Факторы, влияющие на поведение

Поведение животных формируется и проявляется в зависимос­ти от состояния внутренней среды организма и внешних воздей­ствий и постоянно изменяется. В одних случаях это помогает при­способиться к меняющимся условиям жизни, а в других — может носить негативный характер и привести к снижению адаптации животных и заболеваниям.

Более изменчивы приобретенные реакции и сформировав­шиеся условные рефлексы. Инстинкты у животных очень проч­ные и наследственно закреплены, но и они иногда тоже изме­няются. Полезные для данной популяции изменения врожден­ного поведения могут в дальнейшем передаваться потомству. Поэтому основные формы поведения животных эволюциониру­ют вместе с видом.

Что же может оказать влияние на поведение животных?

Наследственность. Наблюдения за животными-близнецами, по­мещенными в различные условия, выявили сходство их основных поведенческих реакций: практически одинаковая скорость обра­зования, дифференцировки и переделки условных рефлексов, а также таких качеств, как смелость, трусость, упрямство, отноше­ние к человеку.

Хорошо известны породные отличия в поведении животных. Например, доберман-пинчеры характеризуются повышенной воз-

будимостью, а кавказские овчарки —флегма: ичп<1(м.и I v \» рчи вых лошадей преобладают сильные, подвижные типы ИНД, и у ш желовозов — инертные.

Наследственные факторы определяют те формы поведении, кп торые базируются на безусловных рефлексах (половая активное 11., агрессивность, драчливость или же уклонение от внутри груш ю вых конфликтов). Поэтому селекция животных по показателям типов ВНД, рангов животных, их продуктивности, стрессоустой­чивое™ может быть эффективной для формирования стада мо­лочных коров, пригодных к условиям машинного доения.

В процессе одомашнивания велся отбор животных в желатель­ном для человека направлении, что сопровождалось и изменения­ми условий жизни. Поэтому поведение домашних животных суще­ственно отличается от их диких предков. Некоторые инстинкты у них исчезли — миграция у уток и гусей, насиживание у кур-несу­шек, агрессивность по отношению к человеку. Тем не менее многие виды биологического поведения у домашних животных сохрани­лись, они проявляются в стаде, на пастбище, в просторных заго­нах—установление иерархических отношений, характерные дви­жения во время кормления, в период половой охоты и др.

Типы высшей нервной деятельности (ВНД). Животные разного типа ВНД неадекватно проявляют себя в одинаковых ситуа­циях. Так, животные-лидеры обычно имеют сильный уравнове­шенный тип, а низших социальных рангов — слабый тип нерв­ной системы.

От типа ВНД зависит быстрота выработки и прочность закреп­ления условных рефлексов, динамического стереотипа, устойчи­вость к неблагоприятным условиям содержания.

Условия окружающей среды. Поведение направлено на удовлет­ворение биологических потребностей животного (питание, вос­производство, движение, игра и т. п.) и обусловлено изменениями окружающей среды. Например, меняются формы пищевого, поло­вого, социального поведения у коров во время смены стойлового содержания на пастбищное.

Периодические сезонные изменения среды (освещенность, сол­нечная радиация, климат, состав кормов и пр.) вызывают повторяе­мость определенных физиологических процессов, их качественные и количественные особенности. Эти изменения называются сезонными ритмами. Примером может служить сезонный ритм воспроизводи­тельных функций. У животных очень четко проявляются и суточные (циркадные) ритмы, связанные с вращением Земли и продолжитель­ностью светового дня, такие, как чередование сна и бодрствова­ния, подвижность, колебания вегетативных процессов — артериаль­ного давления, температуры тела, концентрации гормонов в крови и многое другое. Формирование общего суточного ритма поведения животных зависит от установленного распорядка дня, в частности от кратности кормления и доения.

 

Знание периодичности сезонного и суточного поведения живот­ных используется в практике животноводства для повышения про­дуктивности. Так, искусственное увеличение продолжительности светового дня в птичнике продлевает цикл яйцекладки у кур.

