Сухожильный рецептор Гольджи

Другие важнейшие афферентные рецепторы двигательного ана­лизатора—сухожильные рецепторы Гольджи (см. рис. 15.2), рас­положенные главным образом на границе мышечной и сухожиль­ной тканей. Сухожильные рецепторы напоминают по форме мы­шечные веретена. Функцию вспомогательного аппарата выполня­ют сухожильные волокна, покрытые соединительнотканной обо­лочкой — капсулой. Сухожильные волокна внутри капсулы лежат не так плотно, как снаружи, и имеют меньший диаметр. К рецеп­тору подходит одиночное миелинизированное волокно диаметром 8...15мкм, которое внутри капсулы многократно делится, теряя миелиновую оболочку; его тонкие кустиковидные окончания рас­полагаются на сухожильных волокнах. Эфферентных окончаний в отличие от мышечных веретен сухожильные рецепторы Гольджи не имеют. Электрическая реакция рецепторов Гольджи на растяже­ние следующая: рецепторный потенциал и последовательность потенциалов действия напоминает таковую вторичных афферент­ных окончаний мышечных веретен (см. рис. 15.3), т. е. сухожиль­ные рецепторы Гольджи являются медленноадаптирующимися рецепторами растяжения — детекторами амплитуды.

РЕФЛЕКС НА РАСТЯЖЕНИЕ МЫШЦЫ

Рассмотрим некоторые простые примеры функционирования двигательного анализатора с участием мышечных веретен и ре­цепторов Гольджи. В формировании миотатического рефлекса, или рефлекса на растяжение мышц (рис. 15.5), принимают участие афферентные нейроны, образующие в мышечных веретенах пер-

В г

Рис.15.5. Рефлекс на растяжение мышцы:

А. В исходном «заданном» состоянии груз небольшой массы (1) удерживается экстра-фузальными волокнами мышцы. В нервных волокнах, образующих афферентные окон­чания, регистрируются только редкие спонтанные потенциалы действия. Б. При увели­чении массы груза (2 > 1) мышца с мышечными веретенами растягивается. В афферент­ных волокнах повышается частота потенциалов действия, которые поступают через синап-тические контакты на а-мотонейроны (показано стрелкой в направлении от мышечного веретена) и возбуждают их. От а-мотонейронов потенциалы действия направляются к экс-трафузальным мышечным волокнам (стрелки в направлении к мышце) и через синаптичес-кие контакты вызывают сокращение мышцы. В. Сокращение мышцы произошло не до за­данной длины. Ликвидация «ошибки» осуществляется с помощью фузимоторных гамма-нейронов, образующих двигательные окончания на интрафузальных мышечных волокнах веретен. Г. Мышца возвращается к заданной длине

41—3389

вичные афферентные окончания, и ос-мотонейроны, которые обеспечивают двигательную иннервацию экстрафузальных мы­шечных волокон. При растяжении мышцы происходит растя­жение и мышечных веретен, что сопровождается повышением частоты потенциалов действия в афферентных волокнах. По­скольку афферентные нейроны синаптически связаны в ЦНС с а-мотонейронами, то в последних также повышается частота по­тенциалов действия. Распространяясь по эфферентным волок­нам, потенциалы действия через синаптические окончания вы­зывают сокращение — укорочение длины мышцы. Уменьшение растягивающего воздействия на интрафузальные волокна снижа­ет частоту потенциалов действия в афферентных нервных волок­нах, и система возвращается в состояние, близкое к исходному. Однако полного восстановления первоначальной длины данная система не обеспечивает. Оставшуюся небольшую разницу меж­ду исходной длиной мышцы (до растяжения) и длиной после рефлекторного сокращения (ее называют ошибкой) система не может определить. Для этого потребовалось бы звено обратной связи, т. е. мотонейрон с неограниченно высокой чувствительно­стью. Способствует возврату мышц к исходной «заданной» дли­не так называемая фузимоторная система, включающая в себя интрафузальные мышечные волокна и фузимоторные (у) мото­нейроны, которые образуют на интрафузальных мышечных во­локнах двигательные синапсы. Активация этой системы потен­циалами действия из двигательных центров анализатора вызы­вает сокращение концевых участков веретена и тем самым рас­тяжение центрального несокращаюшегося участка, где находятся афферентные первичные окончания. Это приведет к дополни­тельному увеличению частоты потенциалов действия в аффе­рентном нейроне, которое будет восприниматься а-мотонейро-ном с последующей посылкой к синаптическим окончаниям экстрафузальных волокон эфферентных потенциалов действия. В результате этого в мышце произойдет дополнительное сокра­щение и исходная длина будет достигнута.

