Паразитические микроорганизмы разделяют на внутри- и внеклеточные. Внутриклеточные паразиты — вирусы, риккетсии и хламидии. Внеклеточные паразиты — большинство бактерий и простейших.

Факультативные паразиты. В зависимости от внешних условий некоторые микроорганизмы могут вести себя как паразиты, либо как сапрофиты. Поэтому их так и называют — факультативные паразиты. К ним относят большинство условно-патогенных бактерий.

Облигатные паразиты полностью утратили собственные метаболические возможности и живут, разрушая ткани хозяина.

Метабиоз. В ряде биотопов, особенно в почве, некоторые микроорганизмы утилизируют продукты жизнедеятельности других; например нитрифицирующие бактерии используют аммиак, который образуют аммонифицирующие бактерии. Подобные взаимоотношения известны как метабиоз.

Сателлизм. Некоторые микроорганизмы способны выделять метаболиты, стимулирующие рост других микроорганизмов. Например, сарцины или стафилококки выделяют ростовые факторы, стимулирующие рост бактерий рода Haemophilus. Нередко совместный рост нескольких видов микробов активирует их физиологические свойства. Подобные взаимоотношения известны как сателлизм [от лат. satelles, сопровождающий].

Антагонизм

Ситуации, когда один микроорганизм угнетает развитие другого, известны как микробный антагонизм [от греч. antagonizmai, соперничество] и отражают сложившиеся эволюционно формы борьбы микроорганизмов за существование (то есть за источники питания и энергии). Антагонистические взаимоотношения особенно выражены в местах естественного обитания большого числа различных видов и типов микроорганизмов (например, в почве или ЖКТ), имеющих одинаковые пищевые и энергетические потребности. При этом воздействие на конкурента может быть пассивным или активным. В первом случае микроорганизмы быстрее утилизируют субстрат, лишая соперника «сырьевых ресурсов»; во втором — «объявляют войну до полного уничтожения». Формы истребления могут быть вариабельными — от банального поглощения более мелких видов до выделения высокоспецифичных продуктов, токсичных для конкурентов.

Антибиотики [от греч. anti, против, + bios, жизнь]. Биологический смысл образования антибиотиков — подавление жизнедеятельности микробов-конкурентов. В частности, действие антибиотиков грибковой природы обычно направлено против бактерий, а бактериальной — против грибов и даже простейших. Было установлено, что антибиотики образуются также в растительных и животных тканях.

Антибиотики растительного происхождения защищают растения-продуценты от патогенных микроорганизмов, а также подавляют жизнедеятельность других растений, конкурирующих за основные источники питания. К антибиотикам растительного происхождения относят фитонциды [от греч. phyton, растение, + лат. caedo (- cido), убивать] — эфирные масла, подавляющие жизнедеятельность многих микроорганизмов. Препараты, содержащие фитонциды лука, чеснока, хрена, алоэ, перца и других растений, нашли широкое применение в народной медицине; их использование в традиционной медицине ограничивают трудности получения хорошо очищенных и стойких лекарственных форм.

Антибиотики животного происхождения. Наиболее известен лизоцим (его обнаружил П.Н. Лащенков в 1909 г., детально изучил Александр ФлЌминг). Лизоцим содержится в белке куриных яиц, слюне, слёзной жидкости и различных тканях. Лизоцим — фермент, повреждающий муреиновый слой бактерий.

ИФН — низкомолекулярные белки, обладающие противовирусным эффектом; продуцируются фибробластами, лейкоцитами и лимфоцитами после проникновения в организм патогенных вирусов. Противовирусное действие ИФН не зависит от конкретного возбудителя; инфекционный агент не способен проявлять резистентность к эффекту этих белков.

Бактериоцины — белки, синтезируемые определёнными клонами бактерий. Бактериоцины вызывают гибель бактерий того же или близких видов, облегчая конкуренцию за жизненно необходимые субстраты внутри отдельного или близкородственных видов. В отличие от антибиотиков, секреция бактериоцинов сопровождается гибелью клетки - продуцента. В популяции бактерий количество продуцентов бактериоцинов незначительно (в среднем 1:1000 бактерий), их количество при необходимости может резко увеличиваться. Бактериоцины участвуют в формировании и поддержании стабильных бактериальных сообществ (например, в кишечнике человека бактериоцины кишечной палочки вызывают гибель патогенных энтеробактерий — шигелл и сальмонелл). Бактериоциногения (образование бактериоцинов) более выражена у грамотрицательных бактерий, но она известна и у грамположительных видов. Известно около 200 различных бактериоцинов, обычно обозначаемых по родовому или видовому названию продуцента, — колицины (Escherichia coli), пестицины (Yersinia pestis), стафилоцины (виды Staphylococcus), вибриоцины (виды Vibrio). Некоторые бактериоцины действуют на ЦПМ, другие ингибируют биосинтез белка. Основное условие для проявления активности бактериоцина — наличие специфических рецепторов на мембранах клеток - мишеней.