Одной из причин, нарушающих поведение животных, является шум от работающих в помещении механизмов. При уровне шума 40...60 дБ животные, особенно лошади и коровы, проявляют беспо­койство, у них понижаются аппетит и поедаемость кормов, сокра­щается время отдыха. Но к такому уровню шума они привыкают, и биологическое поведение восстанавливается. Однако при возраста­нии шума до 60...70 дБ продуктивность снова падает.

Изменяется поведение животных при перегруппировках. При вводе в группу новичка вначале с ним «выясняют отношения» жи­вотные высших рангов, а остальные выжидают. Чужака окружают, вступают с ним в единоборство и стараются изгнать из группы, осо­бенно если это животное высокого ранга. При введении в группу животного низкого ранга реакция группы более слабая и непродол­жительная. Вводимые животные также по-разному реагируют на новую обстановку: низкого ранга сразу признают свое поражение, а высшего принимают вызов, при этом частота дыхания у них дохо­дит до 100 при пульсе более 100 ударов в 1 мин. Отделение от груп­пы часто вызывает стрессовое состояние. Животное, оставленное в загоне, когда остальных уводят, проявляет сильное беспокойство, стремится соединиться с группой. Известно, что разлученные коро­вы или лошади, ранее симпатизировавшие друг другу, нередко по­хожи на больных животных: у них пропадает аппетит, отмечаются вялость, депрессия, угнетенное состояние.

При резких изменениях питания, климата, продолжительности светового дня поведение животных меняется с целью наилучшего приспособления организма к новым условиям. Так, завезенные из Канады в Сибирь бобры успели за лето построить и оборудовать жилище и запасти на предстоящую зиму корм — ветки и стволы деревьев. Однако сибирская зима более длительная и суровая, чем на их родине, и в первой зимовке им не хватило запасенного кор­ма, но на следующий год семья бобров заготовила значительно больше корма и прекрасно перезимовала.

Сельскохозяйственные животные в условиях круглогодового стойлового содержания находятся среди относительно постоян­ных факторов окружающей среды (температура и влажность поме­щения, освещенность, гиподинамия, состав корма, одни и те же окружающие животные) и приспосабливаются к ним соответству­ющим образом, т. е. у них вырабатывается определенный стерео­тип поведения. Однако за адаптацию к слишком постоянным ус­ловиям жизни организм расплачивается потерей пластичности и способности успешно противодействовать неблагоприятным фак­торам. Поэтому периодическое изменение микроклимата, свето­вого дня, а также прогулки, пастьба, игры оказывают тренирую-

щее воздействие на многие системы организма, что способствует лучшему физиологическому развитию и разнообразию жизненных проявлений, повышению резистентности к болезнетворным фак­торам. В то же время частые и интенсивные вмешательства в есте­ственный жизненный ритм животного могут вызвать неблагопри­ятные физиологические реакции, нарушение адаптации и стрес­совое состояние.

Физиологическое состояние животных. Голод и сытость, бере­менность и лактация, послеродовой период, усталость и болезни в значительной степени влияют на поведение животных. Это связа­но с тем, что те или иные формы поведения обусловлены внутрен­ними факторами. Так, уровень половых гормонов в крови опреде­ляет половую доминанту, а содержание питательных веществ — пищевое поведение. Врожденные и приобретенные реакции по-раз­ному проявляются у сытого или голодного животного, усталого или больного. Например, активная оборонительная реакция более сильно выражена у самки, имеющей детенышей, а кормодобыва-тельные рефлексы с разной силой и изобретательностью проявля­ются у сытого или голодного животного.

В зависимости от продуктивности меняется и поведение жи­вотных: у высокопродуктивных коров время поедания корма боль­ше, а время лежания меньше, чем у коров низкой продуктивности. В начале лактации коровы больше времени затрачивают на корм­ление и меньше лежат, чем в конце лактационного периода. Глу­бокостельные коровы стоят больше, поедают корм быстрее и ле­жат меньше, чем в первые месяцы стельности.

Таким образом, сформировавшееся в процессе индивидуально­го развития поведение не является постоянным и незыблемым, а зависит от многих экзогенных и эндогенных факторов.