Из вышеизложенного становится ясно, что миотатический рефлекс служит для поддержания постоянной длины мышцы при изменениях воздействующей на нее нагрузки. Этот механизм у животных, как, по-видимому, и у человека, осуществляется без контроля сознания и играет определяющую роль в поддержании позы. Ответственные за положение тела в пространстве мышцы-разгибатели должны иметь определенную заданную длину и в противовес силы тяжести удерживать конечности животного в выпрямленном состоянии.

Сухожильные рецепторы Гольджи соединены с мышечными волокнами последовательно (а не параллельно, как мышечные ве­ретена), поэтому они должны реагировать на изменение напряже­ния мышцы, а не длины. Было обнаружено, что через тормозные

интернейроны афферентная импульсация i рсигишрмп I <>iii.*i.*m оказывает влияние на а-мотонейроны, снижая vi>">'< m, us,п> ши

ности. Это, например, может проявляться в понижпни... ими

потенциалов действия, посылаемых к синапсам >kci|),h|>v ини.мы* мышечных волокон, что предотвращает чрезмерное пшфнжгнж мышцы. Предполагается также, что сигнализация сухожильными рецепторами о мышечном напряжении а-мотонейронам cnoioit ствует исправлению неточностей в регуляции длины мышц мин татическими рефлексами.

КОЖНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Кожный анализатор имеет самую большую рецептирующую поверхность, которая превышает в несколько тысяч раз, напри­мер, площадь сетчатки глаза, обонятельной области и кортиевого органа слухового анализатора. Кожные ощущения у животных весьма многообразны. К ним в первую очередь можно отнести ощущения легкого прикосновения, давления, вибрации, зуда и щекотки, тепла и холода, боли. Действие каждого раздражения, в свою очередь, имеет множество оттенков. Кожа у сельскохозяй­ственных животных, за исключением небольших участков, по­крыта волосами. Она состоит из двух главных слоев: эпидерми­са и дермы. В эпидермисе непрерывно происходят деление кле­ток и миграция их к поверхности. В ходе этой миграции клетки образуют на поверхности слой мертвых уплощенных клеток — роговой слой, который богат кератином и белком, устойчивым к действию воды и различных химических веществ. Под эпидер­мисом лежит дерма, представляющая собой мягкую и гибкую структуру благодаря толстому слою из коллагеновых и эласти­ческих волокон. Многочисленные и разнообразные рецепторные структуры располагаются в обоих слоях кожи. Кроме того, каж­дый волос кожи имеет свою афферентную иннервацию. Все ре­цепторы можно разделить на четыре группы. Для первой группы рецепторов — механорецепторы — адекватным раздражителем явля­ется энергия механического стимула, механическое смещение кожи или волос; для второй группы — тепловые рецепторы — по­вышение температуры кожи; для третьей группы— холодовые рецепторы — понижение температуры. Четвертая группа рецепто­ров—болевые рецепторы — воспринимает весьма сильные меха­нические и температурные раздражители, вызывающие ощуще­ние боли. Все эти рецепторы образованы разветвлениями нерв­ного волокна (дендрита) первого афферентного нейрона. У одних рецепторов разветвленная часть заключена в одну или несколько капсул (инкапсулированные рецепторы), у других терминали ле­жат свободно в кожных слоях, но они всегда покрыты шваннов-скими клетками.

 

 

15.3.1. МЕХАНОРЕЦЕПТОРЫ КОЖИ

Все известные механорецепторы по своим функциональным характеристикам можно разделить на несколько групп. В осно­ве классификации механорецепторов лежит их реакция на сту-пенчатообразные механические стимулы, у которых изменяется амплитуда, скорость ее нарастания и спада, длительность и час­тота Кроме ступенчатообразных стимулов широко применяют­ся синусоидальные механические стимулы. Механорецепторы входящие в состав какой-либо группы, настроены на восприятие определенного параметра механического стимула.

