид­ную форму (рис. 15.16, А). Световое излучение — фотоны, прежде чем воздействовать на фоторецепторы, проходят через систему прозрачных сред глаза. Первая оболочка на пути фотонов —это роговица. Она является частью белковой наружной оболочки гла­за — склеры. По форме роговица напоминает слегка выпуклое ча­совое стекло. Она лишена кровеносных сосудов и прозрачна. За роговицей находится передняя камера глаза, заполненная жидко­стью. К внутренней части склеры прилегает вторая оболочка — со­судистая, пронизанная большим количеством тонких кровенос­ных сосудов. Сосудистая оболочка в передней части переходит в радужную, содержащую пигмент, придающий цвет глазу. У раз­личных видов животных цвет глаз варьирует от темно-коричнево­го до желтого. У пегих животных глаза часто бывают разного цве­та. Лишь у альбиносов, в организме которых пигмент отсутствует, радужная оболочка не окрашена, сквозь нее просвечивают крове­носные сосуды, поэтому зрачок кажется красным. Основная функ­ция радужной оболочки — это регуляция светового потока, про­никающего в глаз.

В середине радужной оболочки находится отверстие — зрачок, сквозь который свет проникает внутрь глаза. Диаметр зрачка в за­висимости от освещенности регулируется двумя видами мышц:

43 — 3389 673

 

Сухожилие прямой мышцы

Рис. 15.16. Схема строения глаза (А) млекопитающих и участка сетчатки (Б)

видному телу прилегает сетчатая оболочка глатл, и мтцнш и,mi дятся фоторецепторы.

Отраженный от какого-либо предмета свет должен in i ш i,i жений создать четкое уменьшенное изображение предмсы im поверхности сетчатого слоя — сетчатки независимо от тот, ни каком расстоянии он находится от животного. Эту функцию ни полняет хрусталик. Процесс фокусировки (достижение четкою изображения) получил название аккомодации. Когда радиалык> ориентированные мышечные волокна цилиарного тела расслаб­лены, хрусталик несколько уплощен, поскольку его растягивают эластичные волокна пояска. При таком состоянии глаз хорошо видит предметы, находящиеся вдали, но предметы, расположен­ные на близком расстоянии, кажутся расплывчатыми; таково со­стояние глаза в покое.

Аккомодация при рассматривании близких предметов осуще­ствляется с помощью сокращения радиально направленных воло­кон гладких мышц цилиарного тела. Начальные участки поиско­вых волокон, примыкающих к наружному краю цилиарного тела, приближаются к хрусталику, что уменьшает их растягивающее действие на хрусталик. Он становится более выпуклым, и его фо­кусное расстояние уменьшается. Происходит настройка глаза на восприятие близко расположенных предметов.

Способность к аккомодации зависит от функционального состо­яния организма: при утомлении острота зрения снижается. Кроме того, острота зрения уменьшается с возрастом. У старых животных хрусталик теряет свою эластичность, его кривизна при ослаблении поясковых волокон почти не изменяется и в результате развивается дальнозоркость. Удаленные предметы при этом видятся животным достаточно хорошо, а находящиеся вблизи — в меньшей степени. Анализ этого явления показывает, что световые лучи (изображение предмета) после преломления располагаются не на сетчатке, а поза­ди нее и поэтому изображение размыто. При обратном явлении — близорукости лучи света сходятся раньше, чем достигают сетчатки. Близорукостью и дальнозоркостью страдают довольно часто лоша­ди, а близорукость чаще бывает у овцы.

 

кольцевыми и радиальными. Проходя через зрачок, свет попадает в хрусталик — прозрачное тело в виде двояковыпуклой линзы. Пе­редняя поверхность хрусталика более плоская, чем задняя. Хрус­талик заключен в капсулу и подвешен на радиально расположен­ных волокнах пояска. Эти соединительнотканные волокна, начи­нающиеся у наружного края так называемого цшиарного тела (см. рис. 15.16, А), прикрепляются к внешнему ободку (экватору) хрусталика, обеспечивая его радиальное растяжение. Пройдя че­рез хрусталик, световой луч попадает в стекловидное тело, запол­няющее глазное яблоко: оно прозрачное и образовано тончайши­ми волокнами, между которыми находится жидкость. К стекло-