Современная наука о поведении животных основывается на последних достижениях в области общей физиологии, экологии, эволюционной теории, эндокринологии, нейрофизиологии, гене­тики, кормления, зоотехнии, бионики и др. Только объединенны­ми усилиями коллективов разных научных учреждений в тесном сотрудничестве с практикой современного животноводства будут решены задачи формирования стад и групп животных, наилучшим образом приспособленных к условиям кормления и содержания в крупных специализированных промышленных хозяйствах.

 

ПРИЛОЖЕНИЕ

РЕГУЛЯЦИЯ ИММУННОГО ОТВЕТА

Тимус и структуры нейроэндокринной системы взаимосвязаны между собой. В экспериментах отмечено, что активность гормо­нов тимуса находится под модулирующим влиянием эпифиза, ги­пофиза, коркового вещества надпочечников и гонад. В свою оче­редь, тимус также действует на их функции.

Тимус и гормоны коркового вещества надпочечников. Гормоны коркового вещества надпочечников обеспечивают распределе­ние тимических факторов, регулируя их продукцию и реализа­цию. Кортикостерон и дезоксикортикостерона ацетат (ДОКА) увеличивают содержание тимических факторов в тимусе, селе­зенке и костном мозге. Альдостерон оказывает дифференциро­ванное влияние на уровень гормонов тимуса, повышая его в этом органе и снижая в селезенке и лимфатических узлах. Нор­мальное распределение гормонов тимуса между тимусом, селе­зенкой и лимфатическими узлами 3:2:1. При отсутствии надпочечников восстанавливается только комплексной замес­тительной терапией при одновременном введении кортикосте-рона, ДОКА и альдостерона. При гиперфункции тимуса корко­вое вещество надпочечников сморщивается, а содержание ас­корбиновой кислоты увеличивается.

Тимус и половые гормоны. Тимус непосредственно вовлечен в метаболизм стероидных гормонов, и в первую очередь половых. Одним из направлений активного метаболизма стероидных гор­монов в тимусе является превращение прогестерона в 20<х-гид-роксипрегнандиол. Гормоны вилочковой железы изменяют синтез половых гормонов. Так, (Зз-тимозин стимулирует секрецию люте-инизирующего гормона гипофиза, влияя на уровень экстрогенов. На эпителиальных клетках тимуса и Т-лимфоцитах имеются ре­цепторы к эстрогенам, андрогенам и прогестерону, при помощи которых они регулируют реализацию гормонов тимуса и диффе-ренцировку тимоцитов.

Тимус и гормоны щитовидной железы. В контроле эндокринной функции эпителиальных клеток тимуса участвуют гормоны щито­видной железы, на которых имеются рецепторы к тироксину. Ти­роксин модулирует эффект и содержание тимических гормонов

внутри тимуса. Инъекции тироксина восстанавливают уровень циркулирующего тимического фактора у старых животных.

Тимус и гормоны гипофиза. В поддержании нормального состоя­ния внутритимического микроокружения важную роль играют гормоны гипофиза. После удаления гипофиза наступает быстрая инволюция тимуса, которая по гистологической картине анало­гична возрастной. Гормон роста и тиреотропный гормон стиму­лируют как продукцию, так и реализацию гормонов тимуса и восстанавливают их нормальное распределение в организме. При­веденные выше данные позволяют считать, что тимус не обладает автономией, он является неотрывной взаимозависимой частью эн­докринной системы организма.

Способность клеток лимфоидных органов продуцировать анти­тела при отсутствии каких-либо нейроэндокринных регуляторных сигналов вовсе не свидетельствует о том, что иммунная система функционирует вне интеграции с другими физиологическими си­стемами. В настоящее время накоплен материал, доказывающий взаимодействие иммунной и нейроэндокринной систем. На клет­ках иммунной системы имеются рецепторы к таким гормонам и биологически активным веществам, как кортикостероиды, инсу­лин, гормон роста, тестостерон, эстрадиол, ацетилхолин, энкефа-лины, эндофины и др. Известно, что интерлейкины в ЦНС могут выполнять функцию нейромедиаторов. Это хорошо показано в от­ношении IL-1 и, по-видимому, справедливо и в отношении IL-2, IL-3 и IL-6. Так, IL-2 не только продуцируется клетками нервной ткани, но и влияет на пролиферацию и созревание элементов оли-годендроглии.