В коже обнаружены механорецепторы, по своим функциональ­ным характеристикам сходные с мышечными веретенами, т. е. де­текторы амплитуды - скорости (рис. 15.6, А). В покое эти рецеп­тор обладаютСпонтанной активностью. В ответ на постоянное

 

в

Рис. 15.6. Электрические ответы кожных механорецепторов на механические стимулы различной формы:

А Импульсная активность медленноадаптируюшегося рецептора (дет™ амплитуды-скорости) на ступенчатообразныи механичес­кий стимул длительностью около 10 с: /-начало; 2-продолжение, 3- окончание электрического ответа рецептора; калибровка по верти­кали 05 мВ, по горизонтали 250 мс. Б. Импульсная активность быст-роадагтшруюшихсяГ механорецепторов (детекторов скорости) на сту-КтообрТзный (I) и пилообразные (2 3, 4) механические стимулы с различной скоростью нарастания; калибровка по вертикали 0,1 мВ, по даонтали для 1 - 125 мс, для 2, 3, 4-250 мс. В Импульсная актив-шсГб^оадаптир^^^^

скоростей) на ступенчатообразный (Г) и пилообразные (2, ^механи­ческие стимулы с различной скоростью нарастания; калибровка по вертикали 0,1 мВ, по горизонтали для /, 2— 250 мс, J— n мс

смещение кожи (растяжение или надавлииашн-) они inu-pn руют потенциалы действия, частота которых о. ир.-мпи-м уменьшается (медленная адаптация). При увеличении.imihhiv ды раздражающего стимула частота афферентных иокчппын.ш действия повышается и зависимость между силой рачдрилг ния и частотой импульсации носит логарифмический харак тер Импульсная активность, приходящаяся на передний фрош нарастания раздражения, увеличивается с увеличением скорое ти смещения кожи.

Параллельные морфологические исследования позволили иден­тифицировать некоторые из этих рецепторов. Ими оказались ин­капсулированные механорецепторы - тельца Руффини и тельца Меркеля, а также большая группа свободных нервных оконча­ний различной степени ветвления (рис. 15.7). Тельца Руффини располагаются в дерме и представляют собой веретенообразные структуры, окруженные капсулой (см. рис. 15.7, Л). Сложнопе-реплетенные коллагеновые волокна являются вспомогательным аппаратом рецептора, они тесно связаны с коллагеновыми пуч­ками лежащими рядом с тельцем. Миелинизированное волокно диаметром 5...10мкм проникает внутрь капсулы, теряет миели-новую оболочку и многократно делится, образуя кустиковидные окончания, располагающиеся на коллагеновых волокнах. У телец Руффини наиболее выраженная электрическая реакция на растя­жение кожи. Тельца Меркеля активней реагируют на тактильное (надавливание на кожу) раздражение. Эти структуры встреча­ются в волосистой коже и представляют собой куполообразные образования диаметром Ю0...500мкм, возвышающиеся над по­верхностью кожи (см. рис. 15.7, Б). Рецепторные окончания ло­кализуются непосредственно под базальной мембраной утолщен­ного эпидермиса. Миелинизированное волокно (средний диаметр 9 5 мкм) также многократно делится и образует дископодобно расширяющиеся окончания с тесно примыкающей к нему клет­кой Меркеля. Нервное окончание содержит большое количество

митохондрий. ^^

Кроме медленноадаптирующихся механорецепторов в коже были обнаружены быстроадаптирующиеся рецепторы, которые, как правило, не обладают спонтанной активностью. На постоян­ное смещение кожи они не генерируют потенциалы действия, ка­кой бы величины оно не было (см. рис. 15.6, Б). Генерация потен­циалов действия происходит только во время изменения амплиту­ды нарастания или спада стимула. С увеличением скорости изме­нения амплитуды раздражения число потенциалов действия, а следовательно, и их средняя частота увеличиваются. Эти механо­рецепторы были классифицированы как детекторы скорости. Быстроадаптирующиеся ответы были зарегистрированы от нерв­ных волокон, иннервирующих волосяные луковицы различных типов волос: пуховых, стержневых и вибрисс. Нервные оконча-

 

Рис. 15.7. Кожные механорецепторы (графическая реконструкция по серийным срезам):

