Методы исследования функций коры больших полушарий

Метод наблюдения за поведением животного в раз­личных условиях, при различном состоянии является наиболее простым и доступным для изучения ВНД. Однако из-за субъек­тивной оценки его можно использовать только вместе с другими методами.

Метод раздражения коры заключается в том, что под наркозом обнажают участок коры больших полушарий и ее оп­ределенные точки раздражают электрическим током или химически­ми веществами. С помощью этой методики Фритч и Гитциг (1870) установили локализацию так называемой моторной зоны в коре со­баки. Впоследствии методом раздражения было установлено место­положение моторной зоны в коре других видов животных.

Чтобы избежать влияния наркоза, метод раздражения коры применяют и в хронических опытах. Через отверстия, просвер­ленные в определенных участках черепа, вводят электроды, со­единенные с источником тока. Раздражение наносят после за­живления ран.

Метод удаления коры или отдельных ее участков также дает возможность выяснить функции различных зон и коры в целом. Наблюдения ведут за животными, оправившимися после операции. После удаления определенного участка коры выпадают или нарушаются связанные с ним функции. Так, у собаки после удаления затылочной доли коры изменяются зрительные функ­ции — она перестает узнавать хозяина, равнодушно смотрит на бе­гущую кошку, а если удаляют височную долю — нарушается слу­ховая функция и т.д. Полное удаление коры головного мозга у разных видов животных показало, что чем выше эволюционное развитие животного, тем тяжелее последствия и серьезнее нару шения в его поведении.

 

W)

При изучении функций коры больших полушарий с успехом используют анатомические, гистологические, гистохимические, биохимические методы исследования, а также данные клиничес­кого наблюдения и посмертного вскрытия.

Метод записи биотоков коры больших полу­шарий получил широкое распространение. Регистрация биотоков мозга называется электроэнцефалографией, а сама кривая записи биотоков — электроэнцефалограммой. Биотоки записывают с по­мощью очень чувствительных приборов — электроэнцефалогра­фов. Специфика методики укрепления электродов у разных видов животных обусловлена строением их черепа. У коров очень тол­стая кожа, мощная подкожная клетчатка и лобно-раковинные пазухи создают большое сопротивление при регистрации био­токов мозга от накладных электродов, поэтому А. Н. Голиков и Е.И.Любимов (1969) разработали методику вживления электро­дов в твердую мозговую оболочку коров, что дало возможность получать энцефалограммы различных зон коры мозга при различ­ном физиологическом состоянии животных.

Метод условных рефлексов, разработанный И. П. Пав­ловым, открыл пути к изучению головного мозга как сложной целостной функциональной системы. Он является основным при изучении процессов в коре больших полушарий. С его по­мощью можно строго научно, объективно анализировать слож­ную деятельность коры, не прибегая к психологической субъек­тивной оценке. Сущность метода условных рефлексов будет из­ложена далее.

Кибернетические методы. Внимание исследовате­лей все больше привлекают сложные процессы управления. Про­блема регуляции становится центральной. Возникают новые разде­лы науки, которые позволяют понять эти процессы: теория автома­тического управления, теория информации, теория игр и т. д. Ос­новной вывод кибернетики заключается в том, что математические методы, используемые при анализе работы автоматов и машин, применимы и к анализу деятельности живого организма.

ХАРАКТЕРИСТИКА УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ И МЕХАНИЗМ ИХ ОБРАЗОВАНИЯ

Рефлексы являются формой функциональной активности нервной системы, и основная часть деятельности животного пред­ставляет собой результат реализации рефлексов. Различают услов­ные и безусловные рефлексы.

Безусловные рефлексы — это врожденные, наследственно пере­дающиеся реакции организма. Условные рефлексы — это реакции, приобретенные организмом в процессе индивидуального развития на основе жизненного опыта. Безусловные рефлексы являются ви-

довыми, т. е. свойственны всем представителям данного вида, ус­ловные же рефлексы — индивидуальные. В осуществлении безус­ловных рефлексов ведущая роль принадлежит низшим отделам ЦНС — подкорковым ядрам, мозговому стволу и спинному моз­гу, а осуществление условных рефлексов является преимущест венно функцией коры. После удаления коры у собак сохраняют­ся и могут образовываться вновь только самые примитивные ус­ловные рефлексы.