Усиление иммунного ответа может быть получено и в результа­те денервации селезенки, которая, так же как и другие органы им­мунной системы, имеет автономную иннервацию и содержит чув­ствительные нейроны.

Хорошо изучено влияние на состояние иммунной системы стресса и циркадных ритмов. Так, сильный стресс может индуци­ровать состояние транзиторного иммунодефицита. Такие измене­ния можно наблюдать у животных при выраженных стрессовых нагрузках. При этом происходят снижение активности NK-кле-ток, уменьшение содержания IgA в слюне, подавление пролифе-ративного ответа лимфоцитов на антигены и угнетение функций неспецифического иммунитета.

В то же время стрессовые факторы средней интенсивности (умеренные физические нагрузки) повышают резистентность организма к инфекции. Это хорошо согласуется с принятыми по­нятиями, что направленность действия глюкокортикоидов на им­мунные реакции зависит от концентрации этих гормонов: высо­кие концентрации оказывают иммунодепрессивное действие, а низкие — иммуностимулирующее.

-:ролэ-ллмлл//:сЦ1Ч

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение (В. Г. Скопичев).............................................................................................. 3

Глава 1. Регуляция физиологических функций (Т. А. Эйсымонт).................................. 17

1.1. Понятие о гомеостазе....................................................................................... 17

1.2. Гуморальные и нервные механизмы регуляции функций............................. 20

1.3. Единство нервной и гуморальной регуляции................................................. 23

1.4. Основные принципы регуляции физиологических функций......................... 24

Глава 2. Физиология возбудимых тканей (К П. Алексеев)............................... 27

2.1. Физиология процессов возбуждения в нервной системе.............................. 28

2.1.1. Структурные особенности нервных клеток и волокон......................... 28

2.1.2. Электрические явления в возбудимых тканях.....................................31

 

2.1.2.1. Ультраструктурная организация клеточной мембраны.............. 35

2.1.2.2. Потенциал покоя............................................................................ 37

2.1.2.3. Роль активного транспорта ионов в формировании мембранного потенциала 45

2.1.2.4. Механизмы генерации потенциала действия................................ 48

2.1.2.5. Ионные каналы............................................................................... 54

2.1.2.6. Свойства потенциала действия...................................................... 59

2.1.2.7. Распространение возбуждения...................................................... 63

2.1.2.8. Передача нервного возбуждения между клетками. Представление о синапсах 69

2.2. Физиологические свойства мышц................................................................... 75

2.2.1. Структурные основы сокращения мышц. Поперечно­полосатые мышцы 76

2.2.2. Теория скольжения нитей....................................................................... 79

2.2.3. Электромеханическое скольжение......................................................... 81

2.2.4. Механика мышцы.................................................................................... 84

2.2.5. Метаболические группы поперечнополосатых мышц.

Гладкие мышцы...................................................................................... 88

Глав а 3. Физиология системы крови (Т. А. Эйсымонт)..................................... 91

3.1. Значение и функции крови............................................................................... 91

3.2. Количество крови в организме........................................................................ 93

3.3. Состав крови..................................................................................................... 95

3.4. Физико-химические свойства крови............................................................... 98

3.5. Гемостаз и свертывание крови...................................................................... 105

3.6. Форменные элементы крови.......................................................................... 114

3.7. Регуляция кроветворения.............................................................................. 128

3.8. Группы крови................................................................................................. 131

Г л а в а 4. Физиология иммунной системы (Л. Ю. Карпенко) I I *>

4.1. Структура иммунной системы....................................................................... I ''

4.1.1. Центральные органы иммунной системы............................................ I ''■

4.1.2. Периферические органы иммунной системы.......................... I "

4.1.3. Клетки иммунной системы................................................................... Ш

4.2. Индукция и регуляция иммунного ответа................................................... И"»

4.2.1. Антигены............................................................................................... 1<И

4.2.2. Активация лимфоцитов........................................................................ I4K

4.2.3. Иммунный ответ гуморального типа.................................................. 153