А. Кожный рецептор растяжения — тельце Руффини: 1 — афферентное нервное волокно; 2, 5— афферентные нервные окончания; 3 — внутрикапсулярное пространство; 4, 6— колла-геновые волокна; 7—место разветвления афферентного нервного волокна; 8— капсула; 9— шванновская клетка с ядром; калибровка 50 мкм. Б. Тактильное тельце — тельце Меркеля: 1 — тактильная клетка (клетка Меркеля) и примыкающее к ней дископодобное нервное окон­чание; 2 — эпидермис тактильного тельца; 3 — афферентное нервное волокно; 4— немиели-низированное нервное волокно; калибровка 10 мкм. В. Тельце Пачини: 1— внутренняя часть капсулы с наиболее плотным расположением уплощенных слоев клеток (внутренняя кол­ба); 2— наружняя часть капсулы с менее плотным расположением слоев уплощенных эпите­лиальных клеток; 3 — афферентное нервное окончание; 4— афферентное нервное волокно; калибровка 600 мкм. Г. Свободные немиелинизированные нервные окончания (7 окончаний), образованные разветвлением миелинизированного нервного волокна и располагающиеся около пухового волоса кожи: 1 — одно из афферентных нервных окончаний (продольный срез); 2— семь нервных окончаний, покрытых шванновской клеткой (поперечный срез); 3 — шванновская клетка; 4— четыре нервных окончания, покрытые шванновской клеткой; 5, 6— терминальные части нервных окончаний, окруженные складками из шванновских клеток (поперечный срез): нервные окончания заполнены мелкими митохондриями; калибровка 1 мкм

ния, находящиеся в волосяных фолликулах пуховых и стержне­вых волос, представляют собой сеть тонких немиелинизиро-ванных окончаний, плотно оплетающих структуры волосяной сумки. Рецепторы волосяной сумки образованы разветвленными (см. рис. 15.7, Г) миелинизированными нервными волокнами ди­аметром около 6 мкм. Каждый волос иннервируется ответвле­ниями нескольких волокон. В свою очередь, одно и то же волок-

но может иннервировать много волос. Так, например, в ухе кро­лика одно волокно может давать афферентные веточки примерно к 300 волосяным фолликулам на площади около 1 см². Вибриссы являются специальными осязательными волосами и обычно длин­ней и толще, чем другие волосы. У лошадей и коров вибриссы — это длинные торчащие волосы на морде; у кошек, собак и пушных зверей их называют усами. У лазающих животных они находятся на животе. Корень вибриссы окружен кровеносным синусом. Вибриссы сильнее иннервированы, чем обычные волосы. Свыше 100 нервных волокон могут проникать в сумку вибриссы и обра­зовывать внутри афферентные окончания. Кроме быстроадаптиру-ющихся механорецепторов у вибрисс имеются и медленноадапти-рующиеся механорецепторы. Детекторы скорости были обнаруже­ны в различных участках кожи животных, в том числе в коже ре­продуктивных органов самцов и сосков молочных желез. Морфоло­гически они представляют собой неинкапсулированные нервные окончания различной формы и сложности ветвления.

Какова же природа адаптации в этих механорецепторах? Надо отметить,что от детекторов скорости не удалось зарегистрировать рецепторный потенциал, поэтому о причине адаптации нельзя сказать что-либо определенное. Некоторые исследователи счита-ют,что адаптация обусловлена особыми механическими свойства­ми вспомогательного аппарата рецепторов, который не пропуска­ет статическую компоненту механического стимула. Так обстоит дело с быстроадаптирующимся механорецептором — тельцем Па­чини. Этот рецептор реагирует на довольно быстрые изменения скорости смещения кожи всего лишь 1...2 потенциалами действия. Данный тип рецепторов получил название детекторов быстрых скоростей, или детекторов толчков.

Тельце Пачини состоит (см. рис. 15.7, В) из нервного оконча­ния, мембрана которого содержит механоактивируемые ионные каналы, и окружающей его капсулы в виде концентрических слоев из уплощенных клеток эпителия, подобных слоям чешуек в луко­вице. Тельце имеет весьма крупные размеры и может достигать 0,5...0,7 мм в диаметре и 1 мм в длину. Когда тельце при надавли­вании на него ступенчатообразным механическим стимулом де­формируется, эта деформация через капсулу механически переда­ется к мембране нервного окончания. Последняя обычно реагиру­ет кратковременной деполяризацией (рецепторный потенциал), приходящейся на начало и конец раздражения (рис. 15.8, А). Если снять максимально возможное количество оболочек (полностью удалить оболочки капсулы никому не удавалось), то рецепторный потенциал будет приближаться к ступенчатообразной форме (см. рис. 15.8, Б). Была предложена механическая модель капсулы, представляющая ее слои как параллельно и последовательно соединенные вязкоэластичные элементы. Анализ показал, что давление статической (постоянной) части стимула ослабляется