Не все безусловные рефлексы проявляются сразу с момента рождения. Они входят в состав укрепившегося в процессе фило­генеза и наследственно передающегося фонда рефлекторных ре­акций (локомоторная деятельность, половые акты и т.д.). Все ус­ловные рефлексы вырабатываются на базе безусловных. Безуслов­ные рефлексы имеют готовую к моменту рождения рефлекторную дугу, а дуга условного рефлекса формируется в течение жизни с образованием временных связей.

Безусловные рефлексы вызываются специфическими для дан­ной деятельности раздражителями (корм, боль, свет и т.д.), а ус­ловные рефлексы не требуют специфического раздражителя: лю­бой индифферентный сигнал может стать условным при его соче­тании с безусловным.

Механизм образования условных рефлексов. Условные рефлек­сы—это рефлексы, вырабатываемые в течение индивидуальной жизни благодаря формированию временных нервных связей в коре больших полушарий.

Существуют определенные закономерности, соблюдение кото­рых необходимо при выработке того или иного условного рефлек­са. Многочисленные исследования, проведенные в лаборатории И. П. Павлова, показали, что условный рефлекс можно вырабо­тать только при таком сочетании раздражителей, при котором на­чало действия индифферентного, т. е. безразличного к данному виду деятельности сигнала, предшествует началу безусловного раздражения. При всех других способах сочетания, т. е. одновре­менном воздействии обоих раздражителей или при включении ус­ловного сигнала на фоне уже начавшегося безусловного раздраже­ния, условный рефлекс не вырабатывается, а если и возникает, оказывается очень слабым и быстро угасает (рис. 14.1).

Дальнейшие исследования позволили уточнить это положение. Выяснилось, что существует некоторый минимальный временной промежуток, на который начало воздействия условного сигнала должно опережать безусловное раздражение. Для условных оборо­нительных двигательных рефлексов этот минимальный промежу­ток составляет примерно 0,1 с; при более коротком интервале ус­ловный рефлекс не вырабатывается.

Обязательным условием выработки условных рефлексов явля­ется нормальное деятельное состояние больших полушарий мозга, отсутствие патологических процессов в организме и каких-либо

 

мозга _____ _____________ Рис. 14.1. Схема образования условного рефлекса:

/— центр безусловного раздражителя; II— центр услов­ного раздражителя; 1—3— 4— 5— дуга безусловного слю­ноотделительного рефлекса; 2—6—4-*5 и 2—6—7—3— 4— 5 — дуги условного слюноотделительного рефлекса. Пунктир — временная нервная связь

посторонних раздражений, вызываю­щих кроме исследуемых условных и безусловных рефлексов другие, в час­тности ориентировочные, или висце­ральные, рефлексы. Каждый рефлекс характеризуется той или иной деятельностью эффекторов, т. е. тем, как и какие органы, в каком сочетании и в ка­кой последовательности проявляют свою деятельность при данном рефлексе. Каждый условный рефлекс определяется родом подкреп­ляющего его безусловного рефлекса. Например, если звук свистка подкреплять дачей еды, то свисток будет вызывать пищевой услов­ный рефлекс; если же подкреплять звучание свистка вливанием в рот собаки слабого раствора кислоты, то на свисток вырабатывается обо­ронительный секреторный условный рефлекс. В первом случае на звук свистка будет выделяться слюна, богатая органическими и бед­ная неорганическими веществами. Во втором — слюна, содержа­щая больше солей, чем органических соединений. Если звук свистка подкреплять введением воды в желудок, то это будет вызывать ус­ловно-рефлекторное увеличение мочеотделения. Если же звук свист­ка сопровождать вдыханием диоксида углерода, вызывающего усиле­ние дыхания, он будет вызывать дыхательный условный рефлекс, усиление легочной вентиляции. Таким образом, характер проявле­ния условных рефлексов зависит только от того безусловного реф­лекса, который подкрепляет данный условный раздражитель.