Наиболее изучены колицины, продуцируемые кишечной палочкой и некоторыми энтеробактериями. Выделено около 30 колицинов, различающихся по антигенным свойствам, химическому составу и механизму действия. Способность к их синтезу используют в эпидемиологических исследованиях, выявляя тип колицина, вырабатываемого патогенным видом (колицинотипирование), либо тип плазмиды, кодирующей синтез колицина (колициногенотипирование).

Микрофлора почвы

Почва — главный резервуар и естественная среда обитания микроорганизмов, принимающих участие в процессах её формирования и самоочищения, а также в круговороте веществ (азота, углерода, серы, железа) в природе. Помимо неорганических веществ, почва состоит из органических соединений, образующихся в результате гибели и разложения живых существ. Микроорганизмы почвы обитают в водных и коллоидных плёнках, обволакивающих почвенные частицы. Состав микрофлоры почвы разнообразен и включает преимущественно спорообразующие бактерии, актиномицеты, спирохеты, архебактерии, простейшие, сине-зелёные водоросли, микоплазмы, грибы и вирусы. Состав микрофлоры зависит от вида почвы, способов её обработки, содержания органических веществ, влажности, климатических условий и других причин. В песчаных почвах преобладают аэробные организмы, в глинистых — анаэробы. Микроорганизмы почвы размножаются при 25–45 °С, термофильные виды (например, бактерии родов Thermomonospora, Thermococcus) — и при более высокой температуре. Околокорневая (ризосферная) зона растений [от греч. rhiza, корень] особенно насыщена микробами, образующими зону интенсивного размножения и повышенной активности, специфичную для каждого вида растений. При этом происходит непрерывная борьба за источники питания и кислород. Количество микроорганизмов в почве достигает нескольких миллиардов в 1 г. Больше всего их в унавоженной и подвернутой обработке (пахоте и аэрации) почве — до 4,8–5,2 млрд в 1 г. Меньше микробов содержится в лесной почве, ещё меньше — в песках (0,9–1,2 млрд в 1 г). Масса микроорганизмов в почве на 1 гектар в среднем составляет около 1000 кг. На состав микрофлоры почвы влияет деятельность человека; в частности, регулярное перекапывание почвы отрицательно сказывается на сложившихся биоценозах, особенно лёгких почв (за счёт гибели анаэробных бактерий). Существенный вред микробным сообществам наносит загрязнение почвы отходами, содержащими токсические продукты. На состав микрофлоры неблагоприятно влияет регулярное попадание в почву выделений человека и животных, способствующее избыточному размножению отдельных групп микроорганизмов.

• Микроорганизмы обильно и многообразно представлены в почве. В её состав входят микобактерии, псевдомонады, спорообразующие бактерии, азотфиксирующие и нитрифицирующие бактерии, актиномицеты, грибы. Вокруг корней растений имеется зона интенсивного роста и повышенной активности микробов. Поверхность корневой системы колонизируют преимущественно псевдомонады и грибы. Последние вступают в симбиотические отношения с растениями и образуют микоризу (грибокорень), стимулирующую рост обоих партнёров. Насыщенность микробами различных почв варьирует — их значительно больше в почве, богатой органическими веществами и подвергающейся механической аэрации. Наибольшую микробную обсеменённость почв регистрируют на полях c фекальным орошением, свалках, местах выпаса скота. Нередко в состав микробных ценозов подобных мест входят и бактерии, патогенные для человека.

• Микроорганизмы распределены в почве неравномерно. На поверхности и в верхних слоях (толщиной 1–2 мм) их относительно мало из-за микробицидного действия солнечных лучей и высушивания. Наиболее многообразна и многочисленна микрофлора почвы на глубине 10–20 см, где протекают основные процессы превращения органических веществ, обусловленные деятельностью микробов. В глубоких слоях почвы микрофлора становится скудной.

• В почве большинство представителей нормальной и патогенной микрофлоры человека и животных длительно не выживают. Однако некоторые бактерии, входящие в состав нормальной микрофлоры человека, включаются в биоценоз почвы, а отдельные виды остаются постоянными её обитателями. Эти факты объясняют трудности разделения микрофлоры почв на резидентную и транзиторную. Для выяснения роли почвы в передаче инфекционных болезней необходимо знать возможную продолжительность сохранения и размножения в ней патогенных бактерий (табл. 6 – 1). На время выживания патогенных бактерий в почве оказывают влияние многие факторы: состав и тип почвы, температура, влажность, воздействие атмосферных осадков, степень и характер загрязнения (преимущественно органическое, микробное или химическое).

Таблица 6 – 1. Патогенные микроорганизмы почвы

Резиденты^*	Загрязняющие почву с выделениями
	сохраняющиеся длительно	сохраняющиеся недолго
Clostridium botulinum, возбудители подкожных микозов, виды Actinomyces, некоторые возбудители микотоксикозов	Bacillus anthracis, Clostridium tetani, виды Clostridium, вызывающие анаэробные инфекции	Виды Salmonella, Shigella, Vibrio, Brucella, Francisella, Mycobacterium, Leptospira, Pseudomonas, энтеровирусы, вирус ящура

* Для резидентов почва служит природным биотопом.