 

Рис. 15.8. Электрические ответы тактиль­ного тельца Пачини на ступенчатообразное механическое раздражение:

Стимул

А. Интактное тельце Пачини. На начало и ко­нец раздражения генерируется кратковремен­ный деполяризационный рецепторный потен­циал. Б. У тельца Пачини механически удале­ны внешние слои капсулы. На механический стимул генерируется более длительный рецеп­торный потенциал

примерно в 100 раз при достижении области афферентного окон­чания. Только быстрый компонент, т. е. изменение скорости раз­дражения, может проходить через капсулу. Таким образом, капсу­ла играет роль механического фильтра. Надо отметить, что в коже коров, коз, лошадей и других животных было обнаружено боль­шое число как телец Пачини, так и других подобных им рецепто­ров с различными размерами и количествами слоев капсулы.

ТЕРМОРЕЦЕПТОРЫ КОЖИ

Способность гомойотермных животных поддерживать посто­янную температуру тела несмотря на резкие колебания температу­ры окружающей среды — одно из важнейших биологических регу-ляторных явлений. Процессы терморегуляции протекают незави­симо от сознания и не прекращаются во время сна. Начальным звеном терморегулирующей системы кожи являются многочис­ленные терморецепторы. Поскольку изменения температуры ок­ружающей среды создают субъективные ощущения тепла или хо­лода, то можно предположить, что в коже имеются соответственно тепловые и холодовые рецепторы. Действительно, в первых же объективных исследованиях терморецепции кожи, проведенных в начале 20-х годов XX в., были обнаружены особые точки, в кото­рых при нагревании или охлаждении происходило увеличение час­тоты афферентных потенциалов действия в нервных волокнах, иннервирующих эти участки. По реакции на адекватный стимул температурные рецепторы были похожи на медленноадаптирую-щиеся механорецепторы кожи (рис. 15.9). В покое у обоих типов терморецепторов была зарегистрирована спонтанная импульсная активность. В ответ на ступенчатообразное изменение температу­ры (повышение или понижение) частота афферентных потенциа­лов действия быстро повышалась, достигая максимального значе­ния, и затем сравнительно быстро понижалась до определенного уровня, а далее процесс замедлялся. Действие температурных сти­мулов с различными скоростями нарастания позволяет отнести

Рис.15.9. Терморецепторы кожи:

A. Схематическое изображение одиночного холодового рецептора на безволосой коже носа
кошки, точка — место его локализации: 1 — эпидермис; 2 — рецепторное окончание; 3 — ми­
тохондрии внутри рецепторного окончания; 4 — шванновская клетка; 5— базальная мембрана.
Б. Импульсная реакция холодового рецептора кожи носа кошки на температурные стимулы
(внизу под электрической реакцией горизонтальными прямыми отмечено действие температур­
ного стимула); / — обдувание охлажденным воздухом; 2— прикосновение охлажденным тер-
модом (медная проволочка диаметром 60 мкм); 3 — прикосновение к участку кожи с Холодо­
вым рецептором нагретым термодом; 4 — обдувание кожи нагретым воздухом. Горизонтальная
линия внизу под электрическими ответами холодового рецептора — калибровка времени 1 с.

B. Зависимость между средней частотой импульсной активности холодового (квадраты) и теп­
лового (треугольники) рецепторов кожи и температурой. Охлаждение кожи ниже 35 'С у холо­
дового рецептора вызывает повышение импульсной активности в афферентном волокне, а у
теплового — прекращение и, наоборот, при повышении температуры выше 35 "С импульсная
активность холодового рецептора подавляется, а теплового повышается; по оси ординат — час­
тота потенциалов действия, имп/с, а по оси абсцисс — температура, 'С

температурные рецепторы к детекторам амплитуды скорости. Ис­следование зависимости частоты афферентных потенциалов дей­ствия от величины температуры показало, что средняя частота им­пульсной активности при нагревании или охлаждении возрастает

до максимального значения, а затем в обоих случаях начинает уменьшаться до полного исчезновения. Таким образом, соотно­шение носит куполообразный характер (см. рис. 15.9, В).