Основываясь на исследованиях И. П. Павлова, его последова­тели показали зависимость всех функций организма от влияния коры. Кора головного мозга благодаря выработке условных рефлек­сов постоянно влияет на все процессы в организме.

Безусловным раздражителем, на базе которого образуется ус­ловный рефлекс, может быть как раздражение определенных ре­цепторов, так и непосредственное раздражение определенных от­делов ЦНС, возбуждение от которых доходит до коры больших полушарий. Так, условный рефлекс образуется при сочетании ус­ловного сигнала: например, звука звонка с электрическим раздра­жением коры полушарий или подкорковых ядер. Вырабатываемые при этом условные рефлексы не отличаются по своим свойствам от условных рефлексов, образованных на базе безусловного раз­дражения рецепторов.

Условные рефлексы могут возникнуть и в том случае, когда безусловным раздражителем служит химическое ращражепне, действующее на кору больших полушарий или подкпрмтые структуры.

Сочетание по времени действия условного и подкрепляющею его безусловного (или другого условного) раздражителя — ло ос новное условие, определяющее выработку условного рефлекса Установлено, что условные рефлексы вырабатываются быстрее или более прочные, если условный раздражитель несколько опе­режает безусловный.

На выработку условных рефлексов влияет и сила условного раз­дражителя. При прочих равных условиях (при одинаковой силе безусловного рефлекса) условные рефлексы на слабые раздражите­ли вырабатываются труднее, чем на более сильные. Условные ре­флексы зависят не только от силы условных раздражителей, но и от силы подкрепляющих безусловных раздражителей. Усиление безус­ловного раздражителя и тем самым безусловного рефлекса ведет к усилению условного рефлекса, который не подкрепляется.

При очень сильных безусловных рефлексах очень часто слабей­ший раздражитель может вызвать весьма повышенную реакцию. У человека сильная реакция дыхательного, сердечно-сосудистого и двигательного аппаратов может наступать в ответ на шепотом произнесенное слово.

Кора мозга способна реагировать на различные интервалы вре­мени, прошедшие между теми или иными раздражителями. На­пример, если собаке давать корм через каждые 10 мин, то к концу десятой минуты после начала предыдущего кормления начинается слюноотделение и проявляется двигательная пищевая реакция. Отсчет времени корой головного мозга основан на следовых раз­дражениях, а также на импульсах, поступающих в нее от рецепто­ров тех органов, которые осуществляют ритмическую деятель­ность (сердце, дыхательный аппарат). При более длительных ин­тервалах это явление связано с раздражением рецепторов, завися­щих от состояния пищеварительных органов, длительности пери­одов бодрствования.

Очень часто даже слабое индифферентное раздражение вызы­вает ориентировочный или исследовательский рефлекс. И. П. Пав­лов часто обозначал его как рефлекс «что такое?». Этот рефлекс выражается постановкой головы, ушных раковин в направлении к источнику раздражения, в приближении к раздражающему объек­ту и в его обнюхивании. При частом повторении раздражителя, вызывающего ориентировочный рефлекс, этот рефлекс посте­пенно слабеет, а затем исчезает. Исчезновение ориентировочного рефлекса зависит не от того, что раздражитель перестал воздей­ствовать на рецепторы и нервные центры, а в связи с тем, что в коре больших полушарий при повторном применении индиффе­рентного агента развивается процесс размножения.

