Заглавная страница Избранные статьи Случайная статья Познавательные статьи Новые добавления Обратная связь FAQ Написать работу КАТЕГОРИИ: АрхеологияБиология Генетика География Информатика История Логика Маркетинг Математика Менеджмент Механика Педагогика Религия Социология Технологии Физика Философия Финансы Химия Экология ТОП 10 на сайте Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрацииТехника нижней прямой подачи мяча. Франко-прусская война (причины и последствия) Организация работы процедурного кабинета Смысловое и механическое запоминание, их место и роль в усвоении знаний Коммуникативные барьеры и пути их преодоления Обработка изделий медицинского назначения многократного применения Образцы текста публицистического стиля Четыре типа изменения баланса Задачи с ответами для Всероссийской олимпиады по праву Мы поможем в написании ваших работ! ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?
Влияние общества на человека
Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрации Практические работы по географии для 6 класса Организация работы процедурного кабинета Изменения в неживой природе осенью Уборка процедурного кабинета Сольфеджио. Все правила по сольфеджио Балочные системы. Определение реакций опор и моментов защемления |
Переработка зрительных сигналов в сетчаткеСодержание книги
Поиск на нашем сайте
Сетчатка у млекопитающих состоит из фоторецепторов и нескольких высокоупорядоченных слоев нейронов (см. рис. 15.16, Б). В связи с этим иногда сетчатку определяют как часть мозга, вынесенного на периферию. Напомним, что в палочках и колбочках при освещении возникают гиперполяризационные сдвиги мембранного потенциала. Потенциалы действия фоторецепторы не генерируют. Поскольку в темноте мембрана фоторецепторов деполяризована, в синаптической области их внутреннего сегмента выделяется медиатор. Освещение вызывает гиперполяризацию мембраны, и выход медиатора тормозится. Регистрация сигналов в горизонтальных клетках, которые непосредственно образуют си-наптические окончания с внутренними сегментами фоторецепторов, показывает, что эти клетки также на освещение сетчатки генерируют градуальные гиперполяризационные ответы. Потенциалы действия в этих клетках не возникают. Потенциалы действия не генерируют и биполярные клетки, также образующие синапти-
ческие контакты с палочками и колбочками. Однако мембранный потенциал у них может смещаться как в сторону гиперполяризации, так и в сторону деполяризации. Сдвиги мембранного потенциала у ганглиозных клеток, контактирующих через синапсы с биполярными клетками, определяются изменениями мембранного потенциала биполярных нейронов. Надо отметить, что гангли-озные клетки могут генерировать потенциалы действия и в покое, так как обладают спонтанной активностью. При задней стенке глаза находится бледноокрашенный участок, от которого расходятся кровеносные сосуды, названный слепым пятном, так как в нем нет фоторецепторных клеток. Со всей сетчатки к слепому пятну сходятся аксоны ганглиозных клеток, образующих зрительный нерв. У млекопитающих зрительные нервы делают частичный перекрест на вентральной поверхности головного мозга так, что большая часть нервных волокон от правого глаза идет к левому полушарию, а от левого—к правому. Амакриновые клетки синаптически контактируют с биполяра-ми и ганглиозными клетками. Эти нейроны дают кратковременные ответы на изменение мембранного потенциала биполяров в ту или иную сторону. Как правило, биполяры соединяют с ганглиоз-ной клеткой несколько фоторецепторов (см. рис. 15.16, Б), однако они могут также соединять и один рецептор с несколькими ганглиозными клетками. Вместе с тем в сетчатке имеется участок, получивший название центральной ямки, где преобладают прямые связи от одной колбочки к одной биполярной клетке и от одного биполяра к ганглиозной клетке. Это область наибольшей остроты зрения. За ее пределами ганглиозные клетки получают входные сигналы от многих фоторецепторов (главным образом от палочек), что обусловливает большую чувствительность глаза к слабому свету, но меньшую остроту зрения. В темноте все ганглиозные клетки генерируют спонтанные потенциалы действия. В зависимости от того, какие фоторецепторы освещаются, ганглиозная клетка реагирует повышением частоты потенциалов действия на включение светового стимула (светового пятна) — оп-ответ или повышением частоты на выключение стимула — off-ответ. Область сетчатки, освещение которой вызывает реакцию ганглиозных клеток, называется рецептивным полем. Размеры рецептивного поля одной ганглиозной клетки могут варьировать (от нескольких рецепторов в области центральной ямки до нескольких тысяч фоторецепторов на периферии сетчатки). По реакции на свет можно выделить два типа ганглиозных клеток. Клетки первого типа повышают частоту потенциалов действия при освещении центральной части рецептивного поля (рецептивное поле с on-центром). Освещение кольцевой зоны вокруг центрального участка поля подавляет электрический раз- ряд клетки. Такое кольцо получило название кольцевой периферии рецептивного поля. Клетки второго типа снижают частоту потенциалов действия при освещении центральной