4.2.4. Антитела................................................................................................ 157

4.2.5. Иммунный ответ клеточного типа....................................................... 164

4.3. Факторы естественной резистентности......................................................... 169

4.3.1. Естественные барьеры........................................................................... 170

4.3.2. Система фагоцитов................................................................................ 171

4.3.3. Система комплемента, пропердин........................................................ 175

4.3.4. Лизоцим................................................................................................. 181

4.3.5. Интерфероны......................................................................................... 182

4.3.6. Взаимодействие антиген — антитело................................................... 182

Г л а в а 5. Физиология пищеварения (И. О. Боголюбова)................................ 184

5.1. Сущность процесса пищеварения.................................................................. 184

5.2. Физиологические основы голода и насыщения............................................ 187

5.3. Методы исследования деятельности пищеварительного тракта................. 189

5.4. Пищеварение в ротовой полости................................................................... 190

5.5. Пищеварение в желудке................................................................................. 198

5.6. Особенности желудочного пищеварения у некоторых видов животных... 206

5.7. Пищеварение в тонком кишечнике............................................................... 215

5.8. Пищеварение в толстом кишечнике.............................................................. 224

5.9. Всасывание...................................................................................................... 226

 

5.10. Непищеварительные функции желудочно-кишечного тракта.................. 230

5.11. Пищеварение у птиц..................................................................................... 232

Г л а в а 6. Физиология кровообращения (Т. А. Эйсымонт)............................ 236

6.1. Физиология сердца......................................................................................... 237

6.2. Свойства сердечной мышцы.......................................................................... 241

6.3. Сердечный цикл и клапанный аппарат сердца.............................................. 250

6.4. Физические явления, связанные с работой сердца....................................... 252

6.5. Регуляция работы сердца............................................................................... 259

6.6. Движение крови по кровеносным сосудам.................................................. 267

6.7. Регуляция движения крови по сосудам...............,....................................... 280

6.8. Особенности кровообращения при различных состояниях

организма........................................................................................................ 288

Глава 7. Физиология дыхания (Т. А. Эйсымонт)............................................ 291

7.1. Внешнее дыхание............................................................................................ 292

7.2. Газообмен в легких........................................................................................ 301

7.3. Транспорт газов кровью, газообмен в тканях.............................................. 304

7.4. Регуляция дыхания........................................................................................ 308

7.5. Особенности дыхания у птиц......................................................................... 318

■:MOj|9-AWV\M//:dU4

Г л а в а 8. Физиология выделительных процессов (В. Г. Скопичев).............. 321

8.1. Выделительная функция почек..................................................................... 322

8.2. Структурная организация почек................................................................... 323

8.3. Мочеобразование............................................................................................ 328

8.4. Гомеостатическая функция почек................................................................. 337

8.5. Регуляция процессов образования мочи...................................................... 342

8.6. Состав и свойства конечной мочи......................... '....................................... 345

8.7. Механизмы выведения мочи......................................................................... 347

8.8. Выделительная функция кожи...................................................................... 348

Глава 9. Физиология размножения (И. О. Боголюбова)................................. 351

9.1. Половое созревание и половая зрелость...................................................... 351

9.2. Физиология репродуктивной системы самцов............................................. 353

9.3. Физиология репродуктивной системы самок............................................... 361

9.4. Оплодотворение.............................................................................................. 369

9.5. Беременность.................................................................................................. 371

9.6. Роды................................................................................................................. 382

9.7. Послеродовой период..................................................................................... 384

9.8. Трансплантация зародышей у животных...................................................... 385

9.9. Особенности размножения птиц.................................................................... 386

Глава 10. Физиология лактации (В. Г. Скопичев)........................................... 392

10.1. Развитие молочной железы.......................................................................... 395

10.2. Биосинтез основных компонентов молока................................................. 403

10.3. Физико-химические показатели молока..................................................... 406

10.4. Структурная организация секреторного процесса..................................... 406

10.5. Регуляция секреции молока......................................................................... 412

10.6. Выведение молока........................................................................................ 414

10.7. Физиологические основы машинного доения............................................ 417