 

Слуховые рецепторы Слуховая проекционная зона

Корковый центр слюно­отделения

Центр Слюноотделения Слюнная железа Рис. 14.2. Схема образования пищевого условного рефлекса на звуковой раздра­житель

Мышца

Рис. 14.3. Временная связь между зри­тельным и слюноотделительным безус­ловным рефлексом (по С. А. Асратяну):

/ — связь через серое вещество коры; 2 —

связь через ассоциативные пути белого

вещества; 3 — связь через подкорковые

центры

Методики выработки условных рефлексов. Классическая слюноотделительная методика (павловская). И. П. Пав­лов изучал деятельность коры больших полушарий по условно-рефлекторным реакциям слюнной железы, проток которой выво­дил наружу. В качестве условных раздражителей можно использо­вать самые различные звуковые и световые сигналы, запахи, при­косновения к коже и т. д. Так как предметы в лаборатории, вид самого экспериментатора выступают в качестве условных раздра­жителей, то наблюдать за условно-рефлекторной деятельностью животных нужно в изолированных звуконепроницаемых камерах (рис. 14.2, 14.3).

Слюноотделительная методика сыграла исключительную роль в изучении основных закономерностей высшей нервной деятель­ности. Важное преимущество этой методики заключается в том, что по количеству выделяющейся слюны можно проследить сте­пень процессов возбуждения и торможения в соответствующих областях коры больших полушарий. Много выделяется слюны — значит, сильный процесс возбуждения, уменьшается количество слюны — возбудительный процесс слабеет. Однако широкому при­менению этой методики препятствовали необходимость предва­рительной тонкой операции, тщательный послеоперационный уход за животными. Кроме того, собаки во время опытов должны находиться в неподвижном положении в специальном станке в звуконепроницаемой камере, отчего сравнительно быстро засыпа­ют. Слюноотделительная методика применялась и применяется преимущественно на собаках в условиях эксперимента.

Двигательно-оборонительная методика впер­вые разработана на собаках В. М. Бехтеревым и В. П. Протопопо­вым, в дальнейшем была применена для изучения высшей нерв­ной деятельности сельскохозяйственных животных. Известно, что

слюноотделение у них имеет ряд видовых особе 11 м< кч с ii, к < i и >i >uс затрудняют применение слюноотделительной методики 11<> ному для выработки условных рефлексов у лошади и жиачныч шиши, зуют двигательно-оборонительную методику. Безуслонным |>еф лексом в этом случае служит оборонительный рефлекс с i игш ние конечности на ее раздражение индукционным током. Перед нанесением раздражения током в области путового сустана не редней конечности выстригают волосяной покров. Это место увлажняют изотоническим раствором натрия хлорида; на нем укрепляют электроды от вторичной индукционной катушки. Каждое болевое раздражение сопровождается оборонительной реакцией в форме сгибания конечности. Движение конечности записывают на ленте кимографа при помощи пневмонической передачи. В качестве условных раздражителей можно исполь­зовать различные звуковые, зрительные, обонятельные, кожные раздражители.

Недостатком двигательно-оборонительной методики является обязательное нанесение животному болевого раздражения. Ведь только почувствовав боль, животное отдернет конечность. Спас­тись от болевого раздражения бегством оно также не может, так как прочно зафиксировано. Поэтому при использовании этой ме­тодики часто возникают осложнения, проявляющиеся или в об­щем двигательном беспокойстве, или, напротив, в сильном угне­тении животного.

Двигательн о-п ищевая методика. Одной из ее разновидностей является методика свободного передвижения. Она нашла широкое применение для изучения ВИД у самых различ­ных видов животных — от мелких (мышей, крыс) до крупных сельскохозяйственных животных. Эта методика наиболее соответ­ствует естественным условиям обитания животных и легко приме­нима как в экспериментальной обстановке, так и в производст­венной. Животное находится в помещении, где оно может свобод­но двигаться; безусловным раздражителем является порция кор­ма в кормушке. Многократное сочетание того или иного услов­ного раздражителя (зажигание лампочки, стук метронома и т. д.) с безусловным приводит к тому, что только на стук метронома или зажигание лампочки животное идет к кормушке. Эксперимента­тор следит за его реакцией.