зоны рецептивного поля и увеличивают частоту импульсации при освещении периферии поля (рецептивное поле с off-центром). Неоднозначность реакции центра и периферии рецептивного поля ганглиозной клетки в сетчатке лежит в основе так называемого феномена латерального торможения. За счет этого механизма достигается усиление контраста изображения. Через горизонтальные связи в сетчатке происходит торможение более освещенными рецепторами реакции на свет менее освещенных рецепторов. В результате восприятие границы между участками, имеющими разную освещенность, становится более четким. Латеральные взаимодействия в сетчатке в значительной части опосредуются горизонтальными клетками (см. рис. 15.16, Б), боковые отростки которых образуют между собой электротонические связи. Помимо этого горизонтальные клетки образуют синапсы на биполярах и получают входные сигналы от рецеп-торных клеток. Таким образом, каждый биполяр получает входные сигналы из удаленных от него рецепторных клеток через латеральную сеть горизонтальных клеток, причем интенсивность этих сигналов падает с расстоянием вследствие потерь при электротоническом распространении градуальных потенциалов. Наличие двух типов рецептивных полей ганглиозных клеток в сетчатке определяется типом биполярных клеток — on-биполяров и off-биполяров, дающих противоположные ответы на синаптические сигналы как от фоторецепторов, так и от горизонтальных клеток. Электрофизиологические исследования сетчатки дали очень ценные сведения для понимания структурной организации других отделов ЦНС. В частности, при близком расстоянии между клетками информация между ними может передаваться с помощью электротонических градуальных потенциалов без генерации потенциалов действия. При этом информация с помощью электротонических сигналов передается более точно. Кроме того, возбуждение не обязательно обозначает деполяризацию клетки. Как мы видели, в клетках сетчатки обычной реакцией, модулирующей синаптическую передачу, является гиперполяризация. Волокна зрительного нерва идут к ядрам наружного коленчатого тела таламуса, где образуют синаптические связи с афферентными нейронами 4-го порядка, аксоны которых идут к нейронам 5-го порядка 17-го поля зрительной коры в затылочной доле больших полушарий мозга. Рецептивные поля клеток 4-го порядка в коленчатом теле сходны с рецептивными полями ганглиозных клеток, но контраст в импульсной активности между ярко- и слабоосвещенными участками сетчатки здесь проявляется резче. Чрезвычайно интересные данные о функ-
циональной организации зрительной области мозга получили Д. Хьюбел и Т. Визел в 60-е годы XX в.: они выделили два функциональных типа корковых нейронов 17-го поля, получивших название простых и сложных клеток. Простые клетки, подобно другим корковым нейронам, расположены в ткани коры в виде вертикальных колонок. Их рецептивные поля значительно отличаются от рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки и нейронов коленчатого тела. Границы, разделяющие зоны с on- и off-эффекторами, всегда у них имеют вид прямой линии, а не окружности. Сложные клетки иннервируются простыми клетками и не имеют фиксированных рецептивных полей. Они одинаково отвечают на световые стимулы в пределах сравнительно больших зон сетчатки. Таким образом, зрительный анализатор организован в основном по принципу конвергенции. Каждая клетка имеет входы от многочисленных клеток с менее сложными рецептивными полями. В свою очередь, другие клетки более высокого уровня могут получать сигналы от большого числа таких сложных клеток и извлекать еще более интегрированную информацию. ЗАЩИТНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА У животных глаз снаружи защищен веками, которые реф-лекторно закрываются при раздражении роговицы, снабженной множеством свободных нервных окончаний — это в основном болевые рецепторы. У некоторых видов животных (крупный рогатый скот, лошади, свиньи, собаки) существует мигательная перепонка, или третье веко. Для предохранения глазного яблока от высыхания железы, расположенные по краям век, секретируют глазную смазку. Кроме того, в углу глаза имеется слезная железа, выделяющая слезы, которые также увлажняют глаз и удаляют с его поверхности мельчайшие твердые частицы. Фермент лизоцим, содержащийся в слезах и обладающий бактерицидным действием, предохраняет глаз от попавших на роговицу микроорганизмов. Для прозрачных структур глаза — роговицы, хрусталика и стекловидного тела — питательные вещества поступают из водянистой влаги передней и задних камер глаза, в которые они попадают из кровяного русла глаза, причем стенки кровеносных сосудов весьма избирательно пропускают одни вещества и задерживают другие. Например, уровень аскорбиновой кислоты в водянистой влаге в несколько раз выше, чем в крови, а белок вообще отсутствует, т. е. имеется глазной, или гематоофтальмический барьер, осуществляющий защитную функцию глаза от вредных для него веществ.
|
||||
Последнее изменение этой страницы: 2016-12-16; просмотров: 287; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы! infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 18.218.21.96 (0.007 с.) |