Каковы же морфологические корреляты тепловых и Холодовых рецепторов? С конца XIX в. по 60-е годы XX в. существовало мне­ние, основанное на субъективных данных исследований на чело­веке, что холодовым рецепторам соответствуют инкапсулирован­ные тельца Краузе, напоминающие по своему строению тельца Пачини, а тепловым — тельца Руффини. Однако объективные ис­следования с использованием регистрации афферентной импуль­сации показали, что эти рецепторы являются кожными механо-рецепторами (см. предыдущий раздел). Эксперименты с одновре­менной регистрацией импульсной активности и морфологичес­кой маркировкой выявили, что терморецепторам соответствуют не-инкапсулированные нервные окончания, локализованные в обоих слоях кожи. Например, холодовый рецептор безволосой части но­са кошки (см. рис. 15.9, А) представляет собой неразветвлен-ное немиелинизированное окончание в эпидермисе диаметром 2,5...4мкм; расширенный его кончик заполнен мелкими мито­хондриями. Терморецепторы образованы тонкими миелинизиро-ванными нервными волокнами диаметром 1,5...5 мкм.

Изменению частоты афферентных потенциалов действия в нерв­ных волокнах терморецепторов должно предшествовать измене­ние мембранного потенциала афферентной области (рецепторно-го потенциала) (см. рис. 15.1). Известно, что формирование мемб­ранного потенциала обусловлено пассивным и активным ионным транспортом. Величина пассивной компоненты мембранного по­тенциала вычисляется с помощью уравнения Голдмана. Поэтому можно предположить, что вариации в температуре будут непо­средственно изменять пассивный транспорт ионов и соответст­венно влиять на амплитуду мембранного потенциала. Однако простые расчеты показывают, что колебание температуры на 10 °С изменяет мембранный потенциал всего лишь на 2 мВ. Если учесть, что терморецепторы обладают спонтанной активностью, т. е. мембранный потенциал находится в области порога генера­ции потенциалов действия, то данной величины изменения мемб­ранного потенциала все же будет недостаточно для заметного уве­личения частоты импульсации. Нужно отметить,что у некоторых видов животных тепловые рецепторы имеют чрезвычайно высо­кую чувствительность. Так, в лицевой ямке гремучей змеи нахо­дятся разветвленные нервные окончания, реагирующие на повы­шение температуры всего на 0,002 °С. Исследования последних лет позволяют полагать, что в рецепторной мембране имеются каналы, которые активируются повышением или понижением температуры. Дополнительно, что касается рецепции холода, то обширный экспериментальный материал указывает на участие в этом процессе активного ионного транспорта — ионного насоса.

В частности, предполагается, что в Холодовых рецепторах при обычной температуре тела животного мембранный потенциал и рецепторных окончаниях сдвинут в сторону гиперпшшрт.шии электрогенным ионным насосом. Работа ионной помпы minimi от температуры, поэтому ее снижение, охлаждение нервной кт> минали будет затормаживать работу помпы, что вызовет деполя­ризацию мембраны и соответственно увеличение частоты аффе­рентных потенциалов действия.

Совокупность тепловых и Холодовых рецепторов обеспечива­ет функционирование системы терморегуляции организма жи­вотного. Так, интенсивное охлаждение тела возбуждает холодо-вые рецепторы. Посредством автономной нервной системы они вызывают сужение кожных кровеносных сосудов, что уменьша­ет интенсивность кровотока в коже и сохраняет теплоту внутри организма. Снижение теплоотдачи достигается также уменьше­нием поверхности тела (свертывание в клубок) и изменением по­ложения волос или перьев на теле животного. Одновременно че­рез систему двигательных нервов увеличивается выделение теп­лоты в мышцах за счет напряжения мышц и мышечной дрожи, а также посредством «разогревающих» движений. Теплопродукция возрастает, кроме того, благодаря усилению обмена веществ во внутренних органах.

При внешнем перегревании тела животного тепловые рецепто­ры кожи вызывают процессы, обратные происходящим при пере­охлаждении: расширение кровеносных сосудов, усиление пото­отделения, учащение дыхания.