Механизм образования условного рефлекса заключается в за­мыкании временной связи между двумя пунктами коры больших полушарий, между двумя возбужденными очагами — центрами ус­ловного и безусловного раздражителя.

Чтобы уяснить механизм замыкания, следует рассмотреть меха­низм осуществления безусловного рефлекса. Осуществление каж­дого безусловного рефлекса связано с возбуждением определен­ных групп клеток коры больших полушарий. При каждом безус­ловном рефлексе нервные импульсы, порождаемые раздражением

рецепторов, обязательно воспринимаются образованиями коры, являющимися корковым отделом того анализатора, с перифери­ческого отдела которого вызывается данный рефлекс. Возбужде­ние коркового отдела каждого анализатора передается на эффе­рентные нейроны, тем самым влияя на интенсивность и характер рефлекторного ответа. Если при этом по времени совпадает воз­буждение каких-либо других клеток коры, стимулируемых услов­ным раздражителем, то между ним и корковым представительством безусловного рефлекса происходит замыкание. Поэтому возбужде­ние от корковых клеток, воспринимающих действие условного раз­дражителя, направляется к корковому центру безусловного рефлек­са и возбуждает его. После выработки временной связи между кор­ковыми центрами корковый центр безусловного рефлекса возбуж­дается не только безусловным, но и условным раздражителем; бла­годаря этому и осуществляется условный рефлекс.

Таким образом, в процессе выработки условного рефлекса воз­никает новая нервная связь между корковыми клетками, реагиру­ющими на условное раздражение, и корковыми клетками, вос­принимающими безусловное раздражение и отдающими ответвле­ния к определенным эфферентным нейронам.

Обсуждая механизм замыкания рефлекторной дуги условного рефлекса, И. П. Павлов указывает, что «...имеются факты, позво­ляющие считать акт замыкания даже элементарным физиологи­ческим процессом». Он говорил, что «притяжение» возбуждения коркового центра условного рефлекса сильно возбужденным кор­ковым центром безусловного рефлекса имеет сходство с явления­ми проторения путей или «облегчения». При этих явлениях эф­фект возбуждения одного какого-либо центра усиливается при од­новременном раздражении другого.

И. П. Павлов, характеризуя условный рефлекс, нередко употреб­лял выражения «временная связь» и «условный рефлекс» как од­нозначные. Таким образом, в механизме выработки временных связей большое значение имеет иррадиация возбуждения.

Важную роль в механизме замыкания играет генерализация ус­ловных рефлексов. Механизм генерализации И. П. Павлов пред­ставлял следующим образом: «Когда избранный отдельный агент связывается с отдельной физиологической деятельностью, то раз­дражение, вызываемое этим агентом, придя в известный пункт коры больших полушарий, разливается по данному воспринимаю­щему центру, и таким образом вступает в связь не один пункт моз­гового конца данного анализатора, а весь он или большая или меньшая его часть, и только затем, путем встречного задержива­ния, происходит постепенное сужение сферы раздражения и, в конце концов, получается изолированное действие».

Первоначальная генерализация условных рефлексов зависит от возбуждения, поступающего от рецепторов к определенным корковым клеткам, и иррадиирующих от них по коре мозга.

Следовательно, генерализация условных рефлексов является ре­зультатом иррадиации возбуждения.

Таким образом, образование условного рефлекса включает не­сколько стадий: ориентировочную реакцию, стадию генерализа­ции (обобщение раздражителей, сходных с условными), стадию концентрации и упрочения. Эти стадии связаны с первоначальной иррадиацией, а затем с концентрацией процесса возбуждения в соответствующем участке коры.

Замыкание временной связи осуществляют вставочные и ассо­циативные нейроны коры. Каждый вид корковой деятельности скла­дывается из взаимодействия множества возбуждающихся и тормозя­щихся нейронов. Поэтому изучение структуры временной связи на нейронном уровне представляет собой сложную задачу.