Г л а в а 11. Физиология обмена веществ и энергии (В. Г. Скопичев)............. 419

11.1. Терморегуляция............................................................................................ 425

11.2. Белковый (азотистый) обмен....................................................................... 431

 

11.2.1. Основные этапы белкового обмена................................................... 434

11.2.2. Регуляция белкового обмена............................................................. 437

11.3. Углеводный обмен........................................................................................ 439

11.3.1. Основные этапы углеводного обмена................................................ 439

11.3.2. Регуляция углеводного обмена.......................................................... 442

11.4. Липидный обмен........................................................................................... 443

11.4.1. Основные этапы липидного обмена................................................... 446

11.4.2. Регуляция липидного обмена............................................................. 447

 

11.5. Обмен воды................................................................................................... 449

11.6. Минеральный обмен..................................................................................... 453

 

11.6.1. Физиологическая роль макроэлементов........................................... 454

11.6.2. Физиологическая роль микроэлементов........................................... 461

11.6.3. Регуляция минерального обмена....................................................... 469

11.7. Витамины...............................................................,...................................... 472

11.7.1. Жирорастворимые витамины............................................................. 473

11.7.2. Водорастворимые витамины.............................................................. 476

Глава 12. Физиология эндокринной системы (В. Г. Скопичев)...................................... 483

12.1. Механизмы взаимодействия гормона с клетками..................................... 486

12.2. Общие механизмы регуляции внутренней секреции.................................. 492

 

12.3. Гипофиз......................................................................................................... 494

12.4. Щитовидная железа...................................................................................... 505

12.5. Надпочечники............................................................................................... 513

12.6. Поджелудочная железа. Внутренняя секреция.......................................... 521

12.7. Эндокринная функция половых желез....................................................... 526

12.8. Тимус............................................................................................................. 532

12.9. Эпифиз........................................................................................................... 535

 

12.10. Тканевые гормоны...................................................................................... 536

12.11. Гормоны и продуктивность животных..................................................... 540

Глава 13. Физиология центральной нервной системы (А. И. Енукашвили).................... 544

13.1. Нейроны и синапсы...................................................................................... 545

13.2. Рефлекторная деятельность........................................................................ 558

13.3. Свойства нервных центров.......................................................................... 560

13.4. Координация рефлекторных процессов...................................................... 563

13.5. Частная физиология..................................................................................... 566

 

13.5.1. Спинной мозг....................................................................................... 566

13.5.2. Продолговатый мозг и варолиев мост.............................................. 571

13.5.3. Средний мозг....................................................................................... 574

13.5.4. Ретикулярная формация..................................................................... 577

13.5.5. Мозжечок............................................................................................. 580

13.5.6. Промежуточный мозг......................................................................... 582

13.5.7. Подкорковые ядра............................................................................... 585

13.6. Физиология вегетативной нервной системы............................................... 586

Г л а в а 14. Физиология высшей нервной деятельности (А. И. Енукашвили) 595

14.1. Понятие о нервизме....................................................................................... 596

14.2. Методы исследования функций коры больших полушарий...................... 599

14.3. Характеристика условных рефлексов и механизм их образования........... 600

14.4. Торможение условных рефлексов................................................................ 608

14.5. Взаимоотношения возбуждения и торможения в коре больших полушарий 613

 

14.6. Типы высшей нервной деятельности........................................................... 615

14.7. Сон и гипноз.................................................................................................. 618

14.8. Две сигнальные системы действительности....:......................................... 623

14.9. Теория функциональных систем................................................................. 626

Глава 15. Физиология анализаторов (Н.П.Алексеев)..................................... 628

15.1. Рецепторные клетки — начальное звено анализатора............................... 629

15.2. Двигательный анализатор............................................................................ 633

 

15.2.1. Мышечное веретено............................................................................ 633

15.2.2. Сухожильный рецептор Гольджи...................................................... 640

15.2.3. Рефлекс на растяжение мышцы.......................................................... 640

15.3. Кожный анализатор....................................................................................... 643

15.3.1. Механорецепторы кожи...................................................................... 644

15.3.2. Терморецепторы кожи......................................................................... 648

15.3.3. Болевые рецепторы кожи.................................................................... 651