БОЛЕВЫЕ РЕЦЕПТОРЫ КОЖИ

У животных и человека сильные механические или другие воз­действия вызывают ощущение боли. Установлено, что в коже сверхинтенсивные стимулы воспринимают специальные болевые рецепторы, которые, как и терморецепторы, образованы тонкими миелинизированными и немиелинизированными нервными во­локнами диаметром 0,3...5 мкм. Чрезвычайно важное значение для выяснения природы болевой рецепции имели опыты, проведен­ные в 80-х годах XX в. на добровольцах с одновременной регист­рацией субъективных (речевых) и объективных (афферентных по­тенциалов действия в нервных волокнах) ответов при раздраже­нии болевыми стимулами. В нормальных условиях в нервных во­локнах болевых рецепторов отсутствует спонтанная активность, т. е. в отличие от обычных механо- и терморецепторов мембран­ный потенциал в зоне генерации потенциалов действия в болевых рецепторах, вероятно, сдвинут от порогового значения в сторону гиперполяризации и для возбуждения необходимо приложить стимул большей амплитуды. Кожные болевые рецепторы делятся

на механоболевые и термоболевые. Есть предположение, что в восприятии болевых стимулов принимают участие химические ве­щества, выделяющиеся при действие интенсивной стимуляции, — гистамин, брадикинин, а также ионы калия, концентрация кото­рых может повышаться около нервных терминалей при поврежде­нии окружающих их клеточных структур.

ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР

У животных восприятие различных химических веществ, нахо­дящихся в окружающей среде, осуществляется с помощью двух химических анализаторов: обонятельного и вкусового. Обонятель­ный анализатор является дистантным анализатором, т. е. воспри­нимает химические вещества, источник которых находится на расстоянии (иногда довольно значительном) от животного. Обо­нятельный анализатор выполняет функцию сигнальной хемо-рецепции. Помимо поиска и выбора пищи, спасения от врагов обоняние помогает при ориентации как на суше, так и в воде. Хо­рошим примером этого служит возвращение лососевых рыб в ро­дительские водоемы: на заключительных этапах миграции, при попадании лососевых в реки, основным ориентиром для них слу­жит знакомый запах, источник которого находится выше по те­чению. Существенную роль в жизни животного играет так назы­ваемое химическое общение. Оно осуществляется посредством особых химических веществ — «феромонов», которые вырабаты­ваются и выделяются специальными железами. К феромонам от­носятся половые привлекающие вещества, используемые для ме-чения своей территории. Многие животные по запаху отыскива­ют или распознают полового партнера. Известно, что запуск ба­рана в стадо овец непосредственно перед сезоном спаривания ускоряет и синхронизирует течку у них. Причина этого заклю­чается в том, что запах барана вызывает у овец более частые вы­бросы лютеинизирующего гормона, что стимулирует ускоренное развитие фолликулов и овуляцию. Сходное явление наблюдается и у свиней, у которых половое созревание значительно ускоряет­ся при раннем запуске в стадо хряка. Запах детеныша может су­щественно влиять на проявление материнского инстинкта, что позволяет заключить о существовании обонятельного имприн-тинга как у матери, так и у детеныша. Животных с хорошо разви­тым обонянием называют макросматшами — это почти все мле­копитающие. Значительно слабее развито обоняние у человека и у птиц — это микросматики.

Периферическая часть обонятельного анализатора находится в носовой полости: в области верхнего носового хода и в задней верхней части носовой перегородки. Обонятельная область ок­рашена в более темный цвет: от желто-бурого до темно-корич-

Рис. 15.10. Ультраструктурная (А) и функциональная организация (Б) обонятельного

рецептора:

1 — обонятельная клетка; 2 —дендрит обонятельной клетки; 3— булавовидное расширение дендрита; 4 — обонятельные волоски (показаны поперечные срезы волосков на различном уда­лении от булавовидного расширения); 5—опорная клетка; 6—зона плотного контакта; 7— базальная клетка; 8— базальная мембрана; 9— афферентные нервные волокна рецепторных клеток; /—область взаимодействия пахучего вещества с рецепторными белками мембраны во­лосков и булавовидного расширения дендрита, где происходит активация внутриклеточных посредников (цАМФ, цГМФ, инозитолтрифосфата, ионов кальция); Я—область активации ионных каналов внутриклеточными посредниками и генерация рецепторного потенциала; III— область трансформации рецепторного потенциала в серию потенциалов действия

невого в отличие от остальной части носовой полости и пред­ставляет собой эпителиальный слой толщиной 150...200 мкм, включающий в себя обонятельные, опорные и базальные клет­ки (рис. 15.10, Л).

Обонятельные клетки являются биполярными нейронами с диаметром сомы 5... 15 мкм (см. рис. 15.10, Б). От сомы клетки к наружной поверхности отходит дендрит диаметром 1...2мкм и длиной 5... 120 мкм. Вершина дендрита образует булавовидное расширение диаметром 2...3 мкм и выступает в слой слизи, по­крывающей обонятельную область. От обонятельной «булавы» отходят несколько тонких волосков — цилий, диаметр которых около Ю0...200нм, а длина 5...250 мкм. Отростки обонятельных клеток, идущих в ЦНС (аксоны), принадлежат к группе самых тонких нервных волокон, их диаметр составляет 0,2...0,3 мкм. Число обонятельных клеток у макросматиков может достигать сотен миллионов.

Опорные клетки тесно примыкают к обонятельным клеткам и образуют в верхней части зоны плотный контакт (рис. 15.10, А), в

результате чего слой слизи отделяется от внеклеточной жидко­сти, окружающей боковые и базальные участки клеток. На верх­ней (апикальной) поверхности опорных клеток есть микроволос­ки, но значительно короче, чем у обонятельных клеток. Базаль­ные клетки лежат в глубине эпителия (см. рис. 15.10, А) и состав­ляют клеточный резерв, из которого образуются рецепторные и опорные клетки.

Слизистый слой выступает в качестве вспомогательной струк­туры у обонятельных рецепторов и имеет большое значение для восприятия химических веществ. В частности, слизь защищает обонятельный эпителий от высыхания у наземных животных, а у водных — от излишнего смачивания. Прежде чем произойдет воз­действие молекул пахучего вещества на обонятельные клетки, они должны раствориться в слизи. Нерастворимые вещества не пах­нут. Со слизью удаляются остатки пахучих молекул. Источником слизи являются боуменовые железы, находящиеся под эпители­альным слоем. Предполагается, что слизь могут секретировать и опорные клетки.

При нормальном дыхании животного через обонятельную об­ласть проходит 5... 10 % всего воздуха, остальная же часть поступает в дыхательную систему через нижний носовой ход. Слабые запахи при таком дыхании не воспринимаются. Для того чтобы пахнущие вещества достигли обонятельных рецепторов, необходимо более глубокое дыхание или учащенное. Именно таким образом живот­ное принюхивается, увеличивая ток воздуха через обонятельную полость. Во время еды обонятельные рецепторы раздражаются воз­духом, проходящим через хоаны из ротовой полости.

Малые размеры обонятельных клеток существенно затрудняют изучение механизмов обоняния на клеточном уровне, много неяс­ного и в вопросе об адекватных раздражителях для обонятельных клеток различных животнных. В окружающем животных воздухе находится множество химических соединений, которые для одних животных биологически значимы и вызывают ощущения, а для других нейтральны и в данной концентрации не вызывают воз­буждение рецепторов и не создают в ЦНС никаких ощущений. Поэтому при анализе работы обонятельных клеток необходимо учитывать данный фактор.

Благодаря комплексным биохимическим, биофизическим и элек­трофизиологическим исследованиям выяснили процесс восприя­тия химического стимула в обонятельных рецепторах (см. рис. 15.1). В отсутствие стимуляции обонятельные клетки генерируют спон­танные афферентные потенциалы действия, что указывает на де-поляризованность мембраны клеток. Измерения показали, что мембранный потенциал обонятельных клеток на 30...50 мВ мень­ше по абсолютной величине, чем равновесный калиевый потен­циал (100 мВ). Таким образом, клеточная мембрана обонятельных клеток в покое проницаема и для других ионов (см. гл. 2). Это зна-

чительно увеличивает чувствительность рецептора к действию раздражающего стимула. При вдыхании пахучего вещества обоня­тельные рецепторы отвечают изменением частоты разрядов аффе­рентных потенциалов действия — увеличением или уменьшением, в зависимости от качества и интенсивности химического стимула, но изменение ее невелико. Например, для наиболее исследован­ных обонятельных клеток лягушки она редко превышает 10 имп/с. Изменению частоты потенциалов действия в аксонах обонятель­ных клеток предшествует изменение мембранного потенциала ре-цепторной клетки — рецепторного потенциала. В одних случаях это деполяризация, при которой соответственно происходит уве­личение частоты афферентных потенциалов действия в аксоне, в других — мембрана гиперполяризуется, что сопровождается умень­шением частоты спонтанных потенциалов действия или их ис­чезновением на время действия стимула. Длительность рецеп­торного потенциала, а следовательно, и длительность последова­тельности потенциалов действия во много раз превышает дли­тельность химического стимула. По всей видимости, это обус­ловлено постепенным удалением молекул пахучего вещества из обонятельной полости.