Морфологическое объяснение, выдвинутое еще в XIX веке, предполагало, что во время образования условного рефлекса про­исходит рост отростков нервных клеток, устанавливающих новые межклеточные связи. Сходные идеи высказывались и позже отно­сительно роли своеобразных выростов — «шипиков» на апикаль­ных дендритах пирамидных нейронов.

Функциональное объяснение заключается в повышенной про­водимости существующих синапсов, которая может обусловли­ваться непрерывной циркуляцией по нейронным кругам, увеличе­нием числа используемых синапсов, т. е. явлениями, подобными посттетанической потенциации.

Было высказано предположение и об участии глии в организации условно-рефлекторной деятельности. Накопилось много фактов, свидетельствующих о том, что функция глиальной ткани не сводится лишь к опорной и трофической. Возможность участия глиальных клеток в образовании стойкой временной связи заключается в мие-линизации «голых» пресинаптических терминалей аксонов, что де­лает их способными быстро проводить импульсы.

Предполагают, что в качестве ведущего фактора выступает из­менение синтеза белка в клетках. Исследование нуклеотидного состава рибонуклеиновой кислоты (РНК) в процессе выработки условных рефлексов позволило предположить, что совместное воз­буждение многих нейронов отражается на структуре РНК, в кото­рой кодируется сигнальное раздражение. В свете этой гипотезы трактовались результаты экспериментов, показавших облегчение выработки новых навыков у червей, которым скормили тех чер­вей, у которых этот навык был заранее выработан. Такой «перенос химической памяти» был описан рядом исследователей на основе опытов с введением различным животным экстрактов из мозга животных, обученных какому-либо навыку, и его исчезновение при действии фермента рибонуклеазы, разрушающей РНК (ряд исследователей не подтвердили эти результаты). Некоторые счи­тают более вероятным, что след памяти закрепляется на молекулах дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), которая сохраняет этот

след дольше, чем относительно быстро синтезируемая РНК. Из­менение свойств ДНК и РНК реализуется через количественные и качественные изменения синтеза белков. Описаны специфичес­кие белковые вещества мозга, с которыми связывают фиксацию временной связи между нейронами вплоть до попыток выделения полипептидных комплексов, ответственных за воспроизведение оборонительных, пищевых и других условных рефлексов.

В других гипотезах в механизмах формирования временной связи на первый план выдвигаются системы белков-ферментов и их ингибиторов, которые могут изменять свое состояние.

Условные рефлексы второго и третьего порядка. Условные реф­лексы, образованные путем сочетания условного сигнала с безус­ловным раздражителем, получили название условных рефлексов первого порядка.

Те условные рефлексы, которые образованы на основе сочета­ния внешнего агента с условным сигналом, вызывающим вырабо­танный ранее прочный постоянный условный рефлекс первого по­рядка, называются условными рефлексами второго порядка.

У собак выработаны условные рефлексы даже третьего порядка. Его удалось наблюдать в опытах с оборонительными двигательны­ми рефлексами, которые вызывались электрическим раздражением лапы. Этот рефлекс возникает при сочетании индифферентного раздражителя с условными раздражителями второго порядка.

Условные рефлексы четвертого порядка у собаки выработать не удается.

Биологическое значение условных рефлексов. Условные рефлексы обеспечивают наиболее совершенное приспособление организма к условиям окружающей среды. Действительно, безусловные— пи­щевые, оборонительные, половые и другие рефлексы возникают только в ответ на действие агентов, непосредственно вмешиваю­щихся в процессы жизнедеятельности организма, благоприятству­ющие жизни (продолжению потомства и т. п.) или повреждающие, разрушающие организм. В восприятии безусловных раздражителей участвуют лишь строго определенные группы рецепторов, одинако­вые у различных представителей данного вида животных.

При помощи условных рефлексов, закрепившихся в ходе эво­люции, происходит передача информации от одного поколения к другому. Опыт родительского поколения через условно-рефлек­торный механизм передается молодому поколению путем подра­жательных рефлексов.