 

15.4. Обонятельный анализатор............................................................................ 652

15.5. Вкусовой анализатор..................................................................................... 656

15.6. Слуховой анализатор................................................................................... 661

15.7. Анализатор положения тела в пространстве............................................... 669

15.8. Зрительный анализатор................................................................................. 673

15.8.1. Структура и функция сетчатки............................................................. 675

15.8.2. Цветовое зрение.................................................................................... 680

15.8.3. Переработка зрительных сигналов в сетчатке..................................... 681

15.8.4. Защитный аппарат глаза..................................................................... 684

15.9. Анализаторы внутренней среды организма.................................................. 685

15.9.1. Висцеральные механорецепторы........................................................ 685

15.9.2. Висцеральные терморецепторы.......................................................... 688

15.9.3. Висцеральные хеморецепторы............................................................ 689

15.9.4. Болевые висцеральные рецепторы...................................................... 695

Глава 16. Этология (Т.А. Эйсымонт)..,..................................................................... 697

16.1. Формы поведения.......................................................................................... 699

16.2. Поведенческие реакции................................................................................. 704

16.3. Факторы, влияющие на поведение............................................................... 708

Приложение. Регуляция иммунного ответа.................................................................. 712

Учебное издание

Скопичев Валерий Григорьевич, Эйсымонт Татьяна Антоновна, Алексеев Николай Петрович, Боголюбова Ирина Олеговна, Енукашвили Абрам Исраелович, Карпенко Лариса Юрьевна

физиология животных и этология

Учебное пособие для вузов

Художественный редактор В. А. Чуракова Технический редактор М. А. Шуйская

Корректор Г. Д. Кузнецова Компьютерная верстка Н. Н. Лопашова

Сдано в набор 22.05.02 Подписано в печать 11.02.03. Формат 60 х 88'/₁₆.

Бумага офсетная № 1. Гарнитура Ньютон. Печать офсетная.

Усл. печ. л. 44,1. Уч.-изд. л. 48,86. Доп. тираж 2000 экз. Изд. № 057.

Заказ № 3389. «С» № 26.

ООО «Издательство «КолосС», 101000, Москва, ул. Мясницкая, д. 17, стр. 1.

Почтовый адрес: 129090, Москва, Астраханский пер., д. 8, стр. 1.

Тел. [phone], тел./факс [phone], e-mail:,

наш сайт: www.koloss.ru

Отпечатано с готовых диапозитивов на ФГУП ордена «Знак Почета»

Смоленская областная типография им. В. И. Смирнова.

214000, г. Смоленск, проспект им. Ю. Гагарина, 2.

ISBN 5-9532-0028-5

Издательство «КолосС» выпустило следующие книги:

Патологическая анатомия сельскохозяйственных животных

Под ред. В. П. Шишкова, А. В. Жарова — 35 л.

Учебник состоит из двух разделов. В разделе «Общая пато­логическая анатомия» рассматриваются сущность и морфоло­гические проявления патологических процессов. В разделе «Частная патологическая анатомия» описаны морфогенез, патоморфологические изменения и диагностика болезней ор­ганов систем организма, инфекционных, микозных, токси­ческих и инвазионных болезней.

Для студентов вузов по специальности «Ветеринария».

Практикум по патологической анатомии животных

Салимое В. А. — 13 л.

Изложены сведения по вскрытию трупов животных, взятию материала для дополнительных исследований. Рассмотрены об­щепатологические процессы (нарушения белкового, минераль­ного, жирового обменов, крово- и лимфообращения, воспале­ния, опухолевые поражения и др.), морфологические изменения в органах и тканях при незаразных, инфекционных, инвазион­ных болезнях. Приведены методы математического анализа, применяемого для оценки объективности теоретической трак­товки патоморфологических процессов.

Практикум содержит много иллюстрационного материала.

Для студентов вузов по специальности «Ветеринария».

Сделать заказ на выбранные вами книги можно:

по телефону/факсу—[phone];

по почте— 123317, г. Москва, ул. Литвина-Седого, д. 2/13,

корп. Б, стр. 2;

по электронной